Арістотель 384 -322 рр до н е

Арістотель (384 -322 рр. до н. е. ) розділив живих істот на тварин та рослин, дав їм визначення. Теофраст (370 -285 рр. до н. е. ) - "батько" ботаніки. Автор двох перших фундаментальних ботанічних праць – "Причини рослин" (шість томів) та "Дослідження рослин" (дев'ять томів). Ввів у наукову літературу термін "mycos" – гриб, від якого далі пішла назва одного з розділів ботаніки – мікології (від грецьк. mycos – гриб та logos – наука), тобто науки про гриби. Пліній Старший (23 -70 рр. ) запропонував назву "algae" - водорості, за якою розділ ботаніки, що вивчає водорості, отримав назву альгологія (від латинського algae - водорость та грецького logos - наука). Автор 37 -и томної праці "Природня історія". Карл Лінней у XVIII ст. об'єднав водорості та гриби разом з лишайниками, мохоподібними та папоротеподібними в окремий клас - Таємношлюбні (Cryptogamen). Проте відмітив, що у водоростей, грибів та лишайників, на відміну від інших таємношлюбних, тіло складає одне ціле, і не розділене на корінь, лист та стебло.

У середині ХІХ ст. послідовники К. Ліннея об'єднують водорості та гриби під назвою нижчі рослини. Всі інші рослини, починаючи від мохоподібних і закінчуючи покритонасінними, відносять до вищих рослин. Класичне визначення нижчих рослин: ті таємношлюбні, у яких: а) немає диференціації тіла на листо-стеблові органи; б) відсутня провідна система; в) жіночі статеві органи одноклітинні Класичне визначення вищих рослин: всі рослини, у яких: а) тіло диференційоване на листостеблові органи; б) має провідну систему; в) жіночі статеві органи багатоклітинні.

Терміни "рослина", "гриб", "тварина" є поняттями еколого-фізіологічними, і відображують в першу чергу, стратегію живлення. Хемоавтотрофи бактерії (частково) Автотрофи Фотоавтотрофи рослини Осмотрофи гриби, частково - бактерії Гетеротрофи Фаготрофи тварини

Різноманітність органічного світу Загальна кількість відомих видів – біля 1. 8 млн Прокаріоти - біля 32 000 видів, з них: Бактерії - 30 000 Синьозелені водорості - 2 000 Еукаріоти – біля 1 770 000 видів, з них: Рослини - 450 000 видів, в т. ч. : водорості - 60 000 вищі рослини Гриби Тварини комахи інші - 390 000 120 000 видів 1 200 000 видів, в т. ч. : 1 000 200 000

Біорізноманіття планети - це наслідок тривалого процесу еволюції. Всі види, що населяють нашу планету, пов'язані між собою родинними зв'язками, тобто утворюють природну систему. Види, що утворилися від спільного предка, зберігають суттєві ознаки схожості (біохімічні, цитологічні, морфолого-анатомічні, генетичні). Чим відділенішим є історичний зв'язок між видами, тим суттєвішими є відміни в системтичних ознаках цих видів. Побудова природної системи та її дослідження є головним завданням систематики. Систематика оперує двома основними поняттями: таксонами та таксономічними (систематичними) ознаками. Таксон – це група дискретних об'єктів, пов'язаних між собою ознаками певної ступені схожості. Таксони можуть бути віднесені до певної таксономічної категорії. Таксономічна категорія - поняттям логічне, і характеризує ранг, до якого може бути віднесений певний таксон на основі комплексу встановлених таксономічних ознак.

пеціальні закінчення таксонів, що належать до різних основних таксономічних категор Таксономічна категорія Водорості Вищі рослини Гриби Приклади таксонів Відділ -phyta -mycota Chlorophyta – зелені водорості Magnoliophyta – покритонасінні Basidiomycota – базидіальні гриби Клас -phyceae -opsida -mycetes Trebouxiophyceae – требуксієфіцієві Magnoliopsida – дводольні Basidiomycetes – базидіоміцетові Порядок -ales Chlorellales – хлореллальні Fagales – букоцвітні Agaricales – агарикальні гриби Родина -aceae Chlorellaceae – хлорелові Fagaceae – букові Russulaceae – сироїжкові Рід іменник однини без спеціального закінчення Chorella – хлорела Quercus – дуб Russula – сироїжка Вид біномен з назви роду та видового епітету без спеціальних закінчень Chlorella vulgaris – хлорела звичайна Quercus robur – дуб черещатий Russula emetica – сироїжка блювотна

Гриби - філогенетично гетерогенна група евкаріотичних гетеротрофних організмів, які живляться переважно осмотрофно, здатні розмножуватись за допомогою спор та мають, як правило, гіфальну будову вегетативного тіла. Від водоростей гриби відрізняються, в першу чергу, відсутністю фотосинтетичного апарату (пластид) та здатності до фотосинтезу. Від тварин гриби відрізняються переважанням осмотрофного типу живлення, розмноженням за допомогою спор та наявністю клітинних оболонок До грибів належить 10 відділів На філогенетичному дереві гриби НЕ УТВОРЮЮТЬ єдиної за походженням (монофілітичної) групи, оскільки різні відділи грибів розподілені у між трьома різними царствами - дискокристатами, тубулокристатами та платикристатами.

Вищі рослини Багатоклітинні тварини Chlorophyta Деякі найпростіші Rhodophyta Тварини Glaucocystophyta Cryptophyta Basidiomycota Ascomycota Zygomycota Chytridiomycota Dictyochophyta Bacillariophyta Phaeophyta Xanthophyta Інфузорії Dinophyta Апікомплекси Eustigmatophyta Chrysophyta Raphidophyta Haptophyta Рослини Альвеоляти Hyphochytriomycota Labyrinthulomycota Амебоїдні найпростіші Oomycota Справжні гриби Chlorarachniopyta Деякі найпростіші Myxomycota Стаменопіли Амебофлагеляти Plasmodiophoromycota Платикристати Евкаріоти Euglenophyta Тубулокристати Кінетопластиди Дискокристати Acrasiomycota Деякі найпростіші Гіпохондріати Прокаріоти Архебактерії Cyanophyta Евбактерії

Гриби Грибоподібні організми Слизовики (3 відділи) Псевдогриби (3 відділи) Дискокристати Справжні гриби (4 відділи) Тубулокристати Справжні гриби: Basidiomycota Ascomycota Zygomycota Chytridiomycota Псевдогриби (грибоподібні організми): Слизовики (грибоподібні організми): Платикристати Labyrinthulomycota Hyphochytriomycota Oomycota Acrasiomycota Myxomycota Plasmodiophoromycota

Грибоподібні організми Слизовики Збірна (поліфілітична) група. Клітинні покриви відсутні (клітини вкриті лише плазмалемою), вегетативне тіло – амебоїд (міксамеба, псевдоплазмодій, плазмодій) Acrasiomycota Myxomycota Plasmodiophoromycota (дискокристати) (тубулокристати) (платикристати) Acrasis rosea Stemonitis Plasmodiophora brassicae

Грибоподібні організми Псевдогриби (тубулокристати) Монофілітична група: походять від водоростей-тубулокристат, що вторинно втратили пластиди. Клітинні покриви є (клітинні оболонки, ектоплазматичний ретикулюм). Вегетативне тіло має міцеліальну або псевдоміцеліальну (ретикулярну) будову. Oomycota Phytophtora infestans Labyrinthulomycota Labyrinthula Hyphochytriomycota Hyphochytrium

Справжні гриби (платикристати) Монофілітична група - походять від гетеротрофних твариноподібних платикристат. Клітинні покриви є (клітинні оболонки). Вегетативне тіло має складну або просту міцеліальну будову. Chytridiomycota Synchytrium endobioticum Zygomycota Rhizopus Ascomycota Basidiomycota Claviceps purpurea Boletus edulis

Комплекси основних систематичних ознак, за якими гриби поділяють на відділи Біохімічні ознаки: шлях біосинтезу амінокислоти лізину (тваринний або рослинний) способ синтезу амінокислоти триптофану здатність до синтезу сидерамінів склад запасних поживних речовин (продуктів асиміляції) Фізіологічні ознаки, пов'язані із живленням: осмотрофія або фаготрофія Цитологічні ознаки: тип клітинних покривів особливості організації ядерного апарату тип мітохондріального апарату наявність та будова джгутикових стадій Морфологічні ознаки: тип вегетативного тіла статевий процес статеве спороношення

Біосинтез лізину ААА-шлях (грибний шлях): ацетилкофермент А α-кетоглутарова кислота Chytridiomycota, Zygomycota, Ascomycota, Basidiomycota, евгленофітові водорості α-аміноадипінова кислота лізин ДАП-шлях (рослинний шлях): вищі рослини, водорості (крім евгленофітових), Oomycota та Hyphochytriomycota аспартата пірувата Не синтезують лізин: диамінопімелінова кислота лізин Labyrintulomycota, Acrasiomycota (? ), Myxomycota (? ), Plasmodiophoromycota (? ), тварини

Біосинтез триптофану У грибів ця амінокислота утворюється внаслідок роботи специфічних груп ферментів. Загалом у грибів відомо п'ять таких груп ферментів. 1 група – Plasmodiophoromycota, Chytridiomycota, Ascomycota 2 група – Basidiomycota (шапинкові гриби) 3 група – Ascomycota (дріжжі) 4 група – Zygomycota, Basidiomycota (крім шапинкових грибів) 5 група - Oomycota Утворення сидерамінів. Сидераміни - складні органічні сполуки, які транспортують у клітину залізо. Синтезуються у клітині, далі виділяються у зовнішне середовище, зв'язуються з іонами заліза, і знов поглинаються клітиною гриба. Синтезують сидераміни: Chytridiomycota, Ascomycota, Basidiomycota Не синтезують сидерамінів: Zygomycota та всі грибоподібні організми

Продукти асиміляції Основні продукти асиміляції – полісахариди. У грибів відомо три типи запасних полісахаридів. парамілон-подібний полісахарид: -1, 3 -глюкан або 1, 6 -глюкан (близький до парамілону евгленофітових водоростей) Acrasiomycota міколамінарин ( -1, 3 -глюкан, близький до ламінарину бурих водоростей) Oomycota глікоген ( ‑ 1, 4 -глюкан, ідентичний тваринному глікогену) Інші грибоподібні організми та всі справжні гриби Найпоширеніший додатковий асимілят у всіх грибів – олія (запасається переважно у спорах та старіючих клітинах)

Фізіологічні ознаки, пов'язані із живленням Всі гриби є облігатно гетеротрофними організмами. Проте поглинання органічних речовин у них може здійснюватись двома шляхами - осмотрофно та фаготрофно. При осмотрофному живленні організм або його окремі клітини (наприклад, клітини трофічних гіф - гаусторій) поглинають розчинену органічна речовину шляхом абсорбції, без утворюення травних вакуолей. Зазвичай абсорбуються низькомолекулярні органічні речовини, які утворюються при розщеплення високомолекулярних сполук різноманітними гідролітичними екзоферментами. Грибні екзоферменти здатні розкладати до мономерів такі біополімери як целюлозу, лігнін, хітин, білки, нуклеїнові кислоти тощо. Осмотрофний тип живлення притаманний всім грибам. При фаготрофному живленні органічна речовина поглинається у вигляді твердих часток за допомогою псевдоподій, і надалі перетравлюється або у травних вакуолях, або в лізосомах. Фаготрофний тип живлення притаманний лише міксомікотовим слизовикам.

Клітинні покриви Відсутні (клітини вкриті лише плазмалемою, тобто є голими) Acrasiomycota, Myxomycota, Plasmodiophoromycota, деякі Chytridiomycota Ектоплазматичний ретикулюм Labyrinthulomycota Клітинна оболонка целюлозно-глюканова Oomycota целюлозно-хітинова Hyphochytriomycota хітин-глюканова Chytridiomycota, Basidiomycota хітин-глюканова з мананами Ascomycota хітин-хітозанова Zygomycota

Ядерний апарат Ядро грибів має типову евкаріотичну будову - воно оточене двомембранною ядерною оболонкою, містить одне або рідше - кілька ядерець; ядерна ДНК пов'язана з гістонами і має хромосомну організацію. Різноманітність ядерного апарату у грибів різних відділів проявляється, в першу чергу, у кількості ядер в клітині та в особливостях мітозу. Різноманітність клітин грибів за кількістю ядер Одноклітинні монокаріонтичні дикаріонтичні гетерокаріонтичні Багатоклітинні Неклітинні

Наявність центріолей Центріолі – мікротубулярні структури, похідні від базальних тіл джгутиків, прямо чи опосередковано приймають участь в організації веретена поділу. Наявні переважно у тих грибів, які у життєвому циклі мають джгутикові стадії. 1. Центріолі наявні: Acrasiomycota, Myxomycota, Oomycota, Labyrinthulomycota, Hyphochytriomycota, Chytridiomycota 2. Центріолі відсутні: Zygomycota, Ascomycota, Basidiomycota Поведінка ядерця при мітозі Ядерце – внутрішньоядерна структура, що являє собою щільний агрегат з “недозрілих” рибосом. У грибів при мітозі демонструє три варіанти поведінки: 1. Зберігається і ділиться (ендосома): Acrasiomycota, Plasmodiophoromycota, Oomycota, Zygomycota 2. Зникає на початку мітозу: Myxomycota, Labyrinthulomycota, Hyphochytriomycota 3. Виштовхується з ядра у цитоплазму: Chytridiomycota, Ascomycota, Basidiomycota

Поведінка ядерної оболонки при мітозі 1. Залишається інтактною (закритий мітоз) Acrasiomycota, Myxomycota, Oomycota, Zygomycota, Ascomycota 2. Перфорується на полюсях (напівзакритий мітоз) Plasmodiophoromycota, Labyrinthulomycota, Hyphochytriomycota, Chytridiomycota 3. Зникає (відкритий мітоз) Basidiomycota

Морфологія крист мітохондрій Кристи різні (до трьох типів), але обовязково є дископодібні Acrasiomycota Кристи одного-двох типів, обовязково є трубчасті Myxomycota, Oomycota, Labyrinthulomycota, Hyphochytriomycota, Plasmodiophoromycota* Кристи лише одного типу – пластинчасті Chytridiomycota, Zygomycota, Ascomycota, Basidiomycota

Джгутикові (монадні) стадії Джгутикові стадії слизовиків Acrasiomycota (1), Myxomycota (2), Plasmodiophoromycota (1) Джгутикові стадії псевдогрибів Oomycota (1, 2), Labyrinthulomycota (2), Hyphochytriomycota (3) Джгутикові стадії найпримітивнішого відділу справжніх грибів Chytridiomycota Джгутикові стадії повністю відсутні вищих справжніх грибів (Zygomycota, Ascomycota, Basidiomycota)

Тип вегетативного тіла 1. Міксофлагелятами Амебоїдний тип 2. Міксамеби 3. Псевдоплазмодії 4. Плазмодії Міцеліальний тип 1. Ризоміцелій 2. Неклітиннй міцелій 4. Псевдоміцелій, або 3. Клітинний, або септований міцелій, що брунькується

Одноядерна та дикаріонтична клітини гіфи міцелію Основними видозмінами міцелію є плодові тіла, склероції, строми Плодове тіло Склероцій зі стромами Строма

Нестатеве розмноження Ендогенні спори Myxomycota Спорангіоспори Zygomycota Міксамеби Acrasiomycota Myxomycota Зооспори Acrasiomycota Myxomycota Oomycota Labyrinthulomycota Hyphochytriomycota Plasmodiophoromycota Chytridiomycota Екзогенні спори Acrasiomycota Plasmodiophoromycota Конідії Zygomycota Ascomycota Basidiomycota

Статевий процес Хологамія Myxomycota Гаметогамія Ізогамія Гаметангіогамія Зигогамія Zygomycota Myxomycota Plasmodiophoromycota Hyphochytriomycota Chytridiomycota Гетерогамія Chytridiomycota Оогамія Chytridiomycota Oomycota Гаметангіогамія з утворенням дикаріонів Ascomycota Соматогамія Basidiomycota

Статеві спороношення відсутні Acrasiomycota спорокарпи зі спорами Myxomycota зооспорогенні цисти Labyrinthulomycota, Plasmodiophoromycota, Chytridiomycota зооспорангії з зооспорами Oomycota, Chytridiomycota спорангій зі спорангіоспорами Zygomycota аск з аскоспорами Ascomycota базидія з базидіоспорами Basidiomycota

Еколого-трофічні групи грибів За трофічною приуроченістю до субстрату гриби поділяють на еколого-трофічні групи сапротрофи ксилотрофи гумусні сапротрофи підстилкові сапротрофи копротрофи паразити фітотрофи (фітопатогенні гриби) альготрофи зоотрофи (зоопатогенні гриби) ентомофільні гриби-паразити людини мікотрофи симбіотрофи мікоризоутворюючі гриби ліхенізовані гриби (лишайники) За середовищем існування: на наземні та водні (прісноводні та морські) гриби

Основні систематичні ознаки відділів грибів та грибоподібних організмів Відділи грибів Вегетативне тіло Клітинні покриви Мітохондріальні кристи Acrasiomycota амебоїд (міксамеби, псевдоплазмодій) відсутні дископодібні Myxomycota амебоїд (плазмодій) відсутні трубчасті Oomycota несептований міцелій целюлозноглюканова оболонка трубчасті Plasmodiophoromycota амебоїд (плазмодій) відсутні трубчасті* Chytridiomycota амебоїд, ризоміцелій, несептований міцелій хітин-глюканова оболонка пластинчасті Zygomycota несептований або септований міцелій хітин-хітозанова оболонка пластинчасті Ascomycota септований міцелій хітин-глюканова оболонка з маннанами пластинчасті Basidiomycota септований міцелій хітин-глюканова оболонка пластинчасті * за молекулярними даними, належать до платикристат, хоча мають трубчасті кристи

Відділи грибів та грибоподібних організмів Джгутикові стадії Статевий процес Статеве спороношення Acrasiomycota 2, передні, гладкі, гетероконтні не виявлений не виявлене Myxomycota 2, передні, гладкі, майже ізоконтні хологамія спорокарпи зі спорами Oomycota 2, передні або бічні, пірчастий та гладкий оогамія зооспорангій з зооспорами Plasmodiophoromycota 2, передні, гладкі, гетероконтні ізогамія зооспорогенні цисти Chytridiomycota 1, задній, гладкий гаметогамія (ізо-, гетеро-, оогамія) зооспорангій з зооспорами, зооспорогенні цисти Zygomycota відсутні зигогамія спорангій зі спорангіоспорами Ascomycota відсутні гаметангіогамія аск із аскоспорами Basidiomycota відсутні соматогамія базидія з базидіоспорами