Биоценоз «биос» – жизнь, «ценоз» – общий
Определение Биоценоз (К. Мёбиус, 1877) – объединение живых организмов, в котором они связаны взаимной зависимостью.
Коралловый риф в Красном море • Коралловые рифы самые продуктивные морские экосистемы. Здесь в большом количестве поселяются водоросли, моллюски, черви, рыбы, ракообразные, иглокожие.
Специфика систем надорганизменного уровня организации (В. Тишлер, 1971) 1. Сообщества складываются из готовых частей (особей разных видов). Организм формируется путем постепенного дифференцирования зачатков.
2. Части сообщества заменимы. Один вид может занять место другого со сходными экологическими требованиями. Части (органы) любого организма уникальны.
3. Сообщества существуют за счет уравновешивания противоположно направленных сил. Так, хищники – антагонисты своих жертв, но существуют в рамках единого сообщества. В организме работа органов координируется.
4. Предельные размеры организма ограничены наследственной программой. Размеры сообщества определяются внешними причинами.
Видовая структура биоценоза Включает: - разнообразие видов - соотношение их численности
Соотношение численности видов Две гипотетических сообщества, включающие по 100 особей пяти видов: Сообщество 1: 96 особей принадлежат к одному виду и по одной особи – к четырем другим. Сообщество 2: все 5 видов представлены одинаково – по 20 особей.
Правила Уоллеса: Число видов определяется диапазоном ресурсов (по мере продвижения с севера на юг видовое разнообразие увеличивается). Пример: в Западной Сибири обитает 11 видов амфибий, в Юго-Восточной Азии – около 400 видов.
Правила Уоллеса: Число видов возрастает с увеличением площади. Пример: о. Калимантан (760 тыс. кв. км) 123 вида млекопитающих о. Ява (130 тыс. кв. км) 74 вида млекопитающих
Правила Уоллеса: • Видовое разнообразие может сокращаться в результате конкурентного вытеснения. • Чем ỳже экологические ниши видов, тем больше видовое разнообразие сообщества.
Доминанты - виды, занимающие ведущее положение в биоценозе. Пример: в Томске более 90% численности птиц составляют домовый воробей и сизый голубь.
Соотношение количества видов с разной встречаемостью в биоценозах В большинстве сообществ преобладают малочисленные и редкие виды.
Роль редких видов в сообществе • увеличивают разнообразие биоценотических связей; • служат резервом для пополнения и замещения доминантов; • В итоге придают биоценозу устойчивость.
Пространственная структура биоценоза Определяется сложением фитоценоза, распределением наземной и подземной массы растений. • Вертикальная • Горизонтальная
Вертикальная или ярусная структура Наиболее выражена в лесных фитоценозах: • древесный (древостой); • кустарниковый (подлесок); • травяно-кустарничковый; • мохово-лишайниковый ярусы. Различают ярусность надземную и подземную.
Надземный и подземный ярусы фитоценоза
Смешанный лес
Вертикальная структура биоценоза
Горизонтальная структура (мозаичность) Причины возникновения мозаичности: • Неоднородность микрорельефа и почвы. • Затенение деревьями
Отношения видов в биоценозах (гетеротипические реакции)
Влияние, которое оказывают друг на друга два вида может быть: 1. Нейтральным 2. Неблагоприятным 3. Благоприятным
Нейтрализм (0, 0) Оба вида не оказывают друг на друга никакого влияния (лоси и белки, обитающие в одном лесу).
Аменсализм (0, -) Для одного вида последствия совместного обитания отрицательны, а для другого нейтральны. Примеры: светолюбивое травянистое растение под кроной ели; выделение антибиотиков и фитонцидов;
Межвидовая конкуренция (- -) Взаимоотношение видов, существующих за счет общих ресурсов, имеющихся в недостатке.
Формы конкуренции • Прямая (схватка за пищу, борьба за территорию, выделение токсических веществ). • Косвенная (перехват убежищ, пищи, света, влаги).
Закон конкурентного исключения • Закон Г. Ф. Гаузе (1935): « Виды с одинаковыми потребностями, т. е. конкурирующие виды не могут существовать вместе длительное время»
Американская норка вытесняет европейскую норку
• Рогоз, выделяя токсические вещества, подавляет развитие других растений.
Хищничество (+ -) Особи одного вида поедают особей другого вида.
Хищничество 1) истинное хищничество; 2) собирательство; 3) пастьба.
Истинное хищничество • Хищники – это животные, питающихся другими животными, которых они ловят и умерщвляют. • Добыча жертвы часто требует значительных затрат энергии на поиск, погоню и захват.
Белая акула
Сетчатый питон
Рыба-брызгун
Паук-кругопряд
Защита от хищника • Активная (убегание, обманное поведение). • Пассивная (покровительственная окраска, мимикрия, панцири, шипы, иглы, затаивание, убежища)
Активная защита
Покровительственная окраска
Мимикрия
Мимикрия
Рыба-шар
Каракатица
Собирательство • Размеры жертв невелики. • Численность жертв высока и они легкодоступны. Поэтому деятельность плотоядного вида превращается в простой сбор добычи.
Типичные собиратели: чибис и лесной дупель
Собирательство (горлица)
Собирательство (цедильный аппарат усатого кита)
Пастьба • Поедание неподвижного корма, находящегося в изобилии.
Пастьба
Пастьба
Пастьба
Паразитизм (+ -) Вид живет за счет питательных веществ или тканей организма другого вида (хозяина). Преимущество имеют паразиты, которые длительно используют хозяина, не приводя его к ранней гибели.
Комменсализм (+ 0) Один вид (комменсал) получает пользу от объединения; другому виду это объединение безразлично.
Растение-эпифит
Эпифитная орхидея с воздушными корнями
Мутуализм (+ +) Взаимно положительные связи. Симбиоз – крайнее проявление мутуализма, когда присутствие партнера становится обязательным условием жизни каждого из них.
Птицы отыскивают кожных паразитов у носорога
Симбиоз (лишайник)
Лишайник • Через гифы гриб получает вещества, ассимилированные водорослями. • Водоросли получают из гиф гриба воду и минеральные вещества.
Строение лишайника
Микориза (грибокорень) • Грибы улучшают способность корней извлекать из почвы минеральные вещества. • В обмен грибы получают продукты фотосинтеза.
Микориза
Симбиоз азотфиксирующих клубеньковых бактерий и бобовых растений
Симбиоз термитов и простейших
• Жгутиковые, обитающие в кишечнике термитов, вырабатывают фермент bглюкозидазу, переводящий клетчатку в сахара.
• В рубце жвачных живут бактерии, переводящие клетчатку в жирные кислоты, которые затем усваиваются животными.
Симбиоз тропических муравьев и грибов • Муравьи приносят листья в муравейник, удобряют и разводят на них грибные сады.
Типы связей в биоценозах: Трофические – один вид питается другим – либо живыми особями, либо их мертвыми остатками, либо продуктами жизнедеятельности.
Типы связей в биоценозах: • Топические (topos – место)– создание одним видом среды для другого: паразитизм, формирование субстрата, изменение освещённости и т. д.
Всюду жизнь
Консорция Комплекс автотрофного растения и связанных с ним трофически и/или топически организмов.
В консорцию березы входит более 800 видов грибов, насекомых, клещей, птиц, млекопитающих, эпифитных мхов и лишайников
Типы связей в биоценозах: Форические – участие одного вида в распространении другого (перенос животными семян, спор, пыльцы растений) – перенос животными других, более мелких животных
Бабочка Parnassius apollo на цветке клевера
Расселение личинок нематод на жуках: 1– личинки в ожидании расселителя; 2– личинки, прикрепившиеся под надкрыльями жука.
Типы связей в биоценозах: Фабрические - использование для своих сооружений части других организмов. Например: птицы употребляют для постройки гнёзд ветви деревьев, листья, траву, шерсть, пух и перья.
Гнездо сороки
Гнездо садовой камышевки
Гнездо большой синицы
Экологическая ниша Положение вида в биоценозе, его связи с другими видами и требования к абиотическим факторам среды.
Современная концепция экологической ниши (Дж. Хатчинсон, 1957) Положение вида в многомерной системе факторов. Различают нишу фундаментальную и реализованную.
Фундаментальная экологическая ниша • Весь набор условий, при которых вид может успешно существовать и размножаться. • Характеризует потенциальные возможности вида.
Реализованная ниша Положение вида в конкретном сообществе, где его ограничивают биоценотические отношения. Реализованная ниша всегда меньше, чем фундаментальная.
Механизмы разграничения экологических ниш • Специализация морфологии и поведения. • Пространственное разобщение.
Специализация морфологии Средние веса трех видов муравьевзоонекрофагов в песках Кызылкумов относятся как 1: 8: 120. Примерно такое же соотношение весов у некрупной кошки, рыси и тигра.
Специализация поведения • Зеленая кваква: пассивно поджидает рыбу. • Луизианская цапля: взбалтывает воду, вспугивая рыбу. • Снежная цапля: медленно передвигается с места на место. • Красная цапля: взмучивает воду, затем распахивает крылья; рыбы принимают тень за укрытие, плывут к ней и попадаются в клюв.
Пространственное разобщение • Вертикальное разделение • Горизонтальное разделение
Надземный и подземный ярусы фитоценоза
Разделение птиц на группы, питающиеся в различных ярусах леса
Воздушный ярус
Лиственный ярус: нектар
Лиственный ярус: беспозвоночные
Лиственный ярус: семена и плоды
Стволы деревьев: беспозвоночные
Стволы деревьев: беспозвоночные и семена
Поверхность почвы: беспозвоночные
Поверхность почвы: семена
Хищники: обследуют все ярусы