БИОЭЛЕКТРИЧЕСКИЕ ПРОЦЕССЫ В ЖИВЫХ ТКАНЯХ Для студентов стоматологического

БИОЭЛЕКТРИЧЕСКИЕ ПРОЦЕССЫ В ЖИВЫХ ТКАНЯХ Для студентов стоматологического фак-та Составила доц. каф. норм. физиологии и ВМ , кандидат медицинских наук Шерстенникова Александра Константиновна 2012 г. 1

Физиология (от греческих слов: физис -природа, логос - учение) l - наука о функциях и процессах, протекающих в живом организме (или его составляющих системах, органах, тканях, клетках), l о механизмах их регуляции, обеспечивающих жизнедеятельность организма в их взаимодействии с окружающей средой. 2

Из приведенного определения следует, что основным объектом, изучающим физиологию - является живой организм, т. к. механизмы функций нельзя изучать на мертвых тканях. В этом она отличается от анатомии и гистологии, где исследование проводятся на мертвых тканях. Без знания морфологического строения клеток, тканей и органов, нельзя глубоко понять их функцию. Структура и функция тесно связаны между собой, взаимно обуславливают друга. 3

Физиология родилась как наука экспериментальная (1625) l Родоначальником экспериментальной физиологии был знаменитый английский врач Уильям Гарвей l В 1625 во Франкфурте был опубликован труд Гарвея «Анатомическое исследование о движении сердца и крови у животных» 4

Механизмы регуляции функций: l местный (например, расширение сосудов при наложении горчичников), l гуморальный осуществляется через жидкость ( кровь, лимфу) - в которых находятся БАВ; они переносятся ко всем клеткам, изменяя их функцию. l нервный- осуществляется за счет усиления или ослабления импульсации в нервах. l саморегуляции 5

Основной структурно- функциональной единицей всех живых организмов является клетка 6

Функции клеточных органелл l Ядро: регуляция жизнедеятельности клетки, передача генетической информации, синтез белка и рецепция БАВ l Цитоплазма: процессы метаболизма и поддержание постоянства внутренней среды клетки. l Эндоплазматическая сеть: депо кальция l Рибосомы: синтез белка. l Митохондрии: генерация и аккумуляция энергии. l Пластинчатый комплекс (аппарат Гольджи): секреция БАВ. l Лизосомы: переваривание питательных веществ. l Микросомы и пероксисомы: синтез ферментов, метаболизм чужеродных, в том числе лекарственных, веществ и обезвреживание токсических продуктов обмена. 7 © Совершаева С. Л. , 2005

Важную роль в регуляции клетки играет ее мембрана. 8

Детальное знакомство со строением и функциями биологических мембран дается в курсах гистологии, биофизики l С позиции физиологии важны следующие детали: всякая плазматическая мембрана имеет два слоя фосфолипидов, в которые встроены белки и углеводы. Каждая молекула липидов ориентирована так, что её неполярные (гидрофобные) хвосты направлены внутрь бислоя, а полярные головки (гидрофильные) находятся на поверхности, контактируя с водой. 9

Белки мембраны в основном представлены гликопротеинами l Различают интегральные белки, проникающие через всю толщу мембран и периферические белки, прикрепленные только к поверхности мембраны, в основном к внутренней ее части. l Белки играют важную роль: это ферменты (например, участвующие в гидролизе АТФ), переносчики, ионные каналы, насосы, рецепторы. 10

Функции биологических мембран -генерация биопотенциалов, - транспортная, - рецепторная, - барьерная, - образование межклеточных контактов 11

Классификация каналов 12

СТРОЕНИЕ ИОННОГО КАНАЛА 13

Типы ионных каналов 1. Потенциалчувствительные (изменяют проницаемость в ответ на изменение электрического поля) 2. Лигандочувствительные (хемочувствительные) 14

15

16

Осмос — это движение воды (растворителя) через полупроницаемую мембрану в область с большим осмотическим давлением. l. Осмотическое давление — это диффузионное давление, создаваемое осмотически активными веществами: Na+ , глюкоза, дисахариды и т. д. 17

Эритроциты в изотоническом, гипотоническом и гипертоническом растворах (явление осмоса) 18

Фильтрация – переход раствора через полупроницаемую мембрану (стенка сосуда) l под действием градиента гидростатического давления 19

Диффузия - перемещение частиц из области высокой концентрацией в область низкой концентрацией. Простая диффузия через ионные Облегченная диффузия с каналы помощью переносчиков 20

Первично-активный транспорт - это насосы (помпы) l Механизм работы Nа+/К+- ионных насосов заключается в следующем — удаляя из клетки три иона Na+, он вводит в нее два иона К+. Молекула Nа+/К+-насоса имеет участок, который связывает либо Nа+, либо K+, — это активный участок. На один цикл работы Nа/К-насоса расходуется одна молекула АТФ, причем энергия расходуется только на перенос Nа+. 21

22

Вторично-активный транспорт (глюкоза, а/к) Чтобы глюкозы вошла в клетку, тратится энергия, которая необходима для переноса Na+. 23

Экзоцитоз – выведение из клетки упакованных в везикулы (пузырьки) субстратов ( медиаторы, гормоны, ферменты) 24

Энзоцитоз – заключается в образовании впячиваний внутрь мембраны, которые превращаются в пузырьки Содержимое пузырьков подвергается перевариванию (гидролизу) - Разновидности: - Фагоцитоз – поглощение твердых частиц - Пиноцитоз – поглощение жидкого материала 25

Схема различных видов транспорта 26

Возбудимые ткани - под влиянием раздражителей переходят из состояния физиологического покоя в состояние активности. - нервная - мышечная - железистая 27

Физиологические свойства возбудимых тканей (1) l 1. РАЗДРАЖИМОСТЬ - организма реагировать на действие раздражителей изменением своих физиологических и физико- химических свойств. 28

КЛАССИФИКАЦИЯ РАЗДРАЖИТЕЛЕЙ 1) По силе пороговые–min по силе, вызывают ПД Þ подпороговые – сила <пороговых сверхпороговые- сила > пороговых 2) По качеству физические (механические, температурные, звуковые, световые, электрические); l химические (щелочи, кислоты, гормоны, продукты обмена веществ и др. ); l физико-химические (изменение осмотического давления, р. Н среды, ионного состава и др. ). 3) Биологическая адекватные , неадекватные. 29

Физиологические свойства возбудимых тканей (2) 2. ВОЗБУДИМОСТЬ – это свойство организма реагировать на действие раздражителей активной специфической реакцией - процессом возбуждения (или генерацией ПД). l ВОЗБУЖДЕНИЕ - это процесс, это генерация ПД + распространение ПД + специфический ответ ткани на этот потенциал, например, сокращение мышц 30

Физиологические свойства возбудимых тканей (3) 3. Рефрактерность – временное снижение возбудимости (различают: абсолютную, относительную). 4. Проводимость - способность передавать возбуждение. 5. Лабильность (или функциональная подвижность) - способность к ритмической активности. 6. Сократимость - способность мышцы развивать силу или напряжение при возбуждении. 31

Нервная клетка функционирует путем изменения мембранного потенциала Поэтому мы начнем с рассмотрения • У всех клеток клеточных организма по обе потенциалов. стороны клеточной мембраны нейрона существует разность потенциалов. 32

Мембранный потенциал покоя • - это разность потенциалов между наружной и внутренней поверхностями мембраны в условиях покоя, при этом наружная поверхность клетки заряжена положительно по отношению к цитоплазме. 33

Измерение МПП • В среднем у возбудимых клеток МПП равен 50 - 80 м. В, со знаком «-» внутри клетки. Один из электродов помещают на неповрежденную поверхность нервного волокна, а другой на поврежденный. Электроды соединяют с электроизмерительным прибором, который регистрирует разность потенциалов или ток. 34

Какова же теория возникновения МПП? ? ? ? 35

Анализ внутри - и внеклеточные концентрации ионов клетки Непосредственной причиной возникновения МПП является 36 неодинаковая концентрация анионов и катионов внутри и вне клетки

Равновесный потенциал • Ионы Na+ и K+перемещаются через мембрану по каналам покоя (утечки), за счет электрохимического градиента. • Движение каждого иона через каналы покоя приводит к состоянию равновесного потенциала для данного иона, при этом прекращается диффузия иона, исчезает МПП 37

• Уравнение Нернста описывает равновесный потенциал RT (K+)снаружи Ek=---- ln----- z. F (K+) внутри R- газовая постоянная T -абсолютная температура F - число Фарадея 38

Na +/K+ - насос формирует градиенты Na+ и K+ • -создается электрическое поле, т. е. МПП 39

• Суммарный вклад ионов в возникновении МПП рассчитывается по уравнению Гольдмана-Ходжина-Катца 40

органические ионы (А-)—белки • крупномолекулярные соединения, которые несут отрицательный заряд, и для которых мембрана клетки непроницаема, придают в этих условиях внутренней поверхности мембраны отрицательный заряд 41

Таким образом, МПП, обусловлен 1) разностью концентраций ионов внутри- и снаружи клетки, 2) различием проницаемости ионных каналов для различных ионов, 3) работой электрогенного ионного насоса. 42

Потенциал действия (ПД) Потенциал действия является своеобразным триггером, запускающим специфическую функциональную активность клетки: • проведение нервного импульса, • сокращение мышцы, • секрецию 43

Потенциал действия • - быстрые колебания трансмембранной разности потенциалов, обусловленные изменением ионной проницаемости мембраны, • ПД протекает в виде нескольких фаз: 44

ФАЗЫ ПОТЕНЦИАЛА ДЕЙСТВИЯ Пик ПД 1 - локальный ответ овершут 2 - деполяризация реверсия 3 - реполяризация 4 - следовая деполяризация 5 - следовая гиперполяризация Критический уровень деполяризации - 40 Уровень МПП 45

Особенности ПД для разных типов возбудимых клеток 46

47

• входящий Na+ ток 48

• Выходящий К+ ток 49

• Выходящий К+ ток • К+ входит в клетку за счет К+/Na+ насоса 50

51

52

Развитие ПД возможно, если раздражитель достиг порог раздражения, т. е. в период локального ответа изменил величину МП до критической (т. е. достиг критического уровня деполяризации) Критический уровень деполяризации – необходимые для открытия потенциалзависимых ионных каналов изменения поляризации мембраны 53

54

СООТНОШЕНИЕ ФАЗ ПД И ВОЗБУДИМОСТИ I–первичная экзальтация 3 II-абсолютная 2 4 рефрактерность Екр III - относительная 1 рефрактерность Ео 5 IV-вторичная экзальтация (супервозбудимость) V-фаза пониженной 100% I IV возбудимости III V 55

1. Фаза первичной супервозбудимости (первичной экзальтации) совпадает по времени с локальным ответом (начальная деполяризация) и связано с повышением проницаемости мембраны для всех ионов, особенно для ионов натрия. 56

2. Стадия абсолютной рефрактерности • совпадает по времени с фазой деполяризации ПД. В этот момент ткань не приходит в состояние возбуждения даже при действии любых по силе раздражителей. Это связано с тем, что дальнейшее повышение натриевой проницаемости в этот период времени невозможно (все каналы открыты) 57

3. Относительный рефрактерный период совпадает с фазой реполяризации. Возбудимость в эту стадию постепенно восстанавливается и в ответ на сверхпороговые раздражители может вновь возникать потенциал действия. 58

4. Фаза вторичной экзальтации или суперномальной возбудимости • совпадает со следовой деполяризацией. В этот период ткань отвечает возникновением возбуждения на раздражитель подпороговой силы. 59

5. Фаза субнормальной возбудимости • совпадает со следовой гиперполяризацией. Возбудимость в эту фазу незначительно снижена по сравнению с исходным уровнем и возбуждение может возникнуть только при действии раздражителей сверхпороговой силы. 60

ФИЗИОЛОГИЯ НЕРВНЫХ ВОЛОКОН Физиологические свойства: • раздражимость • возбудимость, • проводимость, • рефрактерность, • лабильность. 61

В зависимости от гистологических особенностей различают • миелиновые (мякотные) и • безмиелиновые (безмякотные) 62

В зависимости от скорости проведения возбуждения нервные волокна делятся на три основных типа: А, В, С. • Волокна типа А – это миелиновые волокна, скорость проведения возбуждения 5 -120 м/с, диаметр 12 -22 мкм • А α - иннервирующие скелетные мышцы; • А β - афферентные волокна от мышечных рецепторов, от рецепторов прикосновения и давления, • А- (дельта) афференты от температурных и болевых рецепторов; 63

• Волокна типа В - миелиновые преганглионарные волокна вегетативной нервной системы, скорость проведения возбуждения 3 -18 м/с, диаметр 1 -3 мкм • Волокна типа С - безмиелиновые нервные волокна со скоростью проведения возбуждения 0, 5 -3 м/с, диаметр 0, 5 -1 мкм. Это постганглионарные волокна вегетативной нервной системы, а так же афферентные волокна от рецепторов давления, боли. 64

Скорость распространения возбуждения по нервам 65

• Возбуждения по нервам осуществляется на основе ионных механизмов генерации ПД. 66

При распространении возбуждения по безмиелиновому нервному волокну местные электрические токи возникают между соседними возбужденным участком и невозбужденными, деполяризуют мембрану в соседних невозбужденных участках, и т. д. 67

• Этот процесс происходит в каждой точке мембраны на всем протяжении волокна. Такое проведение возбуждения называется непрерывным. 68

69

Миелиновые волокона • Имеют оболочку, обладающую высоким электрическим сопротивлением, а также участки, лишенные оболочки (перехваты Ранвье) • Это приводит к тому, что электрические токи не могут проходить через миелин, они возникают только между соседними перехватами Ранвье, где деполяризуют мембрану невозбужденного перехвата и генерируют ПД. 70

Строение миелинового волокна 71

• Возбуждение как бы «перепрыгивает» через участки нервного волокна, покрытые миелином. Такой механизм распространения возбуждения называется сальтаторным, или скачкообразным, он позволяет более быстро и экономично передавать информацию по сравнению с непрерывным проведением. 72

Проведение возбуждения по нервным волокнам подчиняется определенным законам. 73

ЗАКОН ФИЗИОЛОГИЧЕСКОЙ ЦЕЛОСТНОСТИ. • Проведение по нервному волокну возможна лишь в том случае, если сохранена не только анатомическая, но и физиологическая целостность. Воздействие на нервное волокно наркотическими веществами, охлаждение или перевязка его приводят к нарушению физиологической или функциональной целостности возбудимой мембраны осевого цилиндра. Проведение возбуждения по такому нерву нарушается. 74

ЗАКОН ДВУХСТОРОННЕГО ПРОВЕДЕНИЯ ВОЗБУЖДЕНИЯ При нанесении раздражения на нервное волокно возбуждение распространяется по нему в обе стороны от места раздражения, т. е. центробежно и центростремительно. 75

ЗАКОН ИЗОЛИРОВАННОГО ПРОВЕДЕНИЯ ВОЗБУЖДЕНИЯ. • Возбуждение по нервным волокнам, входящим в состав смешанных нервов, распространяется изолировано, т. е. не переходит с одного нервного волокна на другое. 76

Синапс • —это специализированная структура, которая обеспечивает передачу возбуждения с одной возбудимой структуры на другую (Шеррингтон). 77

А Морфология синапсов. Б Salpeter M. 1983 А. Лягушка Б. Птица 78 Slater C. R. 2003

Структурно-функциональная характеристика нервно-мышечного синапса • 1. Пресинаптическое окончание • 2. Синаптическая щель • 3. Постсинаптическая мембрана 79

1. Пресинаптическое окончание • образуется расширением по ходу окончания аксона, иннервирующего мышечное волокно. • Пресинаптическая мембрана - это часть мембраны нервного окончания в области контакта его с мышечным волокном 80

Структура пресинаптического окончания 1) Синаптические пузырьки- везикулы, заполненные медиатором ацетилхолином и АТФ. 2) Митохондрии – для энергетического обеспечения; 3)Цистерны гладкой эндоплазматической сети, содержащие депонированный Са; 81

• Через пресинаптическую мембрану осуществляется выделение - экзоцитоз - медиатора АХ в синаптическую щель. 82

2. Синаптическая щель содержит: • межклеточную жидкость, • фермент ацетилхолинэстеразу • мукополисахаридное плотное вещество в виде полосок, мостиков, которое обеспечивает связь между пре- и постсинаптической мембранами 83

3. Постсинаптическая мембрана • утолщенная часть клеточной мембраны мышечного волокна. • Содержит белковые рецепторы способные связать молекулы медиатора, активируя ионные каналы. Ионный рецептор канал 84

• Наличие множества складок, которые образуют слепые карманы, благодаря им резко увеличивается площадь постсинаптической мембраны и количество рецепторов. • Постсинаптическую мембрану нервно- мышечного синапса так же называют концевой пластинкой. 85

Механизм синаптической передачи и ее регуляция осуществляется в 2 этапа: 1. Преобразование электрического сигнала в химический. 2. Преобразование химического сигнала обратно в электрический 86

1. Преобразование электрического сигнала в химический. Ш ПД, поступивший в пресинаптическое окончание, вызывает деполяризацию ее мембраны. Ш Открываются потенциалзависимые Са 2+-каналы. Ш 2+ входит внутрь клетки. Са Ш Ионы Са 2+ активируют везикулы, и везикула перемещается к пресинаптической мембране. 87

Ø При контакте везикулы с пресинаптической мембраной происходит «плавление» ее стенки и медиатор выходит в синаптическую щель посредством -экзоцитоза. Ø В нервно-мышечном синапсе медиатор является АХ (ацетилхолин). 88

Ø Молекулы АХ поступают в Направление ПД синаптическую щель, диффундируют к Пресинаптическое окончание постсинаптической мембране и вступают везикулы митохондрии во взаимодействие с ее рецепторами. Остальные разрушаются ферментом Синаптическая холинэстеразой. щель Постсинаптическая мембрана Строение синапса 89

• В нервно-мышечном синапсе АХ взаимодействует с Н-холинорецепторами, которые способны активироваться под влиянием никотина, вследствие чего они и получили свое название, • они имеют в своем составе Na/К канал. 90

2 этап: Преобразование химического сигнала обратно в электрический • Этот этап осуществляется на постсинаптической мембране (в мышце) Ø АХ взаимодействует с Н-холинорецепторами происходит открытие каналов для ионов Na, Ø Ионы натрия входят внутрь мышечного волокна через постсинаптическую мембрану, в результате происходит деполяризация. • Эта деполяризация называется возбуждающим постсинаптическим потенциалом (ВПСП), а в нервно-мышечном, потенциал концевой пластинки (ПКП). 91

Neuromuscular synaptic transmission m. V 30 0 -40 -70 92

93

Физиология мышц 94

Существует три типа мышц: Рис. Поперечно- полосатая мышца Рис. Сердечная мышца Рис. Гладкая мышца 95

Физиологические свойства мышц: • 1. возбудимость • 2. сократимость • 3. рефрактерность • 4. лабильность • 5. проводимость • 6. автоматизм 96

ФИЗИЧЕСКИЕ СВОЙСТВА МЫШЦ • 1. Растяжимость - способность изменять длину под влиянием приложенной силы. • 2. Эластичность - способность восстанавливать первоначальную форму после прекращения действия ее сил. • 3. Сила мышц - определяется тем максимальным грузом, которой мышца в состоянии чуть-чуть приподнять. • 4. Способность совершать работу - определяется произведением величины поднятого груза на высоту подъема. 97

Функциональная единица мышц – мышечное волоконо. • Мышечное волокно окружено мембраной - сарколеммой, сходной по электрическим свойствам с мембраной нервных клеток. • В состав мышечных волокон входит большое количество миофибрилл, которые и создают характерную поперечную исчерченность. • Каждая из миофибрилл состоит из повторяющихся в продольном направлении одинаковых участков саркомеров. • Расположение саркомеров совпадают, это и создает картину "полосатости", или поперечной исчерченности волокна. 98

Между миофибриллами находится большое количество митохондрий, что является свидетельством протекания здесь высокоэнергети ческих процессов. • Пространство между миофибриллами заполнено саркоплазмой, в ней находится сложная система трубок и цистерн называемая 99 саркоплазматическим ретикулумом (СР)

Саркоплазматический ретикулум 100