Биофизика дыхания
Различают дыхание клеточное (тканевое) и внешнее (например, трахейное, жаберное, легочное). Перенос газов между клеткой и внешней средой складывается из двух процессов: диффузии и конвекции. Диффузией называют движение частиц вещества, приводящее к выравниванию его концентрации в среде. Молекулы газа в силу диффузии перемещаются из области большего парциального давления в область, где его парциальное давление ниже. Диффузионный обмен газов — проникновение O 2 извне и CO 2 наружу полностью обеспечивает протекание биологического окисления у микроскопических организмов. Это так называемое прямое дыхание. Однако диффузия — процесс довольно медленный. Как показал в начале XX в. А. Крог, если расстояние, на которое должен транспортироваться кислород, превышает 0, 5 мм, диффузия не успевает покрывать расход газа. В этом случае она дополняется несравненно более быстрым процессом — конвекцией — переносом О 2 и СО 2 с потоком газовой смеси и/или жидкости. Только конвективный перенос респираторных газов может обеспечить дыхание крупных организмов, величина которых измеряется подчас метрами.
Звенья газотранспортной системы организма 1 — вентиляция, 2 — аэрогематический барьер, 3 — транспорт газов кровью, 4 — гематопаренхиматозный барьер, 5 — ткани, клетки; сплошными линиями обозначен конвективный перенос газов, пунктирными — диффузионный.
ДЫХАТЕЛЬНЫЙ АКТ И ВЕНТИЛЯЦИЯ ЛЕГКИХ Дыхание человека и животных можно разделить на ряд процессов: 1 — обмен газами между окружающей средой и альвеолами легких (внешнее дыхание), 2 — обмен газами между альвеолярным воздухом и кровью, 3 — транспорт газов кровью, 4 — обмен газами между кровью и тканями, 5 — потребление кислорода клетками и выделение углекислоты (клеточное, или тканевое, дыхание). Непременным условием протекания этих процессов является их регуляция, приспособление к потребностям организма. Физиология дыхания изучает первые четыре процесса, клеточное дыхание относится к компетенции биохимии. Респираторная система млекопитающих и человека обладает важнейшими структурно—физиологическими особенностями, отличающими ее от систем дыхания других классов позвоночных. 1. Легочный газообмен осуществляется путем возвратно—поступательной вентиляции альвеол, заполненных газовой смесью относительно постоянного состава, что способствует поддержанию ряда гомеостатических констант организма. 2. Главную роль в вентиляции легких играет строго специализированная инспираторная мышца — диафрагма, что обеспечивает известную автономию функции дыхания. 3. Центральный дыхательный механизм представлен рядом специализированных популяций нейронов ствола мозга и вместе с тем подвержен модулирующим влияниям вышележащих нервных структур, что придает его функции значительную устойчивость в сочетании с лабильностью.
Блок—схема системы дыхания человека 1 — внешнее дыхание, 2 — аэрогематический барьер, 3 — транспорт газов кровью и тканевыми жидкостями, 4 — гематопаренхиматозный барьер, 5 — тканевое дыхание, 6 — нейрогуморальная регуляция дыхания, 7 — потоки энергии.
Дыхательные мышцы Мышцы, осуществляющие дыхательный акт, подразделяют на инспираторные и экспираторные, способствующие соответственно увеличению и уменьшению объема грудной полости, а также вспомогательные, которые включаются при форсированном дыхании. Основной инспираторной мышцей служит диафрагма. Установлено, что при спокойном дыхании именно диафрагма практически обеспечивает весь объем легочной вентиляции. Во время вдоха сокращение мышечных волокон диафрагмы ведет к уплощению обеих ее полусфер (куполов). Содержимое брюшной полости оттесняется, и грудная полость увеличивается в продольном направлении, а ее основание расширяется за счет поднятия каудальных ребер. Диафрагма работает синергично с другим инспиратором — наружными межреберными мышцами. Поэтому диафрагму рассматривают как систему двух мышц: реберной и поясничной частей, соединенных сухожильным центром. Первая часть функционально связана с межреберными мышцами параллельно, вторая — последовательно. Имея строение мышечных волокон, некоторыми чертами напоминающее миокард, и моносинаптическую связь с инспираторными нейронами дорсальной дыхательной группы продолговатого мозга, диафрагма как дыхательная мышца отличается особой автономностью и не участвует в других функциях.
А. Расширение грудной клетки в поперечнике (в направлении красных стрелок) при вдохе. Б. Схема расположения волокон межреберных мышц (показаны красным) и направлений их растяжения при вдохе и выдохе.
Важнейшие вспомогательные инспираторные мышцы (А) и вспомогательные экспираторные дыхательные мышцы (Б)
Схема изменения плеврального давления (Рпл) и альвеолярного давления (Ра) при вдохе (слева) и выдохе (справа). Рр — давление в полости рта, R — аэродинамическое сопротивление воздухоносных путей.
В процессе своей работы дыхательные мышцы преодолевают определенное сопротивление. Примерно около 2/3 его приходится на эластическое сопротивление тканей легких и грудной стенки. В свою очередь, около 2/3 эластического сопротивления легких создается за счет поверхностно—активных веществ — сурфактантов, тонким слоем выстилающих изнутри альвеолы. Сурфактанты в основном состоят из липопротеинов. Они стабилизируют сферическую форму альвеол, препятствуя их перерастяжению на вдохе и спадению на выдохе. Остальная часть усилий, развиваемых дыхательными мышцами, тратится главным образом на преодоление неэластического сопротивления газовому потоку в воздухоносных путях. Неэластическое сопротивление дыханию зависит от просвета воздухоносных путей — особенно голосовой щели, бронхов. Приводящие и отводящие мышцы голосовых складок, регулирующие ширину голосовой щели, управляются через посредство нижнего гортанного нерва группой нейронов, которые сосредоточены в области вентральной дыхательной группы продолговатого мозга. Такое соседство не случайно: во время вдоха голосовая щель несколько расширяется, на выдохе — сужается, увеличивая сопротивление потоку воздуха, что служит одной из причин большей длительности экспираторной фазы. Подобным же образом циклически меняются просвет бронхов и их проходимость. Тонус гладкой мускулатуры бронхов зависит от активности ее холинергической иннервации: соответствующие эфферентные волокна проходят в составе блуждающего нерва.
Фазы дыхательного цикла I — вдох, II — выдох, а — трансдиафрагмальное давление (разность между давлениями в грудной и брюшной полости), б — объем вдыхаемого и выдыхаемого воздуха (спирограмма), в — скорости инспираторного и экспираторного потоков, г — электрическая активность диафрагмы (электромиограмма).
Вентиляция легких и внутрилегочный объем газов Легочной вентиляцией называют объем воздуха, вдыхаемого за единицу времени (обычно используют минутный объем дыхания). Таким образом, вентиляция — это произведение дыхательного объема на частоту дыхательных циклов. Однако в легочном газообмене участвует не весь вентилируемый воздух, а лишь та его часть, которая достигает альвеол. Дело в том, что примерно 1/3 дыхательного объема покоя приходится на вентиляцию так называемого мертвого пространства, заполненного воздухом, который непосредственно не участвует в газообмене и лишь перемещается в просвете воздухоносных путей при вдохе и выдохе. Следовательно, вентиляция альвеолярных пространств — альвеолярная вентиляция — представляет собой легочную вентиляцию за вычетом вентиляции мертвого пространства. Именно альвеолярная вентиляция обеспечивает обмен газов в легких. В воздухоносных путях происходит конвективный и диффузионный перенос газов. В ходе ветвления воздухоносных путей их суммарное сечение значительно возрастает. Так, у человека от трахеи до альвеол насчитывают 23 таких ветвления (генерации), в ходе которых общая площадь поперечного сечения увеличивается в 4500 раз. Поэтому линейная скорость потока вдыхаемого воздуха по мере приближения к альвеолам постепенно падает.
В трахее, бронхах и бронхиолах перенос газов происходит исключительно путем конвекции. В респираторных бронхиолах и альвеолярных ходах, где воздух движется очень медленно, к этому процессу присоединяется диффузионный обмен, обусловленный градиентом парциальных давлений дыхательных газов: молекулы О 2 перемещаются в направлении альвеол, где Ро 2 ниже, чем во вдыхаемом воздухе, а молекулы СО 2 — в обратном направлении. Чем медленнее и глубже дыхание, тем интенсивнее идет внутрилегочная диффузия О 2 и Co 2 Происходящий в воздухоносных путях перенос газов направлен на поддержание постоянства парциального давления СО 2 и СО 2 в легочных альвеолах, где идет непрерывный обмен газов с кровью, протекающей через легочные капилляры. Газовая смесь, заполняющая альвеолы, так называемый альвеолярный газ, служит для млекопитающих своего рода внутренней атмосферой. Постоянство состава альвеолярного газа обеспечивается регуляцией дыхания (точнее, альвеолярной вентиляцией) и является необходимым условием нормального протекания газообмена. Воздух, заполняющий мертвое пространство, играет роль буфера, который сглаживает колебания состава альвеолярного газа в ходе дыхательного цикла. Кроме того, мертвое пространство участвует в кондиционирующей функции воздухоносных путей — увлажнении и обогреве вдыхаемого воздуха за счет интенсивного кровоснабжения и секреции слизистой оболочки носовых ходов, носоглотки, гортани, трахеи и бронхов.
Выдыхаемый воздух представляет собой смесь альвеолярного газа и воздуха мертвого пространства, поэтому его состав занимает промежуточное положение между составом вдыхаемого (атмосферного) воздуха и альвеолярного газа. В «чистом» виде альвеолярный газ выводится лишь с последней порцией выдоха. При повышении в организме энерготрат (например, при мышечной деятельности) увеличиваются потребление О 2 и продукция СО 2; регуляторные механизмы повышают альвеолярную вентиляцию путем соответствующего увеличения глубины и/или частоты дыхания — развивается гиперпноэ, при котором состав альвеолярного газа остается нормальным. Если же рост вентиляции превышает потребность организма в газообмене (гипервентиляция), вымывание СО 2 из альвеол возмещается поступлением его из тканей, альвеолярное Рсо 2 падает (гипокапния). Напротив, при недостаточной вентиляции альвеол (гиповентиляции) в них накапливается избыток СО 2 (гиперкапния), а при резком отставании вентиляции от газообмена, кроме того, снижается Ро 2 (гипоксия). Соответствующие сдвиги –Рсо 2 и Po 2 развиваются при этом и в артериальной крови.
Легочные объемы и емкости
Дыхательный объем (ДО) — объем воздуха, который вды хает и выдыхает человек во время спокойного дыхания. У взрослого человека ДО составляет примерно 500 мл. Величина ДО зависит от условий измерения (покой, нагрузка, положение тела). ДО рас считывают как среднюю величину после измерения примерно шести спокойных дыхательных движений. Резервный объем вдоха (РОвд) — максимальный объем воздуха, который способен вдохнуть испытуемый после спокойного вдоха. Величина РОвд составляет 1, 5— 1, 8 л. Резервный объем выдоха (РОвыд) — максимальный объем воздуха, который человек дополнительно может выдохнуть с уровня спокойного выдоха. Величина РОвыд ниже в горизонтальном поло жении, чем в вертикальном, уменьшается при ожирении. Она равна в среднем 1, 0— 1, 4 л. Остаточный объем (ОО) — объем воздуха, который остается в легких после максимального выдоха. Величина остаточного объема равна 1, 0— 1, 5 л.
Легочные емкости. Жизненная емкость легких (ЖЕЛ) включает в себя дыхательный объем, резервный объем вдоха, ре зервный объем выдоха. У мужчин среднего возраста ЖЕЛ варьирует в пределах 3, 5— 5, 0 л и более. Для женщин типичны более низкие величины (3, 0— 4, 0 л). В Зависимости от методики измерения ЖЕЛ различают ЖЕЛ вдоха, когда после полного выдоха производится максимально глубокий вдох и ЖЕЛ выдоха, когда после полного вдоха производится максимальный выдох. Емкость вдоха (Евд) равна сумме дыхательного объема и резервного объема вдоха. У человека Евд составляет в среднем 2, 0— 2, 3 л. Функциональная остаточная емкость (ФОЕ) — объ ем воздуха в легких после спокойного выдоха. ФОЕ является суммой резервного объема выдоха и остаточного объема. ФОЕ измеряется методами газовой дилюции, или разведения газов, и плетизмографически. На величину ФОЕ существенно влияет уровень физической активности человека и положение тела: ФОЕ меньше в горизон тальном положении тела, чем в положении сидя или стоя. ФОЕ уменьшается при ожирении вследствие уменьшения общей растя жимости грудной клетки. Общая емкость легких (ОЕЛ) — объем воздуха в легких по окончании полного вдоха. ОЕЛ рассчитывают двумя способами: ОЕЛ - ОО + ЖЕЛ или ОЕЛ - ФОЕ + Евд. ОЕЛ может быть измерена с помощью плетизмографии или методом газовой дилюции.
Измерение легочных объемов и емкостей имеет клиническое значение при исследовании функции легких у здоровых лиц и при диагностике заболевания легких человека. Измерение легочных объемов и емкостей обычно производят методами спирометрии, пневмотахометрии с интеграцией показателей и бодиплетизмографии. Статические легочные объемы могут снижаться при патологических состояниях, приводящих к ограничению расправления легких. К ним относятся нейромышечные заболевания, болезни грудной клетки, живота, поражения плевры, повышающие жесткость легочной ткани, и заболевания, вызывающие уменьшение числа функционирующих альвеол (ателектаз, резекция, рубцовые изменения легких). Для сопоставимости результатов измерений газовых объемов и емкостей полученные данные должны соотноситься с условиями в легких, где температура альвеолярного воздуха соответствует температуре тела, воздух находится при определенном давлении и насыщен водяными парами. Это состояние называется стандартным и обозначается буквами BTPS (body temperature, pressure, saturated).
Газовый состав дыхательной среды и крови у человека (средние величины в покое) Среда Кислород Углекислый газ парциально е давление, мм рт. ст. содержание, парциально об. % е давление, мм рт. ст. об. % Вдыхаемый воздух 159 20, 9 0, 2 0, 03 Выдыхаемый воздух 126 16, 6 28 3, 7 103 14, 5 40 55 Артериальная кровь 95 20. 40 50 Венозная кровь (смешанная) 40 15 46 54 Артерио—венозная разница — 55 — 5 +6 +4
Основное уравнение биомеханики дыхания. Уравнение Родера • Согласно уравнению Родера, изменение давление в зависимости от объема P(V) в процессе дыхания складывается из нескольких компонент: • • • 1. Эластическое сопротивление дыханию –f 1(V). 2. Неэластическое сопротивление дыханию – f 2(VI). 3. Инерционная компонента – f 3(VII). Итого: . 1. Эластическая компонента сопротивления дыханию отображает закон Гука: • Причем необходимо учитывать вклад в эластичность (упругость) как грудной клетки (СТ), так и ткани легкого (СL): • • Растяжимость, как грудной клетки, так и ткани легкого сравнима: СТ = СL = 0, 2 л/см вод. ст.
Неэластическое сопротивление дыханию • отражает динамическую (скоростную) характеристику прохождения воздуха через воздухоносные пути. Производная по объему отражает эти изменения: • K 1 сопротивление воздуха при его ламинарном движении по воздухоносным путям и оно равно: • K 2 сопротивление воздуха при его турбулентном движении по воздухоносным путям, и оно равно: • , • где: f коэффициент трения, определяющейся числом Рейнольдса:
Инерционная компонента дыхания • характеризует влияние инерционных свойств ткани легких (I) на процесс дыхания. Отражает зависимость от ускорения (вторая производная скорости) изменения объема дыхания. • Вклад инерционной компоненты дыхания в общее уравнение Родера меньше всего и часто им пренебрегают при различных расчетах.
Общая сумма атмосферного, плеврального и альвеолярного давлений равно нулю, так как в акте вдоха и выдоха они участвуют поочередно, замещая друга. • В процессе дыхания давление в легких складывается из трех составляющих: • В свою очередь, атмосферное (Ратм), плевральное (Рплев) и альвеолярное (Ральв) давления рассчитываются:
Работа дыхания направлена на преодоление эластического и неэластического сопротивления дыханию. Петля гистерезиса ограничивает площадь фигуры, которая и является работой дыхания: SАВСD –работа по преодолению эластического сопротивления дыханию, SАВС работа по преодолению неэластического сопротивления дыханию, SАВС работа выдоха, размер которой всегда меньше работы вдоха, и в состоянии покоя является его составляющей.
Схема ветвления воздухоносных путей (слева) и кривая суммарной площади поперечного сечения воздухоносных путей на уровне каждого ветвления (справа) Бр — бронхи; Бл — бронхиолы; КБл — конечные бронхиолы; ДБл — дыхательные бронхиолы; AX — альвеолярные ходы; А — альвеолы; Z — генерация дыхательных путей.
Схема действия факторов, влияющих на газообмен в легких
Аэрогематический барьер 1 — сурфактант; 2 — эпителий альвеол; 3 — интерстициальное пространство; 4 — эндотелий капилляров; 5 — плазма крови; 6 — эритроцит.
Общая схема системы транспорта газов, состоящая из двух последовательно соединенных насосов и из двух диффузных барьеров, предназначенных для обмена газами между окружающей средой и тканями
Диффузия кислорода и углекислого газа через аэрогематический барьер Перенос О 2 из альвеолярного газа в кровь и CO 2 из крови в альвеолярный газ происходит исключительно путем диффузии. Ее движущей силой служат разности (градиенты) парциальных давлений (напряжений) O 2 и СО 2 по обе стороны аэрогематического барьера, образованного альвеолокапиллярной мембраной. Никакого механизма активного транспорта газов здесь нет. Кислород и углекислый газ диффундируют в растворенном состоянии: все воздухоносные пути увлажнены слоем слизи. Важное значение для облегчения диффузии 02 имеет сурфактантная выстилка альвеол, так кислород растворяется в фосфолипидах, входящих в состав сурфактантов, гораздо лучше, чем в воде. В ходе диффузии через аэрогематический барьер молекулы растворенного газа должны преодолеть: слой сурфактанта, альвеолярный эпителий, две основные мембраны, эндотелий кровеносного капилляра. Ввиду того что в транспорте дыхательных газов существенную роль играют эритроциты, к этому списку добавляются слой плазмы и мембрана эритроцита.
Диффузионная способность легких для кислорода очень велика. Это обусловлено огромным числом (сотни миллионов) альвеол и большой их газообменной поверхностью (у человека она составляет около 100 м 2), а также малой толщиной (порядка 1 мкм) альвеолокапиллярной мембраны. Диффузионная способность легких у человека равна примерно 25 мл О 2/ мин в расчете на 1 мм рт. ст. градиента парциальных давлений кислорода. При учете того, что градиент Ро 2 между притекающей к легким венозной кровью и альвеолярным газом обычно превышает 50 мм рт. ст. , этого оказывается вполне достаточно, чтобы за время прохождения через легочный капилляр (около 0, 8 с) напряжение кислорода в ней успело уравновеситься с альвеолярным Ро 2. Несколько более низкое (на 3— 6 мм рт. ст. ) артериальное Роз по сравнению с альвеолярным объясняется проникновением венозной крови в артериальную через невентилируемые альвеолы, а также артериовенозные шунты. Лишь при ускорении легочного кровотока, например при тяжелой мышечной работе, когда время прохождения крови через капилляры альвеол может сокращаться до 0, 3 с, наблюдается недонасыщение крови кислородом в легких, что, однако, возмещается увеличением минутного объема крови. Что касается диффузии СО 2 из венозной крови в альвеолы, то даже сравнительно небольшого градиента Рсо 2, (6— 10 мм рт. ст. ) здесь оказывается вполне достаточно, так как растворимость углекислого газа в 20— 25 раз больше, чем у кислорода. Поэтому после прохождения крови через легочные капилляры Рсо 2 в ней оказывается почти равным альвеолярному — обычно около 40 мм рт. ст.
Аэрогематический барьер 1 — альвеола, 2 — эпителий альвеолы, 3 — эндотелий капилляра, 4 — интерстициальное пространство, 5 — основная мембрана, 6 — эритроцит, 7 — капилляр.
Увеличение напряжения кислорода в эритроцитах во время прохождения их через легочные капилляры Вверху — поглощение кислорода эритроцитами, внизу — кривая зависимости напряжения кислорода в капилляре РО 2 от времени диффузии t; Ра. О 2 — парциальное давление в альвеолах; Рв. О 2 — среднее напряжение кислорода в венозной крови; Рк О 2— среднее для всего времени диффузии значение напряжения кислорода в капилляре; t — время диффузионного контакта.
Спасибо за внимание
Скачать презентацию Биофизика дыхания Различают дыхание клеточное тканевое и
дыхание.ppt