Антони ван Левенгук Первый исследователь перед которым открылся

Антони ван Левенгук Первый исследователь, перед которым открылся таинственный и полный чудес мир микроорганизмов.

l l l Впервые бактерий увидел в оптический микроскоп и описал в 1676 году голландский натуралист Антони ван Левенгук. Как и всех микроскопических существ, он назвал их «анималькули» . Название «бактерии» ввёл в употребление в 1828 году Христиан Эренберг. В 1850 -х годах Луи Пастер положил начало изучению физиологии и метаболизма бактерий, а также открыл их болезнетворные свойства. Дальнейшее развитие медицинская микробиология получила в трудах Роберта Коха, которым были сформулированы общие принципы определения возбудителя болезни (постулаты Коха). В 1905 году он был удостоен Нобелевской премии за исследования туберкулёза. Основы общей микробиологии и изучения роли бактерий в природе заложили М. В. Бейеринк и С. Н. Виноградский. Изучение строения бактериальной клетки началось с изобретением электронного микроскопа в 1930 -е. В 1937 году Э. Чаттон предложил делить все организмы по типу клеточного строения на прокариот и эукариот, и в 1961 году Стейниер и Ван Ниль окончательно оформили это разделение. Развитие молекулярной биологии привело к открытию в 1977 году К. Вёзе коренных различий и среди самих прокариот: между бактериями и археями.

l l l Бактерии наряду с археями были одними из первых живых организмов на Земле, появившись около 3, 9— 3, 5 млрд лет назад. Эволюционные взаимоотношения между этими группами ещё до конца не изучены, есть как минимум три основные гипотезы[6]: Н. Пэйс предполагает наличие у них общего предка протобактерии, Заварзин считает архей тупиковой ветвью эволюции эубактерий, освоившей экстремальные местообитания; наконец, по третьей гипотезе археи — первые живые организмы, от которых произошли бактерии. Эукариоты возникли в результате симбиогенеза из бактериальных клеток намного позже: около 1, 9— 1, 3 млрд лет назад. Для эволюции бактерий характерен ярко выраженный физиолого-биохимический уклон: при относительной бедности жизненных форм и примитивном строении, они освоили практически все известные сейчас биохимические процессы. Прокариотная биосфера имела уже все существующие сейчас пути трансформации вещества. Эукариоты, внедрившись в неё, изменили лишь количественные аспекты их функционирования, но не качественные, на многих этапах циклов элементов бактерии по-прежнему сохраняют монопольное положение. Одними из древнейших бактерий являются цианобактерии. В породах, образованных 3, 5 млрд лет назад, обнаружены продукты их жизнедеятельности — строматолиты, бесспорные свидетельства существования цианобактерий относятся ко времени 2, 2— 2, 0 млрд лет назад. Благодаря им в атмосфере начал накапливаться кислород, который 2 млрд лет назад достиг концентраций, достаточных для начала аэробного дыхания. К этому времени относятся образования, свойственные облигатно аэробной Metallogenium.

Строение микробной клетки

ФОРМЫ И РАЗМЕРЫ БАКТЕРИЙ

Разнообразие форм и размеров клеток прокариот и клеточные ассоциации (световая микроскопия). А—ß. Различные формы клеток и локализация эндоспор у Clostridium. Шкала 10 мкм. А. Clostridium butyricum; удлиненные палочки с терминальными спорами, сильно преломляющими свет. Б. С. bifermentans; пары и цепочки коротких палочек с центрально расположенными спорами, ß. С. cocleatum; одиночные изогнутые палочки. Г. Rhodospirillum rubrum; винтообразные клетки. Шкала 10 мкм. Д. Thiopedia rosea; высокоупорядоченная ассоциация из 20 -клеток. Шкала 10 мкм. Е. Бактерии квадратной формы с упорядоченной организацией (интерференционная световая микроскопия). Шкала 5 мкм. Ж. Leucotbrix sp. ; нитевидные клетки, образующие розетки. Шкала 20 мкм. 3. Воздушный мицелий Streptoverticillium sp. ; сложно-организованная клеточная ассоциация; концы цепочек из спор иногда крючковидные. Шкала 0, 1 мкм.

Комбинированное изображение прокариотной клетки: l А - поверхностные клеточные структуры и внеклеточные образования: 1 - клеточная стенка ; 2 - капсула ; 3 - слизистые выделения; 4 - чехол ; 5 - жгутики ; 6 - ворсинки ; l Б - цитоплазматические клеточные структуры: 7 - ЦПМ ; 8 - нуклеоид ; 9 - рибосомы ; 10 - цитоплазма ; 11 - хроматофоры ; 12 - хлоросомы ; 13 - пластинчатые тилакоиды ; 14 - фикобилисомы ; 15 - трубчатые тилакоиды; 16 - мезосома ; 17 - аэросомы (газовые вакуоли) ; 18 - ламеллярные структуры ; l В - запасные вещества: 19 - полисахаридные гранулы; 20 - гранулы поли-Роксимасляной кислоты; 21 - гранулы полифосфата; 22 - цианофициновые гранулы ; 23 - карбоксисомы (полиэдральные тела) ; 24 - включения серы; 25 - жировые капли; 26 - углеводородные гранулы.

Строение клеточной стенки ■ Клеточная стенка типичных грамотрицательных бактерий представляет собой пептидогликановый «мешок» , покрытый наружной мембраной (содержащей порины, другие белки, липополисахариды и фосфолипиды) и капсулой. Внутренняя поверхность пептидогликанового слоя граничит с плазматической мембраной, которая не относится к компонентам клеточной стенки, но входит в состав оболочки клеток. Между наружной и плазматической мембранами находится периплазматическое пространство. Помимо пептидогликана, оно содержит растворимые белки. Пептидогликан и наружная мембрана связаны посредством липопротеинов. ■

Служит механическим барьером между протопластом и внешней средой, придает клетке форму. Особенность клеточной стенки прокариот- наличие пептидогликана.

Капсула - слизистое образование, обволакивающее клетку, сохраняющее связь с клеточной стенкой и имеющее аморфное строение. Слизистый чехол (а) - слизистое вещество, имеющее бесструктурный вид и легко отделяющееся от поверхности клетки

Морфологически дифференцированные клетки Эндоспоры, цисты, экзоспоры –покоящиеся формы, обеспечивающие переживание вида в неблагоприятных условиях; Гормогонии, баеоциты – клетки служащие для размножения; Гетероцисты, бактериоды – клетки осуществляющие уникальный процесс.

Жгутикиповерхностные структуры, определяющие способность клетки к движению Жгутики прокариот A. Типы расположения жгутиков. Б. Негативно контрастированный жгутик Pseudomonas facilis. Видны отдельные молекулы флагеллина. Шкала 50 нм. B. Негативно контрастированные пучки жгутиков у метаногенной архей Methanococcus jannaschü, выделенной из подводных гидротермальных вентов. Шкала 0, 5 мкм. Г и Д. Периплазматические фибриллы у спирохет. По [39]. Г. Поперечный срез клетки. Д. Продольный срез.

Ворсинки (фимбрии, пили)-поверхностные структуры, не имеющие отношение к движению бактерий. • • • Обнаружены у подвижных и неподвижных форм, Построены из белка -пилина, Придают свойство гидрофобности, Обеспечивают прикрепление к субстрату, Принимают участие в транспорте метаболитов. Электронная микрофотография клетки патогенного штамма Escherichia coli с фимбриями.

Цитоплазматическая мембрана l l l Ограничивает содержимое клетки от внешней среды Обеспечивает транспорт веществ Участвует в преобразовании энергии Обладает барьерной функцией Выполняет роль рецепторов

Мезосомы- мембранные структуры бактерий, образующиеся путем впячивания мембраны внутрь • • • Участвуют в некоторых клеточных процессах: Синтезе клеточной стенки во время деления клетки Репликации хромосомы Окислительном фосфорилировании

Хлоросомы - внутрицитоплазматические включения l l Имеют форму продолговатых пузырьков, окруженных однослойной белковой мембраной. Плотно прилегают к цитоплазматической мембране. В этих структурах локализованы пигменты, поглощающие кванты свети и передающие их в реакционный центр.

l l l Некоторые бактерии не имеют полового процесса и размножаются лишь равновеликим бинарным поперечным делением или почкованием. Для одной группы одноклеточных цианобактерий описано множественное деление (ряд быстрых последовательных бинарных делений, приводящий к образованию от 4 до 1024 новых клеток). Для обеспечения необходимой для эволюции и приспособления к изменчивой окружающей среде пластичности генотипа у них существуют иные механизмы. При делении большинство грамположительных бактерий и нитчатых цианобактерий синтезируют поперечную перегородку от периферии к центру при участии мезосом. Грамотрицательные бактерии делятся путём перетяжки: на месте деления обнаруживается постепенно увеличивающееся искривление ЦПМ и клеточной стенки внутрь. При почковании на одном из полюсов материнской клетки формируется и растёт почка.

Цикл развития Bacillus subtilis Вегетативная клетка (изображена слева) отмечена цифрой 0, обозначающей нулевую стадию. Следующая (по ходу часовой стрелки) клетка находится на стадии развития II. Показаны двойная мембрана споруляционной септы и ее пептидогликановый слой. Далее изображена клетка, в которой происходит окружение будущей предспоры материнской клеткой (этап стадии II); показана одинарная мембрана. На стадии III образуется предспора. Клетка на IV стадии развития содержит предспору с образующимся кортексом. На V-VI стадиях клетка содержит развивающуюся спору со споровыми покровами и сформированным кортексом. Высвобождение зрелой споры происходит на VII стадии цикла. Прорастание включает разрыв споровой оболочки и выход растущей вегетативной клетки.

Микрофотографии клеток прокариот, полученные с помощью методов световой и электронной микроскопии А. Клетки Chromatium okenii, заполненные глобулами серы. Световая микроскопия; фазовый контраст. Шкала 10 мкм. Б. Метаногенная архея Methanospirillum hungatei (флуоресцентная световая микроскопия) при освещении светом длиной волны 420 мкм. Шкала 10 мкм. ß. Две клетки Е. coli в начальной стадии конъюгации, соединенные F-пилями (световая микроскопия с использованием меченного флуорохромом бактериофага MS 2, специфичного к F-пилям). Шкала 5 мкм. Г. Клетки Alcaligenes eutrophus со жгутиками (электронная просвечивающая микроскопия). Шкала 1 мкм. Д, Е. Демонстрация присутствия адгезина на поверхности клеток Enterococcus faecalis после индукции половыми феромонами (ультратонкие срезы клеток; электронная микроскопия). Д. Обработанные полимером клетки с бахромой из тонких фибрилл на