Ареалов сплошь заселенных тем или иным видом в

Ареалов, сплошь заселенных тем или иным видом, в природе не существует. В пределах ареала особи данного вида осваивают лишь подходящие для их жизни местообитания. Степень заполнения занимаемого пространства у разных видов различна. Но всегда в нем выделяются «пустоты» и скопления. Иными словами, ареал состоит из более или менее многочисленных участков, на которых и встречается определенный вид. Группировки (совокупности) особей одного вида, длительно населяющих определенную часть ареала, свободно скрещивающихся друг с другом и дающих плодовитое потомство, относительно обособленные от других совокупностей этого же вида, называются популяцией (от лат. populus — народ, население).

Каждая популяция любого вида как биологическая система обладает определенной структурой. Под структурой популяции понимается определенное количественное соотношение особей, отличающихся по морфологическим и физиологическим признакам, возрасту, полу, характеру распределения в пространстве и другим свойствам. Основными параметрами популяции являются, прежде всего, ее численность и плотность. Численность — общее количество особей в популяции. Она не бывает постоянной, так как изменчивы условия среды обитания популяции. Численность популяции зависит от соотношения интенсивности размножения (плодовитости) и смертности. В процессе размножения происходит рост популяции, смертность же приводит к сокращению ее численности. Для каждой популяции есть верхний и нижний пределы численности, которые можно измерить, изучая ее сезонные и межгодовые изменения.

Плотность популяции — это количество особей или их биомасса на единицу площади или объема (например, 150 растений сосны на 1 га; 0, 5 циклопа на 1 м 3 воды). Плотность популяции также изменчива и зависит от численности. При возрастании численности плотность не увеличивается лишь в том случае, если возможно расселение популяции, расширение ее ареала. Повышение плотности сверх оптимальной неблагоприятно сказывается на состоянии популяции, поскольку при этом иссякает кормовая база, сокращается жизненное пространство и т. д. Падение плотности ниже оптимальной приводит к ослаблению защитных реакций популяции, снижает ее плодовитость, что в конечном итоге может привести к вымиранию популяции.

Пространственное распределение представляет собой особенности размещения особей популяции на занимаемой территории. Оно определяется степенью однородности среды обитания, наличием пригодных для жизни участков, а также биологическими особенностями вида, поведением его особей. Знание типа распределения организмов позволяет правильно оценить плотность методом выборки. Природным популяциям свойственны три типа распределения особей: случайное, равномерное (регулярное) и групповое (агрегированное)

Случайное распределение особей наблюдается в однородной среде обитания, при невысокой численности популяции и отсутствии у особей стремления образовывать группы (например, у планарий, гидр). В природе этот тип распределения встречается редко. Мучной хрущак

Равномерное распределение характерно для видов, отличающихся жесткой конкуренцией между особями за одинаковые ресурсы и сильным территориальным инстинктом (хищные рыбы, млекопитающие, птицы, пауки).

Агрегированное (групповое) распределение встречается в природе наиболее часто. Оно выражается в образовании группировок особей, между которыми остаются значительные незаселенные территории. Причинами агрегированности особей могут быть неоднородность среды и ограниченность пригодных для жизни местообитаний, особенности размножениястремление к жизни в группе. Жизнь в группе (семье, стаде, стае, колонии) облегчает защиту от хищников, поиск и добывание корма. У растений групповое распределение определяется главным образом способом размножения и расселения семян и плодов. Например, тяжелые плоды, падая рядом с материнским растением и в последующем прорастая, образуют группу рядом растущих дочерних растений.

Возрастная структура отражает соотношение различных возрастных групп в популяции, а также сезонную и межгодовую динамику этого соотношения. В популяции обычно выделяют три экологических возраста: предрепродуктивный (до размножения), репродуктивный (в период размножения) и пострепродуктивный (после размножения). Несмотря на присутствие в популяции всех возрастных групп, соотношение между ними меняется и зависит от числа потомков в помете, количества пометов за сезон, времени наступления половозрел ости, продолжительности репродуктивного периода особей, продолжительности их жизни и других факторов. Так, например, в популяциях мелких грызунов велика доля особей младших возрастных групп, в то время как для крупных видов (слоны, киты и др. ) она мала.

При благоприятных условиях в популяции присутствуют все возрастные группы и поддерживается более или менее стабильный уровень численности. В сокращающихся популяциях преобладают старые особи, уже не способные интенсивно размножаться. Такая возрастная структура свидетельствует о неблагоприятных условиях существования. Изучение распределения организмов по возрастам имеет большое значение в прогнозировании численности популяций на протяжении жизни ряда ближайших поколений. Такие исследования позволяют планировать, например, промысел рыб или пушных зверей на ряд лет вперед.

Половую структуру формирует соотношение полов в популяциях с раздельнополыми особями. К ним относятся большинство животных и все двудомные растения. Изменение половой структуры популяции отражается на ее роли в экосистеме, так как самцы и самки многих видов имеют отличия в характере питания, ритме жизни, поведении. Так, самки некоторых видов комаров, клещей и мошек являются кровососущими, в то время как самцы питаются соком растений или нектаром. Повышение доли половозрелых самок приводит к более интенсивному росту популяции за счет рождения большего количества молоди.

Рождаемость характеризует частоту появления новых особей в популяции за счет размножения. Различают абсолютную и удельную рождаемость. Абсолютная рождаемость — это количество особей, рожденных в популяции за единицу времени, например, за год, месяц, сутки. Однако величина абсолютной рождаемости находится в прямой зависимости от численности популяции. Поэтому определяют удельную рождаемость — количество особей, рожденных в популяции за единицу времени в расчете на одну особь (или на тысячу особей). Показатель удельной рождаемости удобен тем, что позволяет сравнивать скорость рождаемости в разных популяциях независимо от различий в их численности. Смертность (абсолютная и удельная) — величина, противоположная рождаемости.

Величины рождаемости и смертности изменчивы во времени и зависят от возрастной и половой структуры популяции, обеспеченности пищей и ряда других факторов. Соотношение между величинами рождаемости и смертности определяет динамику численности популяции. Так, если величина рождаемости выше показателя смертности, то численность популяции будет возрастать, и наоборот, снизится, если смертность превысит рождаемость. В случае равенства величин рождаемости и смертности численность популяции будет поддерживаться на постоянном уровне.

Генофонд — сумма всех генотипов, представленных в популяции. Генофонд популяции постоянно меняется под влиянием разных факторов. Во-первых, это связано с изменчивостью генотипов. Во-первых вторых, генофонд может изменяться под действием отбора; такие вторых изменения генофонда имеют направленный характер. В суровых климатических условиях, например, в популяциях должна возрастать доля генотипов, содержащих аллели, способствующие повышению теплоизоляции организмов. Такие изменения делают популяцию более приспособленной к конкретным условиям жизни. В иных случаях выживание организмов может определяться генами, кодирующими окраску животного (когда важное значение для выживания особей приобретает фактор маскировки), или синтез определенных видов ферментов, или характер поведения и т. д. Иными словами, генофонд популяции с течением времени должен меняться в результате естественного отбора. Следовательно, изучение состава генофонда позволяет сделать вывод о происходящих в популяциях эволюционных изменениях.

Гомеостаз популяций Поддержание определенной плотности получило название гомеостаза популяций. В основе способностей популяций к гомеостазу лежат изменения физиологических особенностей, роста, поведения каждой особи в ответ на увеличение или уменьшение числа членов популяции, к которой она принадлежит. Механизмы популяционного гомеостаза зависят от экологической специфики вида, его подвижности, степени воздействия хищников и паразитов и др. У одних видов они могут проявляться в жесткой форме, приводя к гибели избытка особей, у других – в смягченной, например в понижении плодовитости на основе условных рефлексов.

К жестким формам внутривидовой конкуренции следует отнести, например, явление самоизреживания у растений. При большой густоте всходов часть растений неминуемо погибает в результате угнетения физиологически более сильными соседями. Уменьшение числа растений происходит, даже если высеянные семена генетически однородны. В этом случае, по‑видимому, имеют значение разница в размерах семян, во времени появления всходов, детали микроокружения. В одном из опытов с клевером Trifolium subterraneum через 84 дня после появления всходов на участке в 1 м 2 из 1250 растений осталось 650, причем влияние вредителей было исключено.

Самоизреживание в древесных насаждениях: слева – господствующие и угнетенные деревья в ельнике; справа – ход изреживания стволов с возрастом у сосны (1), березы (2) и ели (3)

У животных жесткие формы регуляции плотности популяций проявляются обычно лишь в тех случаях, когда запасы пищи, воды или других ресурсов резко ограничены, а животные либо не способны в данный период к поискам ресурсов на другой территории, либо эти поиски неэффективны. Например, в небольших пресноводных водоемах, где нет других видов рыб, популяции окуня могут поддерживать свое существование и регулировать плотность за счет питания взрослых собственной молодью. Мальки же растут за счет мелкого планктона, к питанию которым крупные окуни не приспособлены. Каннибализм – это поедание животными особей своего вида, не частое явление в популяциях животных. Особый интерес представляют некоторые, сравнительно редкие виды, у которых способность к умерщвлению конкурентов внутри популяции закрепляется эволюционно в их поведении и даже морфологии. Подобные примеры встречаются среди насекомых.

Плотность популяции у паразитических перепончатокрылых может регулироваться также через изменения в соотношении полов, что влияет на численность следующего поколения. У полов многих видов сильно различается смертность самцов и самок при перенаселении. Например, у некоторых браконид доля самок составляет около 70 % при слабом заражении насекомыххозяев и падает ниже 10 % – при сильном. Кроме того, соотношение полов регулируется поведением самок. Для многих видов наездников установлено, что в мелких хозяевах, представляющих малый запас корма, самки откладывают преимущественно неоплодотворенные яйца, из которых у перепончатокрылых развиваются самцы. При учащении контактов самок друг с другом или при восприятии следовых запахов, оставляемых другими самками, среди откладываемых яиц также увеличивается доля неоплодотворенных.

Среди механизмов, задерживающих рост популяций, у многих видов большую роль играют химические взаимодействия особей. Так, вода аквариума, в особей котором содержались дафнии, способна задерживать рост представителей того же вида и сохраняет эту способность в течение нескольких дней. Головастики выделяют в воду частицы белковой природы, которые задерживают рост других головастиков. Чем крупнее особь, тем сильнее она воздействует на более мелких, так как устойчивость к одной и той же концентрации ингибитора находится в прямой зависимости от размеров.

Другой механизм ограничения численности популяций – такие изменения физиологии и поведения при увеличении плотности, которые в конечном счете приводят к проявлению инстинктов массовой миграции. В результате происходит выселение большей части популяции за пределы территории, занимаемой в оседлый период. Особенно ярко это проявляется у насекомых, которым свойственна фазовость – резкое изменение морфологии и физиологии особей в зависимости от плотности популяции.

Территориальное поведение животных, выработавшееся в ходе эволюции как система инстинктов, – наиболее эффективный механизм сдерживания роста численности популяции на данной площади. Мечение и охрана участков, не допускающие размножения на них «чужих» особей, приводят к рациональному использованию территории. Избыточная часть популяции при этом не размножается или вынуждена выселяться за пределы занятого пространства. Это же относится и к выведенному потомству, среди которого лишь некоторая часть вследствие естественной смертности взрослых занимает освобождающиеся участки.

Выселения как ответная реакция на растущую плотность популяции свойственны многим видам птиц и млекопитающих. Кроме обычной расселительной дисперсии молодняка, для ряда видов с резкими колебаниями численности характерны массовые перемещения – нашествия. Они возникают нашествия нерегулярно, лишь в годы вспышек размножения, и не имеют постоянного направления.

От плотности населения зависит в первую очередь поведение животных. У многих видов в условиях скученности повышается уровень агрессивности, меняется реакция на особей противоположного пола, молодняк и т. д. Стресс-реакция как механизм, регулирующий рождаемость, особенно отчетливо проявляется у животных с хорошо выраженной системой иерархического подчинения в группах. Реакция напряжения свойственна подчиненным животным; у них также тормозится воспроизводительная функция. Доминирующие особи стресс-реакции не проявляют. В переуплотненных популяциях стресс распространяется на большую часть особей и, по-видимому, тормозит размножение. Стрессовое состояние не вызывает необратимых изменений в половой системе, а приводит лишь к временному гормональному блокированию ее функции. После устранения перенаселенности способность к размножению может восстановиться в короткие сроки.

Зависимость интенсивности размножения от плотности населения в популяции малого суслика

Все рассмотренные выше примеры взаимодействия между членами популяции, от «жестких» форм – прямого уничтожения одной особью другой – до снижения воспроизводительных способностей как условного рефлекса на повышение частоты контактов, представляют собой разные формы ограничения роста популяций. Эти тормозящие механизмы включаются до полного истощения ресурсов среды в ответ на сигналы, свидетельствующие об угрозе перенаселения. Степень развития механизмов популяционного гомеостаза находится также в тесной связи с тем, насколько влияют на популяцию другие виды: конкуренты, хищники, паразиты. Общая регуляция численности популяций в природных сообществах происходит в результате сложных межвидовых и внутривидовых взаимоотношений.