Биоэнергетика мембран основные понятия Мембраны с точки

Биоэнергетика мембран: основные понятия

Мембраны с точки зрения биоэнергетики Биологические мембраны – природные пленки толщиной 5 -7 нм, состоящие из белков и липидов. Липидные компоненты: фосфолипиды или (реже) гликои сульфолипиды. Белки: определяют специфику мембран (ферменты, пигменты, рецепторы)

В каждой клетке есть плазматическая мембрана (плазмалемма), которая ограничивает содержимое клетки от наружной среды, и внутренние мембраны, которые формируют различные органоиды клетки. К одномембранным органеллам относятся эндоплазматическая сеть, аппарат Гольджи, лизосомы, вакуоли, пероксисомы; к двумембранным — ядро, митохондрии, пластиды.

Функции биологических мембран 1) барьерная — обеспечивает регулируемый, избирательный, пассивный и активный обмен веществ с окружающей средой. 2) транспортная — через мембрану происходит транспорт веществ в клетку и из клетки. 3) матричная — обеспечивает определенное взаиморасположение и ориентацию мембранных белков, их оптимальное взаимодействие. 4) рецепторная — некоторые белки, находящиеся в мембране, являются рецепторами (молекулами, при помощи которых клетка воспринимает те или иные сигналы). 5) энергетическая.

Среди энергопреобразующих мембран, наибольшее биологическое значение имеют: 1) Внутренняя мембрана митохондрий 2) Внутренняя (цитоплазматическая) мембрана бактерий 3) Внешняя мембрана клеток эукариот 4) Мембрана бактериальных хроматофоров 5) Тилакоиды хлоропластов и цианобактерий 6) Вакуолярная мембрана (тонопласт) растений и грибов Не преобразуют энергию: внешняя мембрана митохондрий, внешняя мембрана оболочки хлоропласта, мембраны эндоплазматической сети (? ) и аппарата Гольджи (? ), мембрана ядра (? ).

Проницаемость биомембран Низкомолекулярные нейтральные вещества (газы, вода, аммиак, глицерин и мочевина) свободно диффундируют через биомембраны. С увеличением размера молекулы теряют способность проникать через биомембраны (непроницаемы для глюкозы и других сахаров). Проницаемость биомембран зависит от полярности веществ: - Неполярные вещества, такие, как бензол, этанол, диэтиловый эфир легко проходить через - Для гидрофильных, особенно заряженных молекул, биомембраны непроницаемы (перенос таких веществ осуществляется специализированными транспортными белками)

Пассивный и активный транспорт Пассивный транспорт - свободная диффузия и транспортные процессы, обеспечиваемые ионными каналами и переносчиками, осуществляется по градиенту концентрации или градиенту электрическою заряда (называемым вместе электрохимическим градиентом). Канальные белки образуют в биомембранах заполненные водой поры, проницаемые для определенных ионов. Например, имеются специфические ионные каналы для ионов Na+, К+, Са 2+ и Cl. Транспортные белки избирательно связывают молекулы субстрата и за счет конформационных изменений переносят их через мембрану. Белки-переносчики (пермеазы) похожи на ферменты, но они «катализируют» направленный транспорт, а не ферментативную реакцию.

Активный транспорт идет против градиента концентрации или заряда, поэтому активный транспорт требует притока дополнительной энергии, которая обычно обеспечивается за счет гидролиза АТФ. Существует несколько систем активного транспорта (ионные насосы): 1) Натрий-калиевый насос (Na+/K+-АТФаза). 2) Кальциевый насос. 3) Водородный насос.

Протонные и натриевые потенциалы Протонный потенциал состоит из: - трансмембранной разности электрических потенциалов (Δψ) - трансмембранной разности концентрации ионов водорода (Δр. Н). Потенциальная энергия, накопленная в форме Δψ или Δр. Н может быть переведена в работу, если в мембране будет сопряженный компонент (сопрягающий перенос протонов по градиенту с совершением полезной работы)

ΔμΗ вычисляется в джоуль/моль. Для перевода в вольты, это значение делят на F - число Фарадея. Полученное значение П. Митчел предложил называть протон-движущей силой Натрий-движущая сила S - sodium

1 -й закон биоэнергетики по Скулачеву Живая клетка избегает прямого использования энергии внешних ресурсов для совершения полезной работы. Она сначала превращает их в одну из трех конвертируемых форм энергии ( «энергетических валют» ), а именно: в АТФ, протонный или натриевый потенциал, которые затем расходуются для осуществления различных энергоемких процессов.

Гликолиз

Дыхание При дыхании источником энергии тоже будет АТФ, но сначала образуется ΔμΗ, а затем ΔμΗ израсходуется для синтеза АТФ. Фотосинтез

У бактерий дыхание или анаэробное расщепление питательных веществ дает не ΔμΗ, а ΔμNa, который расходуется затем на совершение работы. В животной клетке ΔμNa образуется в плазмалемме за счет энергии АТФ и расходуется на аккумуляцию различных веществ в протоплазме – происходит перенос веществ в область с большой концентрацией – совершается осмотическая работа

У морских бактерий осмотическая работа поддерживается за счет ΔμNa, а у пресноводных – за счет ΔμН. Химическая работа (синтез химических соединений) совершается за счет АТФ. Терморегуляция – тепловая энергия – за счет ΔμН. Механическая работа у бактерий (вращение жгутиков) – ΔμNa или ΔμН.

2 -й закон Любая живая клетка всегда располагает как минимум двумя "энергетическими валютами": водорастворимой (АТФ ) и связанной с мембраной ( либо ).

Энергетика бактерий (морские аэробные бактерии) У пресноводных отсутствуют (5) и (6)

Энергетика растительной клетки

Энергетика животной клетки

3 -й закон «Энергетические валюты» клетки могут превращаться одна в другую. Поэтому получения хотя бы одной из них за счет внешних ресурсов достаточно для поддержания жизнедеятельности.

Взаимопревращения АТФ, ΔμNa и ΔμН осуществляются специальными ферментами: АТФ ΔμН АТФ ΔμNa ΔμН Н+-АТФ-синтаза Na+-АТФ-синтаза H+/Na+ - антипортер Бактерии Propionigenium modestum нет ни фотосинтеза, ни дыхания, ни гликолиза. Вся энергия поступает только от процесса декарбоксилирования янтарной кислоты в пропионовую. Этот процесс сопряжен с генерацией ΔμNa, которая используется на осмотическую работу или синтез АТФ.