Апикомплексы и инфузории Тип Апикомплексы паразитические

Апикомплексы и инфузории

Тип Апикомплексы – паразитические, осмотически питающиеся одноклеточные, характеризующиеся отсутствием органелл движения (только у гамет имеются жгутики) и наличием апикального комплекса органелл, обеспечивающих проникновение в клетку хозяина. На переднем конце клетки имеется упругая спираль из фибрилл – коноид, прокалывающая оболочку клетки, и две роптрии – мешочки с растворяющими веществами. Вокруг располагаются извилистые тяжи – микронемы, функция которых окончательно не известна.

У большинства представителей типа сложный жизненный цикл, включающий множественное бесполое размножение (шизогонию), образование гамет (гамогонию) их слияние с образованием зиготы и дальнейшей зиготической редукции хромосом при множественном делении зиготы на спорозоиты (спорогонию). Тип Апикомплексы делится на два класса: Перкинсеи (Perkinsea) со слабо выраженным апикальным комплексом и отсутствием полового процесса и класс Споровики (Sporozoea) с совершенным апикальным комплексом и наличием полового процесса. В дальнейшем будет рассматриваться лишь главный класс – Споровики, в который входят два отряда – Грегорины и Кокцидии. Грегарины (Gregarinida) – паразиты беспозвоночных (насекомых, червей, моллюсков, иглокожих), преимущественно внутрикишечные. При половом размножении грегорин два гамонта соединяются в сизигий и покрываются общей оболочкой, образуя цисту. Бесполое размножение в жизненном цикле может отсутствовать. После копуляции гамет образуются зиготы, а из них под плотной оболочкой – ооцисты. Цисты с ооцистами выходят из хозяина во внешнюю среду, где в них формируются спорозоиты. При этом ооцисты становятся инвазионными, их оболочка растворяется в кишечнике нового хозяина и спорозоиты заражают его клетки.

Кокцидии (Coccidia) – внутриклеточные паразиты, чащепозвоночныхживотных. Делятся на несколько подотрядов: Эймерии, Кровяные споровики, Пироплазмы. Эймерии паразитируют только у позвоночных, поражая клетки эпителия кишечника. Их жизненный цикл приведен на следующем рисунке.

Среди эймерий необычный для больщинства из них жизненный цикл с участием основного (кошачье) и промежуточного (его жертва) хозяев имеет токсоплазма:

Кровяные споровики – внутриклеточные паразиты крови млекопитающих, птиц и рептилий, хотя их окончательными хозяевами являются кровососущие насекомые, у которых они локализуются преимущественно в пищеварительной системе. На данном рисунке изображен жизненный цикл малярийного плазмодия.

А так выглядят его мерозоиты в пораженных эритроцитах человека.

Ранее сближали со споровиками, а теперь считают отдельными типами микcоспоридий (Mixozoa) и микроспоридий (Microspora). Миксоспоридии – тканевые паразиты рыб, образующие опухоли в их коже. В опухолях находятся взрослые многоядерные плазмодии. Их ядра делятся на вегетативные и генеративные. При формировании спор внутри плазмодия вокруг каждого генеративного ядра образуется генеративная клетка. Ядро в ней несколько раз делится и получается панспоробласт с двумя спорами внутри. Каждая спора имеет шесть или более клеток. Например, из двух образованы створки споры, из двух других – капсулы с выстреливающей нитью, из двух других – амебоидный зародыш, который должен попасть сквозь стенку кишечника в кровь и далее в кожу. Ядра плазмодиев диплоидны, мейоз происходит при образовании споры, все ядра многоклеточной споры гаплоидны. После попадания зародыша в тело хозяина его ядра сливаются, образуя диплоидное ядро – это носит название автогамии.

Микроспоридии – внутриклеточные паразиты насекомых и некоторых других беспозвоночных, реже – позвоночных животных. Споры микроспоридий – одноклеточные образования с одним – двумя ядрами и ввёрнутой выстреливающей нитью. Половой процесс отсутствует, редко наблюдается автогамия. Заражение хозяев, как и у миксоспоридий, происходит при поедании спор.

К типу Инфузории (Cileophora) относятся самые высокоорганизованные одноклеточные. Клетка инфузорий покрыта пелликулой, позволяющей в некоторых пределах менять форму. Органеллами движения являются реснички, сходные по своему строению со жгутиками, но более мелкие и многочисленные, возвратно – поступательно гребущие в одну или две (при включении реверса) стороны. Реснички могут объединяться в пучки или мембраны, их расположение имеет значение в систематике инфузорий. В эктоплазме могут находиться трихоцисты – органеллы защиты, выстреливающие при раздражении ядовитыми нитями. Обычно у инфузорий имеется род и глотка, так что их пищеварительные вакуоли образуются в постоянном месте. Инфузории имеют как минимум два ядра – диплоидный микронуклеус, несущий информацию при половом процессе, и полиплоидный макронуклеус, регулирующий повседневные жизненные процессы. Половой процесс инфузорий называется коньюгацией. При ней объединившиеся особи обмениваются одним из гаплоидных ядер, получившимся при мейотическом делении микронуклеуса. Гомологичные ядра сливаются в новый диплоидный микронуклеус, при дальнейшем делении которого восстанавливается макронуклеус, дегенерирующий во время коньюгации. Все инфузории гетеротрофны. Они делятся на два класса: Ресничные инфузории (Cileata) и Сосущие инфузории (Suctoria).

Ресничные инфузории включают следующие подклассы. Равноресничные (Holotricha) с отрядами Hymnostomatida, Trichostomatida и Hymenostomatida. К последнему отряду относится паразит рыб Ichthyophthirius и знаменитая туфелька Paramecium:

Кругоресничные (Peritricha) с одноименным отрядом Peritrichida, большинство представителей которого, как сувойка, ведут прикреплённый образ жизни:

Подкласс Спиральноресничные (Spirotricha) с отрядами Entodiniomorpha (эндосимбионты жвачных животных), Heterotrichida (например, изображенный на данном рисунке трубач), Hypotricha (например, Stylonychia) и Oligotricha

Представители класса Сосущие (Sucstoria) не имеют ресничек, рта и околоротовой воронки. Прикрепившись к субстрату при помощи ножки, они расставляют в стороны щупальца для поимки и высасывания проплывающих мимо других инфузорий: При их бесполом размножении отпочковывается маленькая особь – бродяжка, имеющая реснички. Впоследствии реснички утрачиваются.