Бактерии неспособны к жизнедеятельности вне жидкой воды

Зарегистрируйтесь, чтобы просмотреть полный документ!

«Бактерии неспособны к жизнедеятельности вне жидкой воды…» Микробиология водных систем Даже в почве и в горных породах бактерии развиваются в поровом пространстве, заполненном водой. В воздухе бактерии только переживают в виде аэрозоля как стадии расселения. Таким образом, вся экология микроорганизмов – это деятельность микробов в жидкой воде и вызываемые ими в воде химические изменения. Поэтому гидросферу можно считать истинной средой обитания микроорганизмов. Водоемы, как среда обитания микроорганизмов, резко различаются по своей гидрохимии и делятся на две группы: • океаны, как конечные аккумулирующие водоемы стока с постоянством химического состава, • постоянно обновляющиеся континентальные воды. Воды криосферы и подземной гидросферы выведены из этого круговорота как застойные карманы

В экологии водоем является моделью экосистемы с геохимическим круговоротом веществ. В водоеме рассматриваются биогеохимические круговороты, в первую очередь углерода и кислорода, затем азота, серы, железа. Скорость процесса катализируется специфическими группами микроорганизмов, например железобактерий или серобактерий. Взаимосвязь процессов в водоемах позволяет рассматривать населяющих его микроорганизмов как единое сообщество, связанное материальным переносом вещества, но для анализа удобнее разделить его на три подсистемы: фотическую зону, донные отложения и водную массу.

Основные классы микроорганизмов Микроорганизмы делят на прокариотов (примитивное ядро содержит одну хромосому, не имеет оболочки и делится перетяжкой, в цитоплазме отсутствуют митохондрии, большинство форм лишено хроматофоров) К микроорганизмам-прокариотам относят бактерии, микоплазмы, актиномицеты, сине-зелёные водоросли эукариотов, сходных с клетками высших растений и животных (ядро содержит набор хромосом, имеет оболочку; у многих нормальный половой цикл, клетки их содержат эндоплазматическую сеть и митохондрии, у фотосинтетиков — хлоропласты). К микроорганизмам-эукариотам относят дрожжи, микроскопические грибы и водоросли

Группа Представители Бактерии Актиномицеты Микрофлора Грибы, дрожжи Водоросли Вирусы Микрофауна Простейшие Нематоды Описание Множество форм: кокки, палочки, нитчатые. Размер 1 -8 мкм. Тонкий разветвленный мицелий. Размер 0. 5 -20 мкм. Мицелий и споры. Размер спор 3 -50 мкм. Множество видов, в т. ч. конкурентные плесени. Нитчатые формы. Размеры 10 -100 мкм. Живут в бактериях, актиномицетах, грибах. Размер 0, 1 мкм. Форма: одноклеточные со жгутиками или ресничками. Размер 5 -80 мкм. Круглые черви 50 -1000 мкм.

это доядерные простейшие микроорганизмы–прокариоты, имеют различную форму - шаровидную, палочковидную, спирали и т. д. Многие бактерии соединяются в цепочки, или группы, образуя огромные скопления в виде пленок. Прокариотная клетка покрыта оболочкой (клеточной стенкой), как клетка растения. По современной классификации, в основу которой положено строение их клеточной стенки, все бактерии делят на: эубактерии (грамотрицательные и грамположительные бактерии, микоплазмы) и архебактерии

Многие бактерии имеют жгутики. Вращаясь со скоростью 3000 об/мин, они тянут за собой клетку. Другие микроорганизмы могут двигаться, изменяя форму клетки, например, змеевидно ползая по твердой поверхности. Клетка Salmonella typhimurium в состоянии покоя (А) и при движении (Б).

[от греч. arche, начало + бактерия] обитают в биотопах с экстремальными условиями. К ним относят метаногены (усваивая образующийся при брожении водород и углекислый газ, синтезируют метан ), экстремально галофильные бактерии (растут в присутствии 12 -32% Na. Cl) и термоацидофильные бактерии (растут при 75 -90 °С и низком р. Н). От эубактерий их отличают различия в строении клеточной стенки (отсутствие пептидогликанового слоя), рибосомальных ферментов и транспортных РНК (т. РНК). Основные различия между прокариотической и эукариотической клетками. Бактериальная (прокариотическая) клетка (А) окружена клеточной стенкой (КС). Цитоплазма обильно насыщена рибосомами (Р). Молекула ДНК обычно расположена в центре клетки. Цитоплазма эукариотической клетки (Б) окружена цитоплазматической мембраной (ЦПМ), включает митохондрии (М), вакуоли (В), шероховатую эндоплазматическую сеть с рибосомами (ШЭС), гладкую эндоплазматическую сеть (ГЭС), запасные гранулы (ЗГ) и ядро (Я).

У архебактерий основу мембраны составляет монослой сложного по строению липида, надмембранный комплекс представлен клеточной стенкой различной толщины, основу которой составляет сложный гликопротеин муреин. У эубактерий основу мембраны составляет двойной слой липидов - билипидный слой, наружная часть надмембранного комплекса состоит из еще одной мембраны с большим содержанием липополисахаридов. Субмембранный (от лат. суб - под) комплекс характерен только для эукариотических клеток. Он состоит из разнообразных белковых нитевидных структур: тонких фибрилл (от лат. фибрилла - волоконце, ниточка), микрофибрилл (от греч. микрос - малый), скелетных (от греч. скелетон - высушенное) фибрилл и микротрубочек. Они связаны друг с другом белками и формируют опорносократительный аппарат клетки. Цитоплазма (от греч. цитос - клетка и плазма - образование) - это внутреннее содержимое клетки. Органоиды (от греч. органон - орудие, орган и идос - вид, подобие) - это надмолекулярные структуры цитоплазмы, выполняющие специфичные функции, без которых невозможна нормальная деятельность клетки. По своей структуре органоиды подразделяют на немембранные (не содержащие мембранных компонентов) и мембранные (имеющие мембраны). Мембранные органоиды (эндоплазматическая сеть, комплекс Гольджи, лизосомы, пероксисомы, митохондрии и пластиды) характерны только для эукариотических клеток. Рибосомы (от рибонуклеиновая кислота и греч. сома - тело) про- и эукариот имеют сходный план строения, хотя и различаются по некоторым характеристикам

Основные формы клеток прокариот: Выделяют три основные формы бактерий — шаровидные (или овальные), палочковидные (цилиндрические) и извитые (спиралевидные шарики (кокки), иногда объединенные по два (двойные кокки, диплококки), образующие цепочки (стрептококки) или склеенные в некое подобие виноградной грозди (стафилококки), склеенные по четыре (сарцины); палочки (бациллы), Извитые - искривленные палочки (вибрионы), штопорообразные (спириллы). Очень редко ветвящиеся формы клеток.

Разнообразие форм прокариот: 1 — кокк; 2 — диплококк; 3 — сарцина; 4 — стрептококк; 5 — колония сферической формы; 6 — палочковидные бактерии (одиночная клетка и цепочка клеток); 7 — спириллы; 8 — вибрион; 9 — бактерии, имеющие форму замкнутого или незамкнутого кольца; 10 — бактерии, образующие выросты (простеки); 11 — бактерия червеобразной формы; 12 — бактериальная клетка в форме шестиугольной звезды; 13 — представитель актиномицетов; 14 — плодовое тело миксобактерии; 15 — нитчатая бактерия рода Caryophanon с латерально расположенными жгутиками; 16 — нитчатая цианобактерия. образующая споры (акинеты) и гетероцисты; 8, 15, 17, 18 — бактерии с разными типами жгутикования; 19 — бактерии, образующая капсулу; 20 — нитчатые бактерии группы Sphaeroillus, заключенные в чехол, инкрустированный гидратом окиси железа; 21 — бактерия, образующая шипы; 22 — Galionella

Спорообразующие палочковидные бактерии подразделяют на: бациллы [от лат. bacillus, палочка] и клостридии [от греч. kloster, веретено]. Небольшая группа бактерий – бациллы – способна образовывать споры. При этом бактериальная клетка претерпевает ряд существенных биохимических и морфологических изменений. В ней уменьшается количество свободной воды, снижается ферментативная активность, клетка сжимается и покрывается очень плотной оболочкой. Споры обеспечивают бактериям возможность переносить неблагоприятные условия. Они выдерживают длительное высыхание, нагревание свыше 100 °С и охлаждение почти до абсолютного нуля. Это разделение было основано на способности центрально расположенных спор клостридии деформировать материнскую клетку, придавая им форму веретена. Позднее были открыты виды клостридии, споры которых располагаются на концах клетки, но это название закрепилось за отдельным видом. Споры бацилл не деформируют клетки. Извитые бактерии подразделяют на две основные группы: вибрионы и спирохеты

По источнику энергии различают: фототрофы (использующие солнечный свет) и хемотрофы (использующие энергию химических связей в питательных веществах). По источнику углерода выделяют: автотрофы (СО 2) и гетеротрофы (органическое вещество). По источнику водорода (электронов) различают: органотрофы (потребляющие органику) и литотрофы (потребляющие производные литосферы). Органотрофы делятся на сапрофиты, которые питаются органическими веществами отмерших организмов или выделениями живых организмов, и паразиты, которые питаются органическими веществами живых организмов.

Размножение прокариот Размножаются прокариоты чаще всего простыми делениями клетки. Реже встречается почкование, когда отшнуровывающася молодая клетка много мельче материнской. Разделившиеся клетки часто остаются вместе, образуя нити, а иногда и более сложные структуры. В благоприятных условиях прокариоты растут очень быстро, по геометрической прогрессии. В неблагоприятных условиях некоторые бактерии образуют споры - покоящиеся стадии, покрытые прочной оболочкой. В виде спор они выносят высокую, порой выше 1000 С температуру и остаются жизнеспособными многие годы. Попадая в благоприятные для развития условия, бактерия делится, образуя две дочерние клетки; у некоторых бактерий деления повторяются через каждые 20 минут и возникают все новые и новые поколения бактерий. а) образующаяся перегородка б) нуклеоид в) клеточная стенка

Способы деления и синтез клеточной стенки у прокариот: А — деление путем образования поперечной перегородки; Б — деление путем перетяжки; В — почкование; Г — множественное деление: 1 — клеточная стенка (толстой линией обозначена клеточная стенка материнской клетки, тонкой — заново синтезированная); 2 — ЦПМ; 3 — мембранная структура; 4 — цитоплазма, в центре которой расположен нуклеоид; 5 — дополнительный фибриллярный слой клеточной стенки

- микроорганизмы, не имеющие клеточной стенки и ограниченные плазматической мембраной. Неподвижны. Сапрофиты или паразиты. Патогенные микоплазмы вызывают болезни человека (например, пневмонию), животных (например, повальное воспаление легких крупного рогатого скота) и растений Образование различных форм клеток микоплазм: а – основная форма клетки; б – д – стадии образования различных клеток

Микроскопические водоросли - развиваются только при наличии - сильного освещения, размножение сопровождается обильным выделением кислорода. Микроскопические водоросли могут очень быстро расти и размножаться - некоторые виды способны удваивать свою биомассу за день! Размножаются цианобактерии, как и другие прокариоты, только бесполым путем. Цианобактерии (синезеленые водоросли)— одни из немногих живых существ, способных фиксировать атмосферный азот, переводя его в доступную для всего живого форму. Цианобактерии распространены в пресных и соленых водоемах, на поверхности почвы и скал, в горячих источниках, входят в состав лишайников.

Цианобактерия Synechococcus в процессе деления. Этот микроб днем фотосинтезирует, а ночью фиксирует атмосферный азот Отмирая, сине-зеленые водоросли приносят настоящее бедствие: в воду в большом количестве поступают фенолы, индол, скатол, другие ядовитые вещества и продукты их разложения. Рыбы покидают такие водоемы, вода в них становится непригодной даже для рекреационных целей.

Современные цианобактерии и созданные ими строматолиты

Грибы — эукариоты, растут в аэробных условиях. Сочетают признаки как растений, так и животных: Сходство с растениями: характер поглощения питательных веществ, способность к неограниченному росту, необходимость прикрепления к субстрату, неподвижность в вегетативном состоянии, а также способ размножения и распространение спорами. Сходство с животными клетками: гетеротрофный тип питания, потребность в витаминах, наличие гликогена в клетках, способность к синтезу хитина, образование и накопление мочевины и гликогена (а не крахмала).

(Actinomicetes), стрептомицеты, лучистые грибки, группа микроорганизмов, соединяющая в себе черты бактерий и грибов. Для актиномицетов характерно нитевидное или палочковидное, кокковидное строение и наличие боковых выростов; все они окрашиваются по Граму. Большинство актиномицетов питается белковыми или небелковыми органическими веществами. Среди актиномицетов есть также автотрофы и формы, для которых источником углерода могут служить воски, смолы, парафины, нефть.

– сборная группа грибов, не имеющих типичного мицелия и существующих в виде отдельных почкующихся или делящихся клеток, способные к вегетативному размножению. . Известно около 500 видов дрожжей. Все дрожжи – гетеротрофы с окислительным (дыхание) или бродильным (брожение) типом обмена веществ. Дрожжи синтезируют белки, липиды, внеклеточные полисахариды, витамины группы В. Дрожжи - эукариоты (в дрожжевой клетке присутствует ядро), но в культуре они ведут себя, как микробы. У дрожжей есть половой процесс, они образуют споры, но могут неограниченно долго размножаться почкованием. . Как все эукариоты, дрожжи дышат, то есть расщепляют сахара на воду и углекислый газ с выделением энергии. Но, оказавшись без кислорода, они перестают дышать и переходят на брожение — это единственные анаэробы среди эукариот.

- состоят из единственной эукариотической клетки. Снаружи тело простейших покрывает мембрана — пелликула. К ней прилегает внешний более плотный и гомогенный слой цитоплазмы — эктоплазма. У некоторых видов пелликула может содержать опорные фибриллы и даже минеральный скелет. Набор органелл, расположенных в более жидкой эндоплазме, идентичен клеткам многоклеточных животных организмов; исключением может быть наличие у некоторых видов нескольких ядер Форма тела разнообразна — от неопределенной (как у амебы) до удлиненной, обтекаемой, веретеновидной (трипаносома), некоторые имеют наружную раковину (фораминиферы), а живущие в толще воды — причудливые выросты. По способу локомоции их можно разделить на: 1) жгутиковые, передвигаются с помощью немногих, но длинных нитевидных придатков (жгутиков); 2) ресничные (инфузории), используют обычно многочисленные, но короткие волосовидные структуры (реснички); 3) амебоидные (корненожки), «перетекающие» по твердому субстрату благодаря изменениям формы клетки.

Большинство простейших – гетеротрофы, т. е. питаются готовыми органическими веществами, присутствующими в окружающей среде. Поступившую пищу переваривают в пищеварительных вакуолях, заполненных пищеварительными ферментами. Однако некоторые виды (например, эвглены) способны к фотосинтезу, т. е. питаться автотрофно (у таких организмов имеются в теле хроматофоры). По питанию среди органотрофных протистов различают: питающихся бактериями, питающимися водорослями, хищных. Дыхание (поглощение кислорода и выделение углекислого газа) простейших осуществляется всей поверхностью тела осмотическим путем; выделение продуктов обмена веществ и избытка воды происходит через поверхность тела, а также с помощью специальных периодически образующихся сократительных (или пульсирующих) вакуолей. Вакуолей бывает одна или несколько. Размножение простейших происходит бесполым и половым путем в зависимости от условий существования. При бесполом размножении сначала ядро делится на две или несколько частей, а затем делится цитоплазма на две (равные или неравные) или много частей (соответственно числу вновь образовавшихся ядер). В результате из одного организма образуется два (одинаковых или неравных по величине) или несколько новых организмов.

При половом размножении две равные или различные по величине и строению (мужская и женская) особи сливаются друг с другом, образуя зиготу, которая затем начинает размножаться бесполым путем. Иногда между двумя особями происходит обмен частью ядер при соприкосновении особей (образования зиготы не наблюдается). При неблагоприятных условиях простейшие способны образовывать цисты: их тело округляется и покрывается толстой оболочкой. В таком состоянии они могут находиться долгое время. При благоприятных условиях животное освобождается от оболочки и начинает вести подвижный образ жизни.

Тело многоклеточных водорослей не имеет настоящих корней, стеблей и листьев и называется слоевищем (талломом). Одноклеточные водоросли – микроскопические организмы, размеры многоклеточных водорослей могут достигать десятков метров.

Зеленые водоросли Хлорелла – еще более мелкая водоросль, чем хламидомонада, без сократительных вакуолей и без глазка. Кроме очистки стоков ее используют для восстановления, регенерации воздуха в замкнутых экосистемах: космических кораблях и подводных лодках. Благодаря быстрому размножению и неприхотливости хлорелла известна и как источник витаминов и полноценного белка. В свежей хлорелле столько же витамина С, сколько в лимоне, ста граммов ее порошка хватит, чтобы удовлетворить суточную потребность организма в разного вида витаминах.

Вольвокс — это зеленая водоросль, многоклеточный организм, представляющий собой сферическую оболочку, состоящую из около тысячи одинаковых клеток и заполненную слизью. Такая колония, рассматриваемая биологами как единый организм, имеет менее миллиметра в диаметре, а каждая клетка, образующая его поверхность, снабжена двумя жгутиками, движения которых заставляют всю колонию не только двигаться в воде, но и вращаться вокруг себя Как и у других водорослей, в жизненном цикле вольвокса имеется бесполое и половое поколение, то есть одни колонии получаются вегетативным путем (без оплодотворения), а другие — в результате слияния половых клеток.

Динофлагелляты – одноклеточные жгутиковые, в основном, морские формы. Как симбионты, эти виды вносят основной вклад в продуктивность коралловых рифов. Широко распространен их симбиоз и со многими морскими животными, включая губок, медуз, актиний, оболочников, кораллов, осьминогов и кальмаров, а также некоторых гетеротрофных протистов – оомицетов. В роли симбионтов динофлагелляты обеспечивают фотосинтетическую продуктивность для роста кораллов. Они живут внутри клеток, выстилающих пищеварительную полость кораллов. Некоторые динофлагелляты представляют бесцветные формы и могут сами заглатывать другие клетки или вступать в симбиоз с цианобактериями. В период вспышки размножения дифлагелляты вызывают “цветение” и придают воде красный цвет. Они образуют мощные нервные яды и отравляют морскую фауну. У берегов Флориды наблюдалось 25 красных приливов с выбросом на берег сотен тысяч мертвых рыб. Моллюски тоже становятся ядовитыми для людей, потому что накапливают синтезируемый в их теле водорослями яд.

ВЛИЯНИЕ ВНЕШНИХ ФАКТОРОВ Действие температуры на рост микроорганизмов может быть обусловлено ее непосредственным влиянием на скорость химических реакций и на состояние макромолекулярных компонентов клетки (вязкость мембран, конформацию белков и т. д. ). В отличие от теплокровных животных микроорганизмы не могут регулировать свою температуру (хотя нередко вызывают своей деятельностью ее повышение, например в «саморазогревающихся» кучах компоста). Их функциональная активность определяется температурой окружающей среды. По отношению к температуре микроорганизмы подразделяют на: мезофилы (растут в интервале температур 20 -50 0 C) психрофилы - растут при температурах ниже 20°С (оптимум ниже 15°С), вплоть до отрицательных значений температур. Приспособление к пониженной температуре проявляется в изменении состава мембран (в ней повышается содержание ненасыщенных жирных кислот) и синтезе криопротекторов (например, глицерина). термофилы - имеющие оптимум развития при температуре выше 50°С. Их подразделяют на ряд групп: термотолерантные (максимум 45— 50°С), факультативные, облигатные, а также экстремальные термофилы и гипертермофилы (оптимум 80 — 105 о. C, максимум 110°С и выше).

Значения реакции среды различных природных вод и растворов, где развиваются микроорганизмы (от р. Н 1 — 2 в кислых источниках и рудничных стоках до р. Н 10 в содовых озерах), покрывают почти весь теоретически возможный диапазон значений р. Н (0— 14). По отношению к р. Н среды микроорганизмы подразделяют на ряд физиологических групп Нейтрофилы развиваются при значении р. Н, близком к нейтральному (р. Н 6 — 8); многие виды растут или выдерживают более низкие или высокие значения р. Н, соответственно их относят к ацидотолерантным или алкалотолерантным. Большинство природных местообитаний (пресноводные озера и реки, многие почвы, внутренняя среда растительных и животных организмов) имеют близкую к нейтральной реакцию среды; слабощелочной является и морская вода. К ацидофилам относят организмы, растущие в кислой среде (р. Н < 6). Среди них выделяют облигатные и факультативные (ацидотолерантные), способные расти и в нейтральных условиях Среди алкалифилов, предпочитающих значения р. Н 8, 5 и выше, например среди уробактерий и многих цианобактерий, также выделяют факультативные (способные расти в нейтральной среде) и облигатные виды. Независимо от р. Н окружающей среды внутриклеточное значение р. Н поддерживается близким к нейтральному (6 — 8) даже у алкали- и ацидофилов. Жизнедеятельность микроорганизмов часто приводит к изменению р. Н среды. Так, к подкислению среды ведут окисление сульфидов до серной кислоты тионовыми бактериями, процессы нитрификации, многие брожения. В некоторых случаях бактерии могут регулировать р. Н среды за счет изменения метаболизма.

По отношению к кислороду микроорганизмы делятся на аэробные, использующие O 2 как акцептор электронов при дыхании, и анаэробные, не нуждающиеся в O 2. К аэробам относятся многие тионовые, нитрифицирующие бактерии, разнообразные органотрофы, в том числе большинство актиномицетов и грибов. Облигатные анаэробы чувствительны к токсическому действию O 2 , процессы получения энергии связаны с брожениями или восстановлением неорганических акцепторов электронов (CO 2, S 0, SO 2 -4 , Fe 3+ и т. д. ). Облигатными анаэробами являются многие аноксигенные фототрофы — гелиобактерии, зеленые и ряд пурпурных серобактерий. Факультативные аэробы и анаэробы могут переключаться с аэробного метаболизма на анаэробный, например с дыхания на брожение. Классическим примером их служат дрожжи. Факультативными аэробами являются энтеробактерии, подавляющее большинство денитрификаторов. К ним относятся и некоторые фототрофы (например, пурпурные несерные бактерии), осуществляющие фотосинтез в анаэробных условиях на свету, но способные к аэробному дыханию в темноте. Концентрация кислорода в природных местообитаниях варьирует в широких пределах, и ее изменения часто обусловлены именно микроорганизмами.

При наличии в среде окисляемых субстратов, прежде всего органического вещества кислород быстро потребляется аэробами, «подъедается» микроаэрофилами и поэтому в условиях ограниченного обмена с атмосферой быстро становится лимитирующим фактором. На свету, в непосредственной близости от цианобактерий, водорослей или высших растений нередко создаются условия со 100 %-м насыщением O 2. Например, пятна цветения цианобактерий при освещении часто бывают покрыты пузырьками выделяющегося O 2. Однако в темное время суток даже населенные фототрофами местообитания могут становиться бескислородными, что обусловлено дыханием аэробов и диффундирующими из более глубоких слоев восстановленными соединениями. В таких условиях преимущество имеют факультативные анаэробы, переключающиеся с одного типа обмена на другой. На поверхности цианобактериальных пленок можно наблюдать пузырьки газа (на фото показаны стрелками), что свидетельствует о высокой интенсивности фотосинтеза

Доступность питательных веществ имеет определяющее значение для существования микроорганизмов и лимитирует их рост. Как правило, концентрация субстрата в экосистеме — величина непостоянная. Содержание органических веществ, продуцируемых фототрофами, может колебаться с суточной периодичностью. По отношению к концентрации субстрата микроорганизмы делят на копиотрофы, организмы-колонизаторы, растущие при его высоких концентрациях, и олиготрофы — преимущественно медленно растущие формы, использующие питательные вещества в очень низкой концентрации.

В биосфере микробы никогда не действуют «в одиночку» . Их жизнедеятельность, взаимодействие с окружающей средой, живой и неживой природой являются результатом сложных взаимодействий между разными видами. Функциональной единицей в экологии микроорганизмов является микробное сообщество, его изучение служит предметом синэкологии Микробное сообщество представляет совокупность взаимодействующих между собой функционально различных микроорганизмов. Они связаны единством времени и пространства. Микробное сообщество подчиняется системным закономерностям. Организация сообщества следует задаче обеспечить наибольшую устойчивость в рамках естественного отбора. Устойчивость обеспечивается адаптационной динамикой с заменой одних видов другими в зависимости от внутренних причин при развитии сообщества в экосистеме (сукцессия). Помимо топических ограничений - соответствия внешним условиям температуры, солености, подвижности среды - взаимодействие в сообществе ограничено внутренним транспортом и скоростью передачи сигнала от одного компонента к другому. Для микробного сообщества главную роль при этом играет молекулярная диффузия. Виды в бактериальном сообществе существуют за счет катализируемых ими химических энергодающих реакций.

Трофическая структура сообщества Основу связей в сообществе, объединяющих его в единое целое, представляют трофические связи, обусловленные образованием и использованием веществ микроорганизмами. В отличие от растительных и животных сообществ в микробном сообществе первостепенными являются кооперативные взаимодействия, когда продукты обмена одних организмов служат субстратами для других, и т. д. Учитывая преимущественно химический характер взаимодействия микроорганизмов со средой, это позволяет рассматривать микробные процессы как сложную, часто разветвленную последовательность химических реакций. При этом каждая реакция в соответствии с требованиями термодинамики должна быть достаточно энергетически выгодной, чтобы обеспечить рост осуществляющего ее организма. Пути взаимодействий в сообществе обычно разветвлены и опосредованы прямыми и обратными, положительными и отрицательными, трофическими и топическими связями. В результате микробное сообщество выступает как «кооперативное целое» , способное взаимодействовать с окружающей средой как некое единство. Наиболее четко кооперативные взаимодействия можно проследить на примере деструкции микроорганизмами сложного органического субстрата, например растительных остатков. Трофическая система органотрофов определяется правилом Виноградского: для каждого природного вещества есть микроорганизмы, способные его разложить.

Отсюда можно представить себе совокупность органотрофов, расположенных на маршрутах, ведущих от компонентов мортмассы к СО 2 как конечному продукту. Соответственно можно обозначить группы маршрутов как протеолитический, сахаролитический, липолитический пути. Помимо бактерий к аэробным органотрофам относятся грибы. Используемые вещества делятся на легко- и труднодоступные. К первым относятся мономеры и растворимые полимеры. К труднодоступным относятся нерастворимые полимеры. Доступность органических веществ зависит от их агрегатного состояния. Нерастворимые в воде липиды относятся к труднодоступным веществам, хотя они могут содержать и мономеры. В большей степени это относится к веществам структурных компонентов клеток, по существу предназначенных противостоять разрушению. Они составляют основную часть мортмассы и в природе описываются как взвешенные органические вещества (ВОВ), часто состоящие из остатков организмов. Общую картину разложения мортмассы продуцентов аэробными деструкторами можно представить в виде части схемы экологических вакансий в цикле углерода. Функциональное разнообразие микроорганизмов при этом дополняется топическим разнообразием мест обитания: каждому местообитанию соответствует свой набор микроорганизмов. Основная масса принадлежит организмам "нормальных" мест обитания, в которых растительность дает больше органического вещества.

Поступающее органическое вещество физически разделяется на две категории: 1) растворимое органическое вещество — РОВ и 2) взвешенное органическое вещество частиц - ВОВ. Растворенное органическое вещество наиболее доступно и быстро используется бродилыциками, например молочнокислыми или маслянокислыми бактериями при компостировании растительных остатков. Основную часть мортмассы (биомассы) продуцентов составляет нерастворимое органическое вещество, в частности оболочки клеток продуцентов. Примером их может служить целлюлоза. Вначале нерастворимое органическое вещество частиц должно быть превращено в растворимое, так как прокариотная клетка не обладает способностью к захвату частичек вещества через клеточную стенку. Именно в этом состоит основное экофизиологическое отличие прокариотных микробов от эукариотных фаготрофных протистов. Первый этап представляет гидролиз, осуществляемый гидролитиками. Они проводят процесс, находясь в контакте с твердой фазой гидролизуемых веществ. Образующийся в результате гидролиза дисахарид целлобиоза уже может быть усвоен клеткой. Гидролитические организмы образуют микроколонию на поверхности гидролизуемого субстрата. Гидролитики специализированы по используемым веществам. В них различают группировки сахаролитических, протеолитических, липолитических организмов, использующих соответственно полимеры углеводов, азотистых соединений, липидов и продукты их гидролиза. Специализация создает основание для функционального биоразнообразия соответственно разнообразию субстратов. Часть мономеров окисляется самими гидролитиками, а часть рассеивается в окружающей среде и может быть использована диссипотрофами (или микрофлорой рассеяния), развитие которых происходит на некотором расстоянии от разлагаемого субстрата. Они представлены в основном одиночными клетками, часто подвижными. И гидролитики, и диссипотрофы в анаэробном сообществе осуществляют брожение. Анаэробные гидролитики и диссипотрофы объединяются в группировку первичных анаэробов, четко просматриваемую при анаэробных процессах как бродилыцики, отвечающие за кислотогенную, или иначе водородную фазу. Важнейшим их продуктом помимо Н 2 является ацетат, а также летучие жирные кислоты (ЛЖК).

Группировка вторичных анаэробов включает организмы с анаэробным окислительным обменом, обусловленным использованием несбраживаемых продуктов первичных анаэробов как доноров электронов и внешних неорганических акцепторов электронов в окислительно-восстановительных реакциях, приводящих к образованию полностью окисленного продукта разложения органического вещества - СО 2 - и восстановленного неорганического соединения. Важнейшими донорами электрона для вторичных анаэробов служат: водород и/или НСООН; ацетат и/или этанол; летучие жирные кислоты (ЛЖК). Эти соединения лежат на главных трофических маршрутах. Последовательность использования акцепторов электронов включает: восстановление Fe(III), восстановление нитратов, денитрификацию, анаэробное образование аммония, восстановление соединений серы в сероводород, или сулъфидогенез, восстановление углекислоты в метан, или метаногенез. Последний процесс не нуждается во внешних источниках окислителя, поскольку углекислота образуется при брожении. Каждый из этих процессов наблюдается в природе в определенных условиях в зависимости от поступления акцептора. Их последовательность четко просматривается во времени, например при затоплении почвы, и в пространстве, например по профилю иловых осадков океана.

Вторичные анаэробы используют все продукты первичных анаэробов. Поэтому получается трофическая структура сообщества с продукт-субстратным взаимодействием как основным принципом организации. Продукты обобществляются, образуя пулы. Поскольку разные организмы образуют сходные продукты, то ребра от нескольких узлов сходятся вместе и вместо цепей получаются сети. Важнейшим узлом служит образование ацетата, или ацетогенез, представляющий промежуточный этап между первичными и вторичными анаэробами. Точно так же в зависимости от доступного акцептора электрона сходятся вместе и ребра на единый продукт восстановления неорганического акцептора, например H 2 S при сульфидогенезе. Для того чтобы сообщество существовало сколько-нибудь длительное время и было автономным, необходимо, чтобы деструкция была полной и не накапливалось бы никаких продуктов. На самом деле это требование выполняется лишь отчасти, и происходит накопление не полностью разложенных или устойчивых (как гумусовые вещества) продуктов обмена сообщества, что ведет к сукцессии - последовательной смене сообществ

КРУГОВОРОТ ВЕЩЕСТВ В ВОДОЕМАХ Круговорот углерода Концентрация растворенных органических веществ в воде очень невелика, поэтому организмы бактериопланктона в значительной части представлены олиготрофами. Развитие олиготрофных организмов определяет нижний предел органического вещества в воде. Цикл углерода в водоеме включает следующие стадии: первичная продукция, лимитируемая биогенами (N, P, Si, Fe. . . ); регенерационная продукция, обеспечиваемая биогенами, освобождаемыми при деструкции в фотической зоне и непосредственно под ней; экспортная продукция - вынос вещества из фотической зоны; вторичная продукция - синтез биомассы органотрофами-деструкторами; синтез биомассы цепью консументов; синтез биомассы в фекальной цепи деструкции (пеллеты); синтез биомассы деструкторов в осадках (пелофильная микробиота).

С циклом углерода тесно связан цикл кислорода. Растворимость кислорода в воде заключается между 11 мг/л при 4 °С и 8 мг/л при 25 °С и резко снижается при повышении температуры. Для большинства рыб замор наступает при 2 мг/л. Дефицит кислорода обусловлен наличием окисляемых органических веществ, когда в воде появляются сероводород и закисное железо. Важнейшим процессом является дыхание бактерий, которое составляет 0, 2 + 100 • 10"12 мг/(клетка • час) при весе клетки 10~12 мг. Скорость потребления кислорода подвержена очень резким колебаниям в зависимости от поступления окисляемых веществ. Важнейшим из этих окисляемых веществ является метан, поднимающийся из донных отложений как конечный продукт распада в анаэробных условиях. Окисление метана требует трех молекул кислорода на молекулу газа и поэтому сильно сказывается на балансе кислорода. В определенные сезоны оно может составлять 70% от общего потребления кислорода. За метаном по интенсивности потребления кислорода следует нитрификация.

Цикл азота сопряжен с циклом органического углерода соотношением Copr : Nopr = 6: 1 для синтеза биомассы; в нем происходят также превращения неорганических форм азота. Трансформация соединений азота и углерода в загрязненном водоеме. Пунктирная линия — это раздел между анаэробной зоной (донные отложения) и аэробной (водная толща). Метан (CH 4), образующийся на дне (1), частично окисляется анаэробно (2), взаимодействуя с нитритами (NO 2–) и нитратами (NO 3–). Часть метана проходит выше и окисляется аэробно (3). В левой части рисунка показано образование нитритов и нитратов (4) и обычная денитрификация (5).

Цикл железа в континентальных водоемах Эти процессы идут по двум направлениям: 1) минерализация органических соединений, содержащих железо, при участии гетеротрофных микроорганизмов; 2) окисление восстановленных (закисных) и восстановленных окисных соединений железа Железобактерии - бактерии, способные окислять закисные соединения железа в окисные и использовать освобождающуюся при этом энергию на усвоение углерода из углекислого газа или карбонатов. Окисление протекает следующим образом: 4 Fe (HCO 3)2 + 6 H 2 O + O 2 = 4 Fe (OH)3 + 4 H 2 CO 3 + 4 CO 2. Цикл железа сопрягается с циклом кислорода деятельностью аэробных железобактерий, окисляющих закисное железо в гидрат окиси железа, и с циклом углерода деятельностью железоредуцирующих бактерий, образующих восстановленное железо и магнетит. Цикл железа связан с циклом серы через образование сульфидов железа и их окисление бактериями.

Цикл фосфора стехиометрически связан с циклом органического углерода в отношении С : Р = 100 : 1 в реакциях анаболизма. В цикле фосфора, в отличие от других биогенных элементов, отсутствует стадия воздушной миграции, обеспечивающая равномерное распределение по всему земному шару, за исключением второстепенной по значимости миграции с аэрозолем. Первичным источником пополнения доступного фосфора служит его выщелачивание из изверженных пород и поступление в состав Рорг биомассы. Из мортмассы в результате деструкции фосфор поступает в регенерационный цикл, частично захоранивается с мортмассой, частично переходит в неусвояемые соединения, прежде всего фосфаты кальция. Содержащие фосфаты осадки переходят в осадочные породы, из которых фосфор может быть мобилизован микроорганизмами либо поступает в геологический рецикл. В результате фосфор в большей степени, чем азот, служит лимитирующим биогеном, ограничивая развитие не только эукариот, но и прокариот. Источником фосфора в океане служит выветривание континентов и вынос фосфатов в океан, где их концентрация 2, 2 мкмоль/кг при общем резервуаре 3, 1 • 1015 моль. Фосфат экспортной продукции может захораниваться в осадках и выходить из цикла в трех основных процессах захоронения: 1) органического фосфата; 2) Са-фосфатов; 3) Feфосфатов. В аноксических условиях происходит освобождение фосфата в водную толщу и вынос его при апвеллинге. В зоне апвеллинга происходит полное использование лимитирующего компонента.

Большой биогеохимический цикл азота состоит из следующих звеньев: - фиксация молекулярного азота - аммонификация мертвого органического вещества - нитрификация - денитрификация Азотные соединения в воде Соединение азота Биологическое воздействие Аммиак / Аммоний / Нитрит зависит от р. Н, токсичен для рыб Нитрат потребляется растениями, может вызвать нежелательный рост водорослей азотфиксация хорошо известна для сообществ Trichodesmium, развивающихся только в теплых водах и лимитированных фосфатом

Аммонификация Растворенные в воде органические вещества служат питательным субстратом для большой группы микроорганизмов-гетеротрофов, преимущественно для бактерий и грибов. Усвоенные ими органические вещества, используются по двум направлениям: для роста и развития (пластический обмен, ассимиляция) и для получения энергии (энергетический обмен). В последнем случае, например у аминокислот отщепляется аминогруппа в форме аммиака, NH 3 (дезаминирование), а образовавшаяся органическая кислота после подготовительных превращений «сгорает» в энергетической «топке» . В результате образуется АТФ и выделяются: CO 2, H 2 O, NH 3. Способностью к дезаминированию аминокислот обладает любая живая клетка, поэтому группа микроорганизмов – аммонификаторов весьма многочисленна. Эти организмы используют для своих нужд не только белки, но и широкий круг органических субстратов, обеспечивают их минерализацию благодаря чему играют очень большую роль в поддержании биологического равновесия. Когда количество растворенного органического вещества превышает потребности в нем популяции аммонификаторов, это приводит к вспышке планктонной микрофлоры (помутнение воды) и появление в воде опасных количеств аммонийного азота. Безвредная концентрация Щадящая концентрация Летальная концентрация аммиака Пресная вода < 0, 006 - 0, 0025 Пресная вода 0, 0025 – 0, 2 мл/л Пресная вода 0, 2 -- 2, 0 мл/л Морская вода < 0, 003 - 0, 0013 Морская вода 0, 0013 – 0, 1 Морская вода 0, 1 -- 1, 0 мл/л

Нитрификация. Бактерии нитрификаторы – хемоавтотрофы (для жизни им необходимы только минеральные вещества). Для пластического обмена (роста и развития) они используют углекислый газ и воду. Энергию (катаболический обмен) и восстановители для пластического обмена, они добывают в результате кислородного окисления аммиака и нитритов. Энергетическая отдача этих реакция невелика, поэтому для роста и развития бактерии – нитрификаторы вынуждены «перелопачивать» огромное количество аммонийного и нитритного субстрата. В отличие от довольно многочисленных аммонификаторов, все бактерии нитрификаторы выведены в одно лишь семейство Nitrobacteraceae, насчитывающее всего 8 родов. Их можно разделить на две группы: группа родов представители которой окисляют аммиак до нитритов (первая фаза нитрификации) и группа родов, представители которой окисляют нитриты до нитратов (вторая фаза нитрификации). Это «разделение труда» отражено и в их названиях - бактерии первой фазы носят название Nitrosononas , Nitrosospira , а второй Nitrobacter , Nitrococcus. Nitrosococcus Nitrosomonas Trichodesmium Nitrobacter

Бактерии нитрификаторы входят либо в состав перифитона, либо являются компонентом ила. Представители первой стадии нитрификации развиваются, как правило, совместно с бактериями – аммонификаторами. Поэтому образующийся аммиак «съедается» на месте возникновения. И поэтому возникновение в воде аммонийного азота связанно с развитием планктонных аммонификаторов. Ввиду невысокой скорости метаболических процессов у бактерий нитрификаторов, по сравнению с аммонификаторами, их численность начинает стабилизироваться постепенно. Это выражается в исчезновении из воды нитритов – опасного промежуточного продукта нитрификации. Источники нитритов • • микробиологический распад аммиака (азотосодержащие органические соединения, NH 3 выделения рыб) посредством нитросомоных бактерий микрораспад нитратов Использование нитритов • бактерии-нитрификаторы • нитрификация веществ NH 3 -> NО 2 • растения • N -потребляющие организмы (водоросли) Сопряженную работу двух звеньев азотного цикла – аммонификации и нитрификации - принято называть биологической фильтрацией. Для ее нормального функционирования необходимы насыщенная кислородом вода (нитрификация – высокоаэробный процесс) и подходящий субстрат для прикрепления.

Аммиак реагирует с водой и образует Аммоний

Источники нитратов • Использование нитратов микробиологический распад азотосодержащих органических соединений • • • растения N-потребляющие организмы (водоросли) денитрифицирующие организмы

Скачать презентацию Бактерии неспособны к жизнедеятельности вне жидкой воды

микробиология.pptx

Количество слайдов: 54