Анатомо физиологическое введение в неврологию д м н

Анатомо физиологическое введение в неврологию д. м. н. Ларькин В. И.

Нервная система: общая структура n n n Нервная система — это система организма, объединяющая и регулирующая различные физиологические процессы в соответствии с меняющимися условиями внешней и внутренней среды. Нервная система воспринимает сенсорные стимулы, перерабатывает информацию и формирует поведение. Поведение — это комплекс реакций организма на меняющиеся условия внешней и внутренней среды.

ФИЛОГЕНЕЗ

ФИЛОГЕНЕЗ ЦЕНТРАЛЬНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ n n У одноклеточных организмов клетка выполняет все функции питания и обмена, в том числе обладает свойствами раздражимости и способностью отвечать определенным образом на раздражения. Головной мозг у костистых рыб представлен хорошо развитыми полосатыми телами и другими отделами, за исключением коры полушарий. Передний мозг птиц представлен более крупными полушариями, чем у всех перечисленных видов животных. Мозговые изгибы, мозжечок хорошо развиты головной мозг млекопитающих характеризуется значительным развитием полушарий конечного мозга за счет утолщения его мантии и белого вещества, а не полосатых тел.

Сравнительная величина площади коры мозга и неравномерность ее развития в ряду приматов (по Ю. Г. Шевченко). n Рассматривая в филогенетическом аспекте преобразования в центральной нервной системе, можно отметить прогрессирующее развитие полушарий головного мозга, мозжечка, появление мозговых изгибов, борозд и извилин, которые надстраивались над старыми частями мозга и становятся доминирующими в функциональном отношении.

Морфологические особенности мозга человека n n Рельеф полушария мозга новорожденного (по Ю. Г. Шевченко). n преобладание полушарий головного мозга над стволовой частью мозга; относительное преобладание массы мозга относительно массы тела; преобладание относительных размеров лобной и височной долей; преобладание глубины борозд и числа извилин; более сложная цитомиелоархитектоника мозговой коры.

СТАРАЯ И НОВАЯ КОРА n Цитоархитектонические особенности и развитие коры полушарий мозга позволили разделить всю кору на отдельные виды: allocortex n n встречается в обонятельном мозге и прозрачной перегородке, включает старую (2, 2%) древнюю (0, 6%), промежуточную (1, 6%) кору, подвергающуюся несущественным изменениям в процессе филогенеза и онтогенеза человека; Allocortex встречается в обонятельном мозге, где кора представлена 4 слоями клеток. neocortex составляет новая кора (95, 6% площади полушарий). Новая кора полушарий мозга развивается в результате подстройки к старой коре новых слоев и перестройки слоев, существовавших ранее.

Антропологические исследования n n Соотношение размеров таза и головки плода в родах у обезьяны, дальнего предка человека и современного человека n в процессе антропогенеза темпы увеличения внутренних размеров таза рожающей женщины отставали от темпов увеличения размеров головки рождающегося ребенка. Сегодняшняя «усредненная» головка ребенка, чтобы преодолеть «усредненные» родовые пути матери должна перенести значительное сжатие и сдавление, во время которого теменные кости плода заходят друг за друга почти на 1— 1, 5 см, смещаются другие кости черепа, внутренние пластинки твердой мозговой оболочки (серпы мозга и мозжечка, мозжечковый намет и др. ), существенно сдавливается мозг, его артериальная и венозная системы, мозговые желудочки и ликворные пути. Вместе с тем, все родившиеся, жившие и живущие люди в большинстве своем успешно преодолели сложности перехода во внеутробные условия.

Онтогенез

Нейроонтогенез до стадии нервной трубки В эмбриональном развитии по морфологическим критериям различают несколько последовательных периодов

Первый период образование зиготы (одноклеточного зародыша) — длится в течение одних суток.

Второй период (период дробления яйца) до 6 суток n n начинается с разделения зиготы на 2, 4 и далее клеток до образования бластулы однослойного много клеточного зародыша, длительность этого периода — до 6 суток. На этой стадии клетки зародыша (бластомеры) дифференцируются на 2 типа: крупные и темные (эмбриобласт), представляющие собственно будущий организм в виде диска или зародышевого щитка, и мелкие и светлые (трофобласт), окружающие диск эмбриобласта и формирующие в дальнейшем эпителиальный покров ворсинок хориона. Зародыш приобретает вид пузырька, на полюсе которого располагается эмбриобласт, а стенки представлены трофобластом

период (гаструляции) первая фаза n n Следующий период (гаструляции) характеризуется процессом деламинации или расслоения диска эмбриобласта с переходом однослойного зародыша в трехслойный. Вначале, на второй неделе (первая фаза гаструляции) происходит образование двух листков — эпибласта, содержащего элементы будущих эктодермы и мезодермы, и гипобласта, создающего энтодерму (которая уже в ближайшие недели формирует пищеварительную трубку).

период (гаструляции) вторая фаза n n n На третьей неделе развития из эпибласта формируются два листка — эктодерма и мезодерма, и зародыш становится трехслойным (вторая фаза гаструляции). В результате второй фазы периода гаструляции формируется осевой комплекс зачатков, представленный нервной пластинкой (которая трансформируется в дальнейшем в нервную трубку, К концу третьей недели человеческий эмбрион представляет собой трехслойный овальный диск длиной до 1, 5 см.

Образование нервного желобка из нервной пластинки n На этой стадии за счет утолщения эмбриональной эктодермы по продольной оси в центре диска формируется нервная пластинка или тяж, затем нервный желобок

нейрализация n n К концу четвертой недели эмбрионального развития верхние валики желобка смыкаются, образуя нервную трубку, одновременно над ней смыкается эктодермальный листок. Процесс трансформации клеток эмбриональной эктодермы в нейробласты с образованием нервной пластинки, желобка, а затем и нервной трубки называется нейрализацией. В первую очередь замыкается средняя часть нервной трубки, которая образует задний мозг (ромбовидный мозг), из которого в дальнейшем сформируются варолиев мост, мозжечок и продолговатый мозг

Нарушение закрытия невральной трубки

цефализация n n n Становится отчетливой цефализация нервной трубки, различимы головной и каудальный ее концы. Сформированная нервная трубка расширяется на переднем конце, который в будущем трансформируется в головной мозг. Каудальная часть более тонкая, она преобразуется в спинной мозг.

Стадия 3 х мозговых пузырей n n n В дальнейшем (с третьей по седьмую недели эмбрионального развития) нервная трубка образует изгибы, а затем и перешейки (что обусловлено быстрым ростом переднего отдела нервной трубки. ). Формируются вначале (до четвертой недели эмбрионального развития) три следующих друг за другом первичных мозговых пузыря, соответствующих переднему мозгу, среднему мозгу и ромбовидному мозгу, а затем к концу четвертой недели — дополнительно два боковых пузыря в переднем отделе трубки (на уровне переднего мозга) в виде симметричных боковых выростов, из которых в дальнейшем образуется конечный мозг (большие полушария, подкорковые ядра).

Стадия 5 мозговых пузырей n Стенки мозговых пузырей утолщаются, превращаясь в определенные отделы головного мозга, а полости мозговых пузырей становятся желудочками мозга. В каудальном отделе стенка нервной трубки превращается в спинной мозг, а ее полость — в узкий центральный спинномозговой канал.

К 14 неделе n К 14 неделе в мозге уже в основном сформированы и продолжают дифференцироваться основные его отделы: большие полушария, подкорковые ядра, промежуточный мозг, четверохолмие и ножки мозга, варолиев мост и мозжечок, продолговатый и спинной мозг.

150 млрд. нейронов n n n К периоду, непосредственно предшествующему рождению, мозг плода внешне напоминает мозг взрослого человека, хотя весит примерно в 3 раза меньше. Таким образом, масса мозга увеличивается в процессе развития в 3 раза, тогда как масса тела в 20 раз (с 3 до 60 кг). Это связано с тем, что в от личие от других органов и систем в мозге к мо менту рождения имеется полный набор нервных клеток, отпущенный на всю последующую жизнь примерно 150 млрд. нейронов.

болезни мозга n n К сожалению, жизнь без болезней невозможна, и болезни мозга, как собственные, так и связанные с заболеваниями других органов и систем (прежде всего, сердечно сосудистой системы атеросклероз, инсульты, инфаркты миокарда и др. ), сопровождаются гибелью неизмеримо большего числа нейронов, чем 150 тыс. в день. Поэтому жизнь человека и его мозга в реальности существенно меньше тысячи лет. Смерть человека обычно наступает значительно раньше, чем мозг полностью исчерпывает свои нейрональные ресурсы, например, от внезапной остановки сердца или при транспортной катастрофе.

Генетическая программа n n n мозг ребенка к моменту рождения более, чем другие органы, подготовлен, но подготовлен не столько к непосредственному функционированию, сколько к развитию, обучению навыкам функционирования в конкретных условиях окружающей внешней среды. Генетической программой предусмотрено такое строительство мозга во внутриутробном периоде, чтобы его функциональное созревание было отсрочено на период после рождения, когда мозг будет достраиваться, формообразовывать свои функциональные системы в соответствии с конкретными формами своего взаимодействия с внешней средой.

Клеточная пролиферация (гистогенез) Это зарождение клетки, миграция клетки, дифференциация, созревание и гибель нервной клетки

Пролиферация — I стадия n В клетки предшественницы (нейробласты) дают начало всем клеткам мозга, включая 3 вида глиальных клеток (астроциты, олигодендроциты и клетки микроглии), клетки оболочек, и даже хромаффинные клетки надпочечников образуются из нейробластов. Они под влиянием генов организаторов делятся и приобретают специализацию, включая нейроны специфического типа.

Миграция n Общий принцип развития нервной системы — миграция — II стадия, т. е. возникшие нейроны не остаются на месте появления, а перемещаются на свои окончательные позиции. В результате миграции нервная система из тонкой нервной трубки развивается в крупный орган, имеющий выраженные отделы, называемые долями

миграция к месту назначения n Вновь образованный молодой нейрон, начиная свою миграцию к месту назначения, обхватывает волокно радиальной глии и по нему осуществляет центробежное движение по направлению к наружному краю стенки мозгового пузыря. Молодой нейрон еще лишен отростков — дендритов и аксона, но на месте будущего аксона у него расположен небольшой напоминающий «хоботок» выступ — так называемый конус роста, который находится в постоянном движении, как бы ощупывая окружающее пространство и определяя направление дальнейшей миграции

конуса роста n n Ориентирами для конуса роста служат особые (чаще гликопротеидные) молекулы, связанные с «микроструктурными элементами стенки мозгового пузыря (хапотаксические факторы) или свободно расположенные в межклеточной жидкости (хемотаксические факторы). Конус роста не только располагает аппаратом узнавания ориентиров на пути миграции нейрона, но и заранее «знает» весь этот путь. Таким образом, очевидно, что генетической программой предусмотрены и путь миграции нейрона, и ориентиры, по которым конус роста сверяет правильность миграции, и конкретное место его расположения в будущем мозге Однако основным ориентиром для нейрона является ствол радиальной глии.

Утолщение стенок мозговых пузырей n n Оно обусловлено форсированным размножением нервных клеток в перивентрикулярной области с последующей центробежной радиальной миграцией молодых нейронов и размещением их в наружной части (краевой зоне) стенки пузыря (будущей коре головного мозга), причем, краевая зона этими клетками как бы «отодвигается» кнаружи. В этот период в наджелудочковой зоне уже прекращен митоз нейронов и она сужается, а в субвентрикулярной — начинается и интенсивно протекает размножение глиальных клеток. В краевой зоне выделяется в самостоятельную зону так называемая корковая пластинка Между корковой пластинкой с наружной стороны и субвентрикулярной зоной с внутренней постепенно образуется промежуточная зона с все уменьшающимся количеством клеток, где в основном располагаются нервные волокна — это белое вещество мозга.

III стадия - дифференцировка n В дифференцировке специфических структур, свойств и связей заключается III стадия развития нейрона. Эта стадия перекрывается с другими; в ряде случаев дифференцировка происходит до начала миграции. Термин «дифференцировка» обозначает процесс последовательных делений клеток — предшественников нейробластов, а также тех явлений, которые происходят на стадии приобретения нейронами окончательной формы.

нейроглия n n n А — протоплазматический астроиит. Б — микроглиальная клетка. В — олигодендроцит. Г фиброзный астроцит n n В ЦНС человека число нейроглиальных клеток на порядок больше, чем число нейронов: 1013 и 1012 соответственно. В ЦНС нейроглия представлена: астроцитами и олигодендроцитами, клетки микроглии и клетки эпендимы в ПНС — шванновскими клетками сателлитами.

нейроглия n n n Астроциты - регулируют состояние микросреды вокруг нейронов ЦНС. Их отростками окружены группы синаптических окончаний, которые в результате изолированы от соседних синапсов. Особые отростки — «ножки» астроцитов образуют контакты с капиллярами и соединительной тканью на поверхности головного и спинного мозга. Астроглия участвует в синтезе иммунных медиаторов: цитокинов, модулирует состояние нейронов. Основной функцией олигодендроцитов является обеспечение электрической изоляции аксонов путем формирования миелиновой оболочки. микроглия, или латентные фагоциты В патологических условиях микроглиальные клетки втягивают отростки и принимают амебоидную форму (фагоцитоз). клетки-сателлиты, инкапсулируют нейроны ганглиев спинальных и черепных нервов, регулируя микросреду вокруг этих нейронов. Ткань ЦНС отделена от цереброспинальной жидкости, эпителием, который сформирован эпендимальными клетками.

IV стадия — созревание (с 20 -й недели до 2 лет) n n n После органогенеза наиболее интенсивно проходит гистогенез и начинается этап, именуемый как созревание. Период созревания мозга значительно длиннее, он начинается с 20 й недели — это процесс, в результате которого нейроны образуют кортикальные сети. Для их формирования на апикальных поверхностях дендритов нейронов появляются шипики, которые затем превратятся в синапсы. Образование синапсов начинается во внутриутробном периоде, но особенно интенсивно в постнатальном. В результате миелинизации мозг человека значительно увеличивается в размерах.

миелинизация n 1 аксон, 2 – слои миелиновой оболочки, 3 – лемноцит, 4 – ядро лемноцита. n незавершенность процессов нейронной организации и миелинизации проводников, проявляющаяся отсутствием четкой демаркации между серым и белым веществом головного мозга, не позволяет использовать определяющие преимущества МРТ — выявление структурных изменений на основе нарушения топографии и целостности нейронно проводниковой демаркации [Chiron С, 1996]. В течение первых 2 х лет миелинизация протекает быстро, затем значительно замедляется, ассоциативные волокна продолжают этот процесс в течение 3 й и 4 й декады жизни. n

Миелинизация на диффузионно-взвешенных MPизображениях Недоношенный 28 недель, 3 месяца, 8 месяцев. 12 месяцев, 2 года n n начинается с краниальных нервов прогрессирует от каудальных отделов в краниальном направлении и от дорзальной поверхности к вентральной. Ствол мозга миелинизируется раньше, чем мозжечок и подкорковые узлы, а мозжечок и базальные ганглии — раньше, чем большие полушария, т. е. любая часть мозга начинает миелинизацию с задних отделов. К моменту рождения мозг миелинизирован лишь частично.

формирование дендритного дерева n n После завершения миграции нейрона, роста аксона и соединения его с клеткой мишенью наступает следующий этап внутриутробного развития нервной клетки: формирование дендритного дерева. Увеличение числа дендритов происходит за счет их ветвления, арборизации (франц. ) или спраутинга (англ. ) — с образованием дочерних дендритных отростков по мере возрастания потребности в расширении межнейрональных связей, в формировании новых синаптических контактов

V стадия - гибель клеток n Последней, V стадией является гибель определенных клеток, волокон и синаптических терминалей — неотъемлемая часть процесса развития; это так называемый апоптоз, который не всегда связан с вредными факторами. Процессы развития управляются генетически во временной последовательности, и нейроны, не включенные в локальные сети или распределенные системы, отмирают.

n Современными исследованиями убедительно показано, что размещение нейронов в коре, нервных ядрах и ганглиях неслучайно: за каждым нейроном «закреплено» строго определенное место и, если в результате миграции молодой нейрон ошибочно попадает не на «свое» , предназначенное именно ему место, то он уничтожается, поскольку при этом возникает угроза создания ложных, отличающихся от генетически запрограммированных межнейрональных контактов. n Генетическая программа жестко следит за «правильностью» формирования межнейрональных контактов и сетей, которые обеспечивают нормативное развитие и функционирование мозга в целом и отдельных его структур и функциональных систем: нейроны, неправильно разместившиеся в мозге, не обеспечившие полноценность своих связей как в качественном, так и в количественном отношении незамедлительно уничтожаются во имя сохранения чистоты внутримозговых межнейрональных связей. феномен апоптоза (или так называемого «альтруистического самоубийства клетки» ), заключающийся в самоуничтожении нейрона. n n Путем апоптоза за время внутриутробного развития мозга уничтожается до 3% всех нейронов — около 5 млрд. нервных клеток.

n n n в соответствии с принципом создания дублирующих функциональных систем, генетическая программа предусматривает приход к клетке мишени не одного, а нескольких аксонов от разных иннервирующих клеток, которые формируют синаптические контакты на поверхности клетки мишени в соседних, смежных зонах. При этом выход из строя по какой либо причине одного из аксонов сопровождается разрушением его синаптического контакта и экспансией на «освободившееся» место аксонов соседей, которые таким образом компенсируют функциональный дефицит. Каждая нервная клетка и ее отростки «стремятся» иметь как можно больше контактов, максимально увеличить их суммарную территорию, что обеспечивает нейрону определенный достаточный уровень функциональной загруженности и гарантию от уничтожения (путем включения механизма апоптоза).

автоматизация функций Нормальное и аномальное развитие дендритного дерева клеток Пуркинье n n Следующий этап развития функциональной системы связан с осуществлением общей для нервной системы тенденции к автоматизации функций, которая реализуется путем «сужения» функциональной системы — отбора внутри нее минимума функционально наиболее эффективных нейронов, наиболее эффективных ветвей дендритного дерева и их связей, а также путем ограничения и минимизации поступления в функциональную систему внешней информации. В результате система становится «закрытой» , а значительная часть ранее работавших в нейронов оказывается функционально незанятой, резервной. Именно из этой части незадействованных в работе «закрытой» функциональной системы нейронов апоптоз «выбирает» те 150 тысяч нейронов, которые мы ежедневно теряем.

n n Ключевым периодом в нейроонтогенезе является рождение, которое прокладывает жесткую разделительную грань между внутриутробным и постнатальным развитием. Это главным образом касается динамики развития дендритного ветвления, функциональная «масса» которого в постнатальном периоде прежде всего определяет структурную массу и объем функциональных систем, а также и всего мозга в целом. За 2 -3 недели до рождения темп начавшегося ветвления дендритов замедляется или даже приостанавливается (как бы «консервируется» ) с тем, чтобы начать новый значительно более интенсивный этап арборизации после рождения, под влиянием мощных постнатальных афферентных воздействий

«имитационный период» n n функциональное угнетение под влиянием средовых факторов возникает не мгновенно, а на протяжении первых 12 часов после рождения, в течение которых на фоне прогрессирующего угнетения еще сохраняются остаточные функциональные возможности «уходящего» внутриутробного периода. Эти первые 12 часов жизни называют «имитационным периодом» . Новорожденный в эти часы еще держит голову, внимательно «рассматривает» окружающий его мир, иногда повторяет некоторые движения врача (например, вслед за врачом высовывает язык). Во второй половине первых суток «внутриутробные функции» полностью исчезают, на первый план выступают явления угнетения мозга. Лишь спустя 5— 7 дней мозг вновь обретает способность принимать средовую информацию и постепенно начинает сложный и долговременный процесс адаптации организма ребенка к внешней среде. Клеточным субстратом адаптации мозга является запуск и развитие дендритного ветвления, формирование новых сетей межнейрональных связей, в которых как в зеркале отражается окружающая ребенка среда, точнее, именно взаимодействие со средой и «строит» сети нейронов, на базе которых в дальнейшем будут формироваться постнатальные функциональные системы.

Командные системы нейронов n n n В экспериментальных работах ряда авторов (Hubel D. H. , Wiesel T. N. , 1963, 1979; Movshon J. A. , Van Sluyters R. C. , 1981; и др. ) показано, что световая депривация в первые месяцы после рождения может приводить у животных к слепоте, вследствие блокирования связей нейронов наружных коленчатых тел с проекционной зрительной корой. Авторами подчеркивается значение для развития зрения не только зрительной афферентации как таковой, но поступление ее в узком (критическом) временном интервале — от 2 до 4 мес. жизни, поскольку именно в этот период нейроны зрительной коры готовы и способны отреагировать развитием на поступающую из наружных коленчатых тел активирующую информацию. благодаря командным системам, новорожденный ребенок, утратив сразу после рождения все внутриутробные «навыки» и находясь, казалось бы, на нуле функциональных возможностей, «умеет» захватить сосок матери, высосать молоко и осуществить глотание.

функциональное объединение и взаимодействие матери и ребенка n Феномен экспансии функциональных систем функциональная система матери стремится соском к ребенку так же как сосательная готовность новорожденного стремится к соску матери n Таким образом, в постнатальном периоде возникает новое и неразрывное на длительный период функциональное объединение и взаимодействие матери и ребенка, пришедшее на смену внутриутробной общности плода и матери. n Благодаря состоявшемуся сосательному поведению, ребенок становится неотъемлемой частью матери, стимулируя и регулируя не только сложную вертикальную систему лактации, но и целый каскад различных превращений в организме кормящей женщины от метаболических, эндокринных сдвигов до существенной психологической трансформации, перестройки высшей нервной деятельности. n В условиях экспериментальной оральной депривации «единая функциональная система» не создается и новорожденное животное лишается способности сосать сосок матери, а сосательный поведенческий автоматизм, управляемый командными нейронами, сохраняется лишь в виде диссолюционных ритмических «ложных» сосательных движений.

закрытие функциональной системы n Фаза запечатлевания – фаза ограничения контактов указанная закономерность является ключевой в реализации критических периодов развития ребенка. n При отсутствии или несвоевременном (запоздалом) появлении адекватных внешних воздействий, например, при световой депривации в первые недели жизни или при отсутствии человеческого речевого окружения в первые 3— 5 лет и т. п. , функциональная система своим дендритным нейрональным аппаратом методично отражает то, что ей предоставлено внешней средой, — соответственно темное беззрительное или безречевое окружение. развивается (феномен «маугли» ). После окончания оптимального периода такая функциональная система становится закрытой, малодоступной для внешних воздействий, что определяет стойкость возникших отклонений в развитии: ребенок остается незрячим и немым. n n

«обучающие системы» мозга n n Так называемые «обучающие системы» мозга, к которым относятся стриопаллидарная и мозжечковая системы, играют ведущую роль в обеспечении развития двигательных автоматизмов, но в зрелом возрасте, когда основная часть движений уже автоматизирована, их функциональная задействованность существенно снижается и именно они становятся после 40 лет «полигоном» для реализации различных мозговых дегенерации, в том числе и наследственного происхождения. Внутренним движителем развития, как отмечено выше, является парадоксальное стремление функциональных систем мозга к распространению себя на окружающую среду, противоречащее общей тенденции к автономности, независимости и обособленности от средовых влияний

Развертывание онтогенеза - программа умирания n n n n Развертывание онтогенеза протекает вначале по восходящей линии функционального развития, а затем по нисходящей линии старения и инволюции и направлено на сохранение вида, а не индивидуума, которому гарантировано умирание. Программа умирания универсальна, она заложена и неоднократно продублирована в каждом элементе развития на молекулярном, клеточном, органном и организменном уровне. После выполнения своей биологической задачи по воспроизведению потомства (продлевая и сохраняя таким образом жизнь своего вида) организм переходит во вторую инволюционную фазу онтогенеза. Генетическая программа при этом выполняет роль самки богомола, пожирающей своего незадачливого временного партнера, или роль убивающего самого себя скорпиона.

Критические периоды развития

Критические периоды развития психоневрологических функций n Грань между возрастными периодами определяется запуском процесса качественной перестройки основных функций нервной системы двигательных, чувствительных, интеллектуальных и других навыков. n Развитие дискретно, ступенчато, периоды относительной стабилизации, равновесия сменяются периодом функционального скачка, переходом на новую ступень созревания. n У детей по сравнению со взрослыми периоды стабилизации, сбалансированной гармонии функций относительно коротки, а функциональная перестройка практически непрерывна: критические периоды развития плотно следуют друг за другом.

Критические периоды (Скворцов И. А. , 1995). n 1. Первые 2 часа жизни — в связи с разрывом «пуповинного» контакта с матерью происходит постепенное освобождение организма новорожденного от биологически активных веществ, осуществляющих регуляцию жизнедеятельности плода в период родов (уже упомянутая интранальная гибернация плода или, проще, — «родовой наркоз» ); начало воздействия внеродовых внешних и внутренних факторов (гравитация, световые, звуковые и тактильные раздражители, интенсивная сигнализация от начавших новый внеутробный способ функционирования легких, желудочно кишечного тракта, сердца и кровеносных сосудов).

«имитационный» период n От 2 до 12 первых часов жизни — «имитационный» период (период подражательных автоматизмов), характеризуется, как уже было отмечено, высокими функциональными возможностями «внеутробного плода» , вынесенными в первые часы постнатального периода. В эти первые часы жизни, «прощальные» для навыков, приобретенных плодом в утробе матери, ребенок сохраняет способность удерживать головку, прослеживать глазами за окружающими, копировать некоторые движения врача или матери.

первичная «настройка» жизненно важных функций n n Первая неделя жизни — первичная «настройка» жизненно важных функций в качественно новых внеутробных условиях (первичная стабилизация дыхания, работы сердца и сосудов, акта сосания и пищеварения). В этот период у некоторых детей могут отмечаться значительные колебания частоты дыхания и пульса, артериальное давление, может подниматься до 200 мм рт. ст. , а затем снижаться до 50— 60 мм. Одновременно окончательно утрачиваются внутриутробные автоматизмы, кроме базисных — автоматизмов сосания и шагового. Новорожденный уже не видит, крайне обедненно реагирует на другие внешние раздражители. Зато он постепенно выходит из «стресса» , вызванного сверхмощным воздействием постнатальных факторов внешней и внутренней сред.

В перцептивной сфере - первый период обучения От второй до 8 -12 недель — критический постнатальный период — первый период обучения после рождения. Относительно стабилизированы жизненно важные функции, анализаторы мозга, воспринимающие «сигналы» внешней и внутренней среды, «настроены» , адаптированы к новым условиям жизни. Эндогенная готовность к формированию анализаторной функциональной системы и перцептивного поведения, обеспечиваемая командными зрительными и слуховыми нейрональными группами в области зрительного бугра (наружные и внутренние коленчатые тела) Начинается первичный период отражения внешней среды, который характеризуется запуском в мозге процесса интенсивного ветвления дендритного дерева, формированием новых синаптических связей между нейронами. Увеличивается масса мозгового вещества, преимущественно в тех отделах мозга, которые принимают на себя поступающую информацию, и этим обеспечивается выполнение задачи обеспечения первоочередных, базисных функций. В этот период ребенок «учится» видеть и слышать лишь то, что случайно попадает в поле его зрения и слуха, а в конце критического постнатального периода начинает немножко следить, следовать глазами и головой за увиденным или услышанным. Появляется навык удерживать голову в вертикальном положении, постепенно разжимаются кулачки и кисть готовится к навыку схватывания. Но еще нет активного поиска раздражений, активного общения с внешним миром. От 3 до 18 месяцев - период, называемый стадией первичного развития сенсорной (воспринимающей) системы.

В двигательной сфере n n В двигательной сфере (первые 12— 18 мес. жизни): на основе эндогенного «командного» шагового автоматизма в сочетании со средовым воздействием гравитацией и опорой в положении лежа, сидя и стоя — последовательно и преемственно формируются такие функциональные навыки, как удерживание головы в вертикальном положении, перевороты со спины на живот и обратно, ползание, сидение, вертикализация тела, стояние и ходьба (каждый функциональный сдвиг — в свой критический период и в строго соответствующий генетической программе временной отрезок онтогенеза). С началом активного перемещения сперва в виде ползания, а к концу года и в виде ходьбы восприятие окружающего мира становится активным и избирательным — произвольно избирательным. Возникает готовность к переходу к следующему периоду. Ребенок способен, увидев или услышав сигнал, повернуть в нужную сторону глаза, а затем и голову, протянуть к источнику сигнала руку, а если дотянуться невозможно, то подползти или подойти и взять рукой нужный предмет по общей схеме: увидел (или услышал) — повернул взор и голову, узнал — захотел захватить — протянул руку — подошел (подполз), схватил рукой — и, чаще всего, поднес ко рту.

n В речевой сфере (первые 2— 3 года): эндогенная готовность к формированию речедвигательных автоматизмов, импрессивной расшифровке чужой речи и программированию своей экспрессивной речи реализуется в функцию речевого общения с окружающими только под влиянием средового речевого человеческого окружения и в определенный временной отрезок онтогенеза.

приобретения персонального жизненного опыта n n 6. От 1, 5 до 3 лет период, который можно назвать началом приобретения персонального жизненного опыта. Главное — появляется осознанная фразовая речь. В мозге формируется межполушарная асимметрия, возникает доминантное полушарие, концентрирующее в себе основные речевые функции. Развитие импрессивной и экспрессивной речи имеет решающее значение для социального общения, становления коммуникативных функций. Дифференцируется представление о собственном «Я» , ребенок отграничивает себя от окружающих людей, определяется профиль будущих отношений с родителями, чужими взрослыми, сверстниками, с животными

дошкольный период. n n n От 3 до 6 лет - дошкольный период. Движения становятся более четкими, начинает создаваться индивидуальный двигательный «облик» ребенка, характерные позы, мимика, жесты, совершенствуется работа анализаторов (зрительного, слухового, обонятельного и вкусового, кожной чувствительности), постепенно формируется личный опыт восприятия, индивидуальные особенности оценки окружающего, некоторые черты характера. Совершенствуется крупная моторика ног, ребенок учится подпрыгивать вначале на двух, а затем на одной ноге (правой, потом левой). В конце этого периода основные системы и центры мозга практически готовы к началу школьного обучения, интенсивного пополнения запаса знаний и навыков. Развивается мелкая моторика кисти, развивается и при этом окончательно разобщается шаговый автоматизм, функции руки «высвобождаются» от влияния ног.

Школьный возраст n n Школьный возраст характеризуется не только усвоением программных знаний, но также овладением навыка абстрактного мышления, формированием собственного образа мыслей; здесь впервые ребенок становится членом коллектива, учится подчинять или согласовывать личные интересы с общественными, определяются духовные качества личности.

11— 13 лет n Наконец, после 11— 13 лет с некотором опережением у девочек по сравнению с мальчиками начинается период полового созревания, который не только внешне изменяет ребенка, но сопровождается серьезными перестройками в обмене веществ, эмоциональном фоне, поведении и др.

феномен «обкрадывания n феномен «обкрадывания» , классическим примером которого является комплекс различных расстройств, временно возникающих у подростков в пубертатном периоде: двигательная неловкость, дискоординация, вегетативные и вегетативно висцеральные нарушения, полиморфные кожные проявления от повышенной сальности или сухости кожи до дерматитов, множественных угрей и т. п.

Феномен диссолюции n n Редуцированные функции и устаревшие навыки не исчезают вовсе, они сохраняются в заторможенном виде и при некоторых (чаще неблагоприятных) условиях внешней среды могут проявиться вновь, создавая помехи в реализации новых функций, пришедших им на смену. Этот феномен своеобразного возврата по онтогенетической лестнице носит название диссолюции. Феномен диссолюции хорошо известен в клинике: у тяжелых больных с мозговым инсультом, нарушением сознания нередко вновь появляются ( «растормаживаются» ) сосательные, хватательные и шаговые автоматизированные стереотипии, которые, казалось бы, давно исчезли на онтогенетическом пути.

Условия выполнения программы развития n n n В каждом из этих периодов программа развития мозга и его функций будет выполнена полностью лишь в том случае, если обеспечены адекватные средовые воздействия (или условия), и отсутствуют вредоносные влияния или факторы, препятствующие или тормозящие развитие, наконец, если предшествующие этапы развития были пройдены правильно и своевременно. Как уже было отмечено, факторы внешней среды являются не просто окружением, с благоприятными или неблагоприятными условиями для развития ребенка и его нервной системы, но, самое главное, — стимулируют развитие той или иной функции мозга, обеспечивают запуск дендритного ветвления и увеличение массы мозгового вещества в области мозга, соответствующей этой функции. Иными словами, внешние сигналы не только способствуют отражению мозгом окружающей среды и адаптации к ней, но, что немаловажно, дают конкретный стимул к самоувеличению массы мозга, к его физическому росту.

Определение «профиля развития» n n n Все метаморфозы психоневрологического развития ребенка можно проследить в 5 основных направлениях: развитие двигательных, перцептивных (восприятие), интеллектуальных, речевых и коммуникативных функций.

n n Пластичность мозга ребенка, его высокий компенсаторный потенциал нередко определяют диссоциацию относительно сохранных неврологических функций с наличием структурного дефекта в веществе мозга, который, однако, может неожиданно проявить себя в критические возрастные периоды детства или при возрастании функциональных нагрузок (Скворцов И. А. , 1995).

Морфология нервной клетки n n Основу нервной системы составляют нервные клетки. Кроме нервных клеток, в нервной системе имеются глиальные клетки и элементы соединительной ткани. Нервная клетка осуществляет две основные функции: а) специфическую — переработку поступающей на нейрон информации и передачу нервного импульса; б) биосинтетическую, направленную на поддержание своей жизнедеятельности.

n n В состав нервной системы входят миллиарды нервных клеток, объединенных с глиальными элементами в серое и белое вещество. Существует большое разнообразие форм и функции нервных клеток, которые являются основой простых и сложных рефлекторных дуг, формирующих проводящие пути.

Нервные клетки разделяются n n n 1) чувствительные — афферентные, располагающиеся в спинномозговых узлах, ядрах черепных нервов, в спинном и головном мозге; 2) двигательные — эфферентные, находящиеся в коре, подкорковой области, стволе головного мозга, передних рогах спинного мозга; 3) ассоциативные — объединяющие, передающие импульсы с афферентных на эффекторные нейронные цепи; 4) нейросекреторные (например, расположенные в гипоталамической области), обладающей свойством вырабатывать и выделять в кровь гормоны, названные нейросекретами.

Нервная клетка n n неправильной формы тело и два вида отростков: чаще многочисленные, называемые дендритами, длиной несколько миллиметров, и одиночный нитевидный отросток — аксон длиной до 1 м и более. Тело клетки имеет диаметр от 10 до 100 мкм и более. Функция дендритов состоит п передаче информации к телу клетки (связь с другими нейронами и афферентация с периферии). Функция аксона состоит в проведении возбуждения на периферию

Типы нейронов по числу отростков n n n n Униполярная клетка имеет только аксон и лишена дендритов, биполярная имеет аксон и дендрит; мультиполярная клетка включает один аксон и много дендритов. Схема строения различных нейроцитов. А — униполярный нейроцит; Б — биполярный нейроцит; В — ложная униполярная клетка; Г — мультиполярная нервная клетка: 1—дендриты, 2 — аксон.

аксональный транспорт n n n Важную роль в межнейрональных связях играет аксональный транспорт. Принцип его заключается в том, что в теле нервной клетки синтезируется ряд ферментов и сложных молекул, которые затем транспортируются по аксону в его концевые отделы — синапсы. Система аксонального транспорта является тем основным механизмом, который определяет возобновление и запас медиаторов и модуляторов в пресинаптических окончаниях, а также лежит в основе формирования новых отростков, аксонов и дендритов. На рисунке синаптическая везикула присоединяется к элементу цитоскелета

n n . Аксонный транспорт. Центробежно (от клетки) переносятся митохондрии, белки, медиатор. Ретроградно (к телу клетки) происходит транспорт ацетилхолинэстераэы, минуя гематоэнцефалический барьер переносятся вирусы полиомиэлита и герпеса, столбнячный токсин. Аксонный транспорт бывает быстрый (410 мм/ сут) и медленный (скорость меньше). Предполагается, что механизм транспорта для теплокровных универсальный, о чем свидетельствует одинаковая максимальная скорость аксонного транспорта для разных видов животных. Медленный транспорт по механизму не отличается от быстрого, а уменьшение скорости объясняется периодической потерей связи переносимых структур с транспортными системами и взаимодействием со структурами аксона, не участвующими в транспорте.

Функции нейронов n n n n афферентная (восприятие сигналов от других нервных клеток, из внешней и внутренней среды), афферентная (генерация потенциалов действии, адресуемых на периферию или к другим нервным клеткам), интегративная (обработка поступающей информации). Соответственно преобладанию выполняемой функции нейроны делятся на: афферентные, эфферентные, вставочные

Ультраструктура нервной клетки n n n n Тело нервной клетки на электронно микроскопических фотографиях представляет собой округлое и овальное образование. В центре клетки (или слегка эксцентрично) располагается ядро. Оно содержит ядрышко и окружено наружной и внутренней ядерными мембранами толщиной около 70 А каждая, разделенных перинуклеарным пространством, размеры которого вариабельны. В кариоплазме распределены глыбки хроматина, которые имеют тенденцию скапливаться у внутренней ядерной мембраны. Количество и распределение хроматина в кариоплазме вариабельны в различных нервных клетках. 1— ядро; 2 — гранулярная эндоплазматическая сеть; 3 — пластинчатый комплекс (Гольджи); 4 митохондрии; 5 — лизосомы; 6 — мультивезикулярное тело

Ультраструктура нервной клетки n n n n Структуру нервной клетки представляют: митохондрии, определяющие ее энергетический обмен; ядро, ядрышко, зернистая и незернистая эндоплазматическая сеть, пластинчатый комплекс, полисомы и рибосомы, в основном обеспечивающие белоксинтезирующую функцию клетки; лизосомы и фагосомы — основные органеллы «внутриклеточного пищеварительного тракта» ; аксоны, дендриты и синапсы, обеспечивающие морфофункциональную связь отдельных клеток. Полиморфизм строения клеток определяется различной ролью отдельных нейронов в системной деятельности мозга в целом.

5000— 6000 синапсов n Каждый нейрон соединяется с другими нейронами при помощи 5000— 6000 синапсов, что имеет определенное значение в объединении нервных клеток в одно функциональное целое.

n n Синапсы делятся на аксосоматические, образованные аксоном с телом нервной клетки, аксодендритические, расположенные между аксоном и дендритом, и аксональные, находящиеся между двумя аксонами. Значительно реже встречаются дендродендритические синапсы, расположенные между дендритами, соматические.

Связи между нейронами n n n В ЦНС распространены как химические, так и электрические синапсы. Существуют и смешанные, имеющие характерные черты и тех, и других. По месту контакта синапсы бывают: аксосоматические (химические), аксодендритные (химические), аксональные (химические), дендродендритные (электрические), дендросоматические (электрические), соматодендритные (электрические). Функционально делятся на тормозные и возбуждающие

Синапс n n n Диаметр бляшек 1 мкм, а просвет между бляшкой и дентритом или телом клетки (синаптическая щель) — 0, 02 мкм (2 нм). В бляшках имеются синаптические пузырьки, содержащие медиаторы, которые выходят в синаптическую щель, замыкая ее, при прохождении импульсов. При прохождении импульса медиаторы разрушаются. Участки мембран соседних клеток, образующие щелевой контакт, содержат специфические белковые комплексы, состоящие из 6 субъединиц (коннексонов), располагающихся в таком порядке, что в центре контакта образуют заполненную водой пору. Коннексоны мембран соседних клеток, выстраиваясь друг против друга, образуют открытую связь — «каналы» , расстояние между которыми составляет около 8 нм.

медиаторы n Существенным моментом в синаптической передаче является то, что в разных системах межнейрональных связей используются различные медиаторы. В настоящее время известно около 30 химически активных веществ (ацетилхолин, дофамин, норадреналин, серотонин, ГАМК и др. ), которые играют роль в синаптической передаче импульсов от одной нервной клетки к другой.

Аксон n n n Аксон представляет специализированную часть нервной клетки и проводит возбуждение по направлению от дендритной зоны к синаптическим бляшкам. На месте отхождения аксона от тела клетки имеется аксонный холмик. Кроме начального отдела, аксон покрыт клетками сателлитами, образующими неврилемму или миелиновую оболочку. В аксоне присутствуют гладкий эндоплазматический ретикулум и выраженный цитоскелет.

миелиновая оболочка n n n обеспечивает без ослабления передачу нервного импульса на расстояние до 1, 2 м. Миелиновая оболочка образована 5— 10 белковыми слоями в виде цилиндров, в середине которых располагается нервное волокно — аксон. В этой оболочке имеются липоидные структуры являющиеся изоляторами. Подобная конструкция миелиновой оболочки представляет собой многоцилиндровый конденсатор, где белковые цилиндры заполняются ионами. Миелиновая оболочка расположена на всем протяжении аксона и через каждые 2— 3 мм прерывается узкими, свободными от миелиновой оболочки участками (перехваты Ранвье).

перехваты Ранвье n средняя скорость распространения возбуждения увеличивается в десятки раз, составляя около 100 м/с. n 1— плазматическая мембрана аксона; 2— миелиновые мембраны; 3 — цитозоль шванновской клетки; 4 — зона перехвата Ранвье; 5 — плазматическая мембрана шванновской клетки n n

нейроглия n n n А — протоплазматический астроиит. Б — микроглиальная клетка. В — олигодендроцит. Г фиброзный астроцит n n В ЦНС человека число нейроглиальных клеток на порядок больше, чем число нейронов: 1013 и 1012 соответственно. В ЦНС нейроглия представлена: астроцитами и олигодендроцитами, клетки микроглии и клетки эпендимы в ПНС — шванновскими клетками сателлитами.

нейроглия n n n Астроциты - регулируют состояние микросреды вокруг нейронов ЦНС. Их отростками окружены группы синаптических окончаний, которые в результате изолированы от соседних синапсов. Особые отростки — «ножки» астроцитов образуют контакты с капиллярами и соединительной тканью на поверхности головного и спинного мозга. Астроглия участвует в синтезе иммунных медиаторов: цитокинов, модулирует состояние нейронов. Основной функцией олигодендроцитов является обеспечение электрической изоляции аксонов путем формирования миелиновой оболочки. микроглия, или латентные фагоциты В патологических условиях микроглиальные клетки втягивают отростки и принимают амебоидную форму (фагоцитоз). клетки сателлиты, инкапсулируют нейроны ганглиев спинальных и черепных нервов, регулируя микросреду вокруг этих нейронов. Ткань ЦНС отделена от цереброспинальной жидкости, эпителием, который сформирован эпендимальными клетками.

Взаимодействие астроцитов с окружающими клеточными элементами n n n n 1 — таницит; 2 — полость желудочка; 3 — эпендимальные клетки; 4 — капилляр; 5 — нейрон; 6 — миелинизированный аксон; 7 — мягкая мозговая оболочка; 8 — субарахноидальное пространство.

Нейропиль n Переплетения аксонов, дендритов и отростков глиальных клеток создают сложные, не повторяющиеся картины нейропиля.

Нервные волокна А, В, С n n n По длине аксона выделяют длинно аксонные клетки и короткоаксонные, длиной 1 — 2 мм. В зависимости от скорости проведения импульсов: типа А миелинизированные у человека проводят возбуждение от двигательных нейронов передних рогов спинного мозга к скелетным мышцам, а также от проприоцептивных рецепторов мышц к чувствительным центрам ЦНС. типа В миелинизированные, относящиеся преимущественно к преганглионарным волокнам вегетативной нервной системы. типа С немиелинизированные являются постганглионарными волокнами симпатической нервной системы

нервные окончания рецепторы n n Рецепторы специализированные чувствительные образования, способные регистрировать определенные изменения в окружающих их тканях и в организме в целом, а также передавать эти раздражения в виде импульсов. начинаются в теле человека и во внутренних органах, воспринимают механические, термические, химические и другие виды раздражений. Вызванное возбуждение передается в центральную нервную систему, трансформируясь в ощущения. Рецепторы имеют различную форму и строение

рецепторы n n n n Окончания афферентных нервных волокон (рецепторы) в коже: а — свободные нервные окончания (боль, температура), 6 — тактильные мениски Меркеля, в — волосяные манжетки (осязание), г — осязательные тельца Мейсснера. д—пластинчатые тельца Фатера Пачини (давление), е — луковчатые тельца Краузе (холод), ж — тельца Руффини (тепло).

Двигательные нервные окончания n принадлежат волокнам клеток передних столбов спинного мозга, ядер стволовой части головного мозга; на их конце располагаются аксо мышечные синапсы.

ЦЕНТРАЛЬНАЯ НЕРВНАЯ СИСТЕМА

Нервная система регулирует и координирует функции всех органов и систем. В нервной системе располагаются механизмы приспособления организма к внешней среде при ее изменениях.

Нервная система состоит из двух отделов: n соматического и n вегетативного, имеющих центральную и периферическую части. n К центральной части соматической нервной системы относятся головной и спинной мозг, n к периферической— 12 пар черепных нервов и 31 пара спинномозговых нервов. n

Общее строение нервной системы А — Центральная нервная система. Б — Ствол мозга: 1 — конечный мозг; 2 — промежуточный мозг; 3 — средний мозг; 4 — мост и мозжечок, 5 — продолговатый мозг, 6 конечный мозг срединные структуры. В Спинной мозг: 7 —спинномозговой конус; 8 — терминальные нити. Г — Периферическая нервная система: 9 — вентральный корешок; 10 — дорзальный корешок; 11 — спинальный ганглий; 12 — спинномозговой нерв; 13 — смешанный периферический нерв; 14 — эпиневрий; 15 — периневрий; 16 — миелиновый нерв; 17 — фиброцит; 18 — эндоневрий; 19 — капилляр; 20 — безмиелиновый нерв; 21 — кожные рецепторы; 22 — окончание мото нейрона 23 — ; капилляр; 24 — мышечные волокна; 25 — ядро шванновской клетки; 26 — перехват Ранвье; 27 — симпатический ствол; 28 — соединительная ветвь

Головной мозг n головной мозг образуется из мозговых пузырей, возникающих в результате неравномерного роста передних отделов медуллярной трубки. Из этих пузырей формируются передний мозг, средний мозг и ромбовидный мозг. В дальнейшем из переднего мозга образуются конечный и промежуточный мозг, а ромбовидный мозг также разделяется соответственно на задний и продолговатый мозг

Кора больших полушарий мозга n n n Лишь треть общей площади коры человека находится снаружи, остальные две трети спрятаны в бороздах. формируются боковая или сильвиева щель (sulcus lateralis), центральная или роландова щель (sulcus centralis) и шпорная щель (sulcus calcarinus). Большинство основных извилин формируется после 6 -го месяца Развитие мелких извилин происходит не позднее раннего детства. Их рисунок строго индивидуален и различен в правом и левом полушарии одного и того же мозга. Четыре доли большого мозга

Кора больших полушарий мозга n n Три доли большого мозга – вид с основания границей затылочной доли является лишь затылочно теменная щель (sulcus parietooccipitalis) на медиальной поверхности полушария и предзатылочная вырезка (incisura preoccipital) — маленькая зарубка на конце нижнего края височной доли границы между теменной и височной долями достаточно условны

Кора больших полушарий мозга n n n n затылочные доли служат зрению, а большая часть височных долей служит слуху. Таким образом, весь неопаллиум кзади центральной щели является сенсорным: задняя центральная извилина, извилины Гешля и шпорная кора являются первичными мозговыми центрами телесных ощущений, зрения и слуха,

Анатомия и топическая диагностика

Кора больших полушарий мозга Лимбическая доля Брока, может считаться шестой долей конечного мозга. n n базальная часть лобной доли некоторыми авторами выделяется в самостоятельную седьмую долю конечного мозга — орбитальную долю.

Цитоархитектонические поля мозга человека по Бродману n n Мозговая кора была разделена на множество полей в соответствии с различиями в архитектонике тканевых составляющих: нейронов, миелиновых волокон и кровеносных сосудов. Поля пронумерованы в порядке их изучения. Никакого отношения к функциональным свойствам полей эта нумерация не имеет

Цитоархитектоника n n n шестислойная кора является гомотипной гетеротипными если шесть слоев трудно различимы В первичных сенсорных полях, получающих импульсы от пропроцепторов, органов чувств (зрения, слуха), гранулярные клетки преобладают над пирамидными. Поэтому, говорят о гранулярной коре. Наоборот, пирамидные клетки преобладают над гранулярными в двигательных полях, которые по этой причине называются агранулярной корой. Бродман выделил немногим более 50 различных архитектонических полей, Von Economo (1925) выделил вдвое больше полей и пять типов коры: лобная, теменная, полюсная, гранулярная, агранулярная

Белое вещество n Белое вещество головного мозга может быть уподоблено массивному сложному переплетению двусторонних проводов, n проекционные волокна n ассоциативные волокна n комиссуральные волокна соединяющих кору и подкорковые центры корковые области в пределах одного полушария центры между двумя полушариями

Вегетативный отдел n n n Вегетативный отдел нервной системы состоит из симпатической и парасимпатической частей, которые включают скопления клеток, расположенных в головном и спинном мозге, вегетативные нервы, узлы и сплетения, иннервирующие внутренние органы.

сегментарный и надсегментарный n n n Сегментарная вегетативная нервная система имеет двухнейронное строение в виде преганглионарного и постганглионарного нейронов. Принципиально строение сегментарного симпатического и парасимпатического отделов вегетативной нервной системы одинаково, однако имеются определенные различия. Так, в симпатической нервной системе преганглионарный нейрон короткий, а постганглионарный — длинный, что обеспечивает более диффузное ее влияние; парасимпатическая нервная система иннервирует висцеральные органы, симпатическая — тотально все органы и ткани, в частности сосуды и потовые железы, которые имеют только симпатическую иннервацию; на окончаниях постганглионарных нейронов выделяются разные медиаторы: симпатических — норадреналин, парасимпатических — ацетилхолин, при этом первый также оказывает более генерализованное, а второй — более локальное воздействие.

СПИННОЙ МОЗГ (medulla n n spinalis) составляет комплекс ядер серого вещества и нервных белых волокон, образующих 31 пару сегментов. Спинной мозг имеет длину 43— 45 см, массу около 30— 32 г. В состав каждого сегмента входят часть спинного мозга, соответствующий ей сенсорный (чувствительный) корешок, входящий с дорсальной стороны, и двигательный (моторный) корешок, выходящий с вентральной стороны каждого сегмента На уровне IV—VIII шейных и I грудного сегментов, а также в поясничном и крестцовом отделах имеются утолщения (intumescentiae cervicalis et lumbalis)

Эмбриональное развитие n n До V мес внутриутробного развития спинной мозг полностью заполняет спинномозговой канал и корешки спинномозговых сегментов по топографии соответствуют уровню сегментов позвоночника. С V мес спинной мозг начинает отставать в росте от позвоночника, но связь сегментов спинного мозга с соответствующими спинномозговыми нервами сохраняется. У новорожденного спинномозговой конус располагается на уровне III поясничного позвонка в 18 лет — на уровне верхнего края II поясничного позвонка.

Ядра серого вещества n Нервные клетки формируют ядра, которые на протяжении спинного мозга сливаются в передние, боковые и задние столбы серого вещества n 26 собственные ядра заднего столба (nucll. proprii), переднего спинно мозжечкового пути и спинно таламического 25 — дорсальное ядро задний спинно мозжечковый путь 22, 23 центральное промежуточное вещество и латеральное промежуточное вещество в грудном отделе является центром симпатической иннервации В передних столбах серого вещества находятся передние медиальные и латеральные, задние медиальные и латеральные n n n

кровоснабжение

Позвоночно-двигательный сегмент (ПДС) n Анатомический комплекс, состоящий из одного межпозвоночного диска, двух смежных позвонков с соответствующими суставами и связочным aппаратом на данном уровне n объединяет 31 пару сегментов: 8 шейных (С). 12 грудных (Th), 5 поясничных (L), 5 крестцовых (S) и копчиковый (Co). n Каждый сегмент состоит из группы клеток спинномозговых узлов, формирующих передние и задние столбы, которые вступают в соединение с волокнами передних и задних корешков спинного мозга

ОБОЛОЧКИ ГОЛОВНОГО И СПИННОГО МОЗГА n n Головной и спинной мозг окружены тремя оболочками: мягкой (pia mater), паутинной (arachnoidea) твердой (dura mater).

Мягкая оболочка n n n является тонкой двухслойной прозрачной соединительнотканной пластинкой, распространяющейся в борозды и щели Между стенкой артериального сосуда и мягкой оболочкой имеются пространства Вирхова— Робена, заполненные спинномозговой жидкостью Через пространства Вирхова — Робина поперечно кровеносному сосуду перекинуты коллагеновые и эластические фибриллы, на которых подвешены сосуды, создающие условия для их смещения при пульсации, не оказывая влияния на вещество мозга.

Паутинная оболочка n n тонкую соединительнотканную пленку, лишенную кровеносных и лимфатических сосудов; она расположена над мягкой оболочкой и отделена от нее субарахноидальным пространством (cavum subarachnoideale). Внутри пространства имеются перекладины и пластинки, которые концами вплетаются в паутинную и мягкую оболочки. На выпуклостях извилин паутинная и мягкая оболочки сращены в единую пластинку, которая над углублениями между извилинами и щелями мозга перекидывается, формируя следующие цистерны субарахноидального пространства:

Цистерны субарахноидального пространства n n n мозжечково мозговая цистерна (cisterna cerebellomedullaris) располагается на вентральной поверхности соприкосновения мозжечка и продолговатого мозга; боковая мостовая цистерна (cisterna pontis lateralis) парная, находится между мостом и мозжечком; межножковая цистерна (cisterna interpeduncularis) располагается между ножками мозга; цистерна перекреста (cisterna chiasmatis) находится впереди зрительного перекреста и пограничной мембраны; цистерна боковой ямки большого мозга (cisterna fossae lateralis cerebri) парная, располагается в латеральной ямке полушарий мозга; цистерна мозолистого тела (cisterna corporis callosi) находится выше corpus callosum

Производные паутинной оболочки n n 1. Зубчатые связки спинного мозга (lig. denticulatum) парные, числом 20— 21, находятся между рядами передних и задних корешков спинномозговых нервов, соединяющих мягкую и твердую оболочки. 2. Грануляции паутинной оболочки (granulationes arachnoideales) представляют колбообразные вывороты паутинной оболочки в полость верхнего венозного сагиттального синуса или погружаются в лобную, теменную и затылочную кости

Производные паутинной оболочки n 3. Сосудистые сплетения желудочков (plexus chorioideus ventriculi) — втяжения в полости желудочков эпителиальной стенки мозгового вещества вместе с сосудистой и паутинной оболочками.

n n n Твердая мозговая оболочка (dura mater spinalis et encephali) выстилает внутреннюю поверхность черепа и позвоночного канала. Твердая оболочка состоит из двух слоев — наружного и внутреннего, выполняет функцию надкостницы. В наружном слое твердой мозговой оболочки, а также в бороздах кости проходят нервы, артерии, по две вены, сопровождающие артериальный ствол. Внутренний слой твердой оболочки гладок, блестящ и рыхло соединяется с паутинной оболочкой, образуя субдуральное пространство. Твердая мозговая оболочка, окружающая спинной мозг, представляет продолжение твердой оболочки головного мозга. Между наружной и внутренней пластинками имеется прослойка рыхлой соединительной ткани — эпидуральное пространство (cavum epidurale), в котором располагаются венозные сплетения. Твердая оболочка

В норме субдурального пространства нет! n M. Clara 1953 г. – неразрывная связь твердой и мягкой оболочек. n В. В. Куликова 1995 г. субдуральное пространство – условное понятие отражающее наличие в этой зоне системы межклеточных щелей – дуральноарахноидальный промежуточный слой.

серповидные отростки n n n 1. Серп большого мозга (falx cerebri) 2. Намет (палатка) мозжечка (tentorium cerebelli) 3. Серп мозжечка (falx cerebelli) 4. Диафрагма турецкого седла (diaphragma sellae) 5. Тройничная полость (cavum trigeminale) образует венозные синусы (sinus durae matris).

История развития и основные положения рефлекторной теории n n Рефлекс закономерная реакция организма не изменение факторов внешней или внутренней среды, протекающая при обязательном участии нервной системы. В основном рефлексы замыкаются на уровне ЦНС, но существует масса рефлексов, которые замыкаются на уровне периферических структур нервной системы. Согласно рефлекторной теории рефлекторный принцип лежит в основе деятельности ЦНС Принцип нервизма предполагает ведущую роль нервной системы в регуляции функций организма

Рене Декарт (1596 -1650) n n n Предположил, что при воздействии внешнего раздражителя (ожог пламенем свечи) происходит натягивание нервов, открываются клапаны в желудочках головного мозга, из них выходит животный дух, который по артериям достигает мышц, и происходит движение. Несмотря на механицизм, в гипотезе присутствовали все основные звенья рефлекторной дуги. Присутствовал принцип детерминизма. Гипотеза была дуалистическая, т. к. признавались и матеральность процессов, и присутствие животного духа.

Иван Михайлович Сеченов (1829— 1905) n Иржи Прохаска (1749 -1820). Ввел термин «рефлекс» , в процессе исследования периферической части рефлекторной дуги показал, что это нервы. n И. М. Сеченов (1829 -1905). Явился основоположником рефлекторной теории. Первый доказал материальность процессов обеспечения рефлекторной реакции. Написал книгу «Рефлексы головного мозга» , в которой изложил основные положения рефлекторной теории, обосновал ведущую роль рефлекторного принципа в деятельности ЦНС. Открыл процесс торможения в ЦНС. им даны основные положения о рефлекторной обусловленности всех явлений в организме, о роли внешней среды. n

Рефлекторная теория Сеченова n n n n 1. Рефлекс - это своеобразная универсальная форма взаимодействия организма и среды, опирающаяся на эволюционную биологию. Сеченов выделял два рода рефлексов: Постоянные, врожденные, которые осуществляются низшими отделами нервной системы ("чистые" рефлексы). Изменчивые, приобретаемые в индивидуальной жизни, которые он считал одновременно и физиологическими, и психическими явлениями. 2. Деятельность нервных центров представляется как непрерывная динамика процессов возбуждения и торможения. 3. Центры головного мозга могут задерживать или усиливать рефлексы спинного мозга. 4. Сеченов вводит понятие "физиологического состояния нервного центра", которое непосредственно связано с биологическими потребностями. Состояние центра представляет собой нервный субстрат потребности. 5. Вводится понятие "ассоциации рефлексов", которое лежит в основе обучения человека и животных.

И. П. Павлов (1849 -1936) n n И. П. Павлов и Харвей Кушинг Распространил рефлекторную теорию И. М. Сеченова на высшую нервную деятельность человека и животных. Изучал условнорефлекторную деятельность.

Наиболее важные достижения Павловской теории: n n n n 1. Создан лабораторный метод объективного изучения приспособительной деятельности человека и животных (метод условных рефлексов). 2. Подчеркивается приспособительно эволюционный смысл условных рефлексов для животного мира. 3. Предпринята попытка локализовать процесс замыкания временной связи в коре больших полушарий. 4. Констатировал наличие в коре б. п. процесса торможения. 5. Четко сформулировано учение об анализаторах (3 блока в строении любой сенсорной системы). 6. Сформулировал представление о коре как о мозаике из процессов возбуждения и торможения. 7. В конце своей жизни выдвинул принцип системности работы головного мозга.

Основные принципы рефлекторной теории Павлова Сеченова следующие: n n n Принцип детерминизма (причинности). Этот принцип означает, что любая рефлекторная реакция причинно обусловлена, то есть нет действия без причины. Всякая деятельность организма, каждый акт нервной деятельности вызван определенным воздействием из внешней или внутренней среды. 2. Принцип структурности. Согласно этому принципу каждая рефлекторная реакция осуществляется при помощи определенных структур мозга. В мозге нет процессов, которые не имели бы материальной основы. Каждый физиологический акт нервной деятельности приурочен к какой либо структуре. 3. Принцип анализа и синтеза раздражителей. Нервная система постоянно анализирует (различает) с помощью рецепторов все действующие на организм внешние и внутренние раздражители, и на основе этого анализа формирует целостную ответную реакцию синтез. В мозге эти процессы анализа и синтеза происходят непрерывно и постоянно. В результате организм извлекает из среды нужную для себя информацию, перерабатывает ее, фиксирует в памяти и формирует ответные действия в соответствии с обстоятельствами и потребностями.

Чарлз Скотт Шерингтон (1856 -1952). n Исследуя рефлекторную деятельность, обнаружил существование биологической обратной связи и ввел термин «Рефлекторное кольцо» . Описал ряд свойств нервных центров. n “Боль — это сторожевой пес здоровья, который может превратиться в дикого зверя” Scott Sherrington n

П. К. Анохин (1898 -1974) n Разработал теорию функциональных систем. Согласно этой теории сложная деятельность организма обеспечивается не отдельными рефлекторными реакциями и не их суммой, а сложной функциональной системой, объединяющей разные n структуры ЦНС, эндокринное звено регуляции, механизмы памяти и другие психические функции. 1965 год «Эмоциональные напряжения как предпосылки к развитию нейрогенных заболеваний сердечно сосудистой системы»

Классификация рефлексов n n n n По месту расположения рецепторов: интеро , экстеро , пропреорецептивные. По характеру рефлекторного действия: моторные, секреторные, сосудодвигательные. По биологической значимости оборонительные, пищевые, половые, ориентировочные, познотонические, локомоторные. n n n n По месту расположения центральной рефлекторной дуги: спинальные, бульбарные, диэнцефалические, мезэнцефальные, кортикальные. Условные и безусловные.

Понятие о нервном центре и его свойствах. Нервный центр - совокупность нейронов, участвующих в обеспечении регуляции определенной функции организма. n Это понятие функциональное, т. к. нейроны могут быть расположены в разных анатомических отделах ЦНС. n

Свойства нервных центров n n n Односторонняя проводимость. Объясняется односторонней проводимостью химических синапсов. Задержка проведения возбуждения. Определяется суммацией синаптических задержек. Повышенная утомляемость. Связана с развитием процесса торможения, а также повышенной утомляемостью и низкой лабильностью химических синапсов. Явление последействия. Различают кратковременное и долговременное последействия. Кратковременное объясняется длительной следовой деполяризацией нейрона. Долговременное связано с циркуляцией возбуждения в нейронных цепях. Трансформация ритма. Проявляется в изменении частоты потенциалов действия при прохождении возбуждения через нервные центр. Возможно несколько механизмов.

n Спонтанная активность. Характерна для многих нервных центров (дыхательный центр). Проявляется в спонтанной генерации потенциалов действия. Спонтанная активность может проявляться в изолированном нервном центре.

ОТСУТСТВИЕ САМОСТОЯТЕЛЬНОГО ДЫХАНИЯ n Впервые разъединительный тест (РТ) в форме теста апноэтической оксигенации (ТАО) был предложен в 1974 г. французским реаниматологом A. Milhaund, который использовал технику, разработанную Hirsch и Volhance в 1905 г. n n Предложение Американской Академии Неврологии, принятое также во многих странах: в спорных ситуация проводить оценку появления дыхательных движений при повышении р. С 02 на 20 мм рт. ст. от исходного измерения n Имеется мнение, что проведение ТАО может вызвать гибель потенциально жизнеспособных нейронов Этапы контроля газов крови: до начала теста в условиях ИВЛ; через 10— 15 мин после начала ИВЛ 100% кислородом; сразу после отключения от ИВЛ, далее через каждые 10 мин, пока Ра. С 02 не достигнет 60 мм. рт. ст. n n

Спинальные автоматизмы и рефлексы у тел с констатированной смертью мозга

Заболевания НС

Заболевания периферической нервной системы

РАССЕЯННЫЙ СКЛЕРОЗ Шарко в 1886 г n Рассеянный склероз (множественный склероз, диссеминированный склероз) — демиелинизирующее заболевание, характеризующееся многоочаговостью поражения нервной системы, ремиттирующим течением, вариабельностью неврологических симптомов, преимущественным поражением лиц молодого возраста.

Изменение нейрональных ионных каналов n n n n Мутация калиевых каналов приводит к доброкачественным семейным неонатальным судоргам натриевых каналов к генерализованой эпилепсии с фебрильными судоргами хлорных каналов – к идиопатической генерализованной эпилепсии кальциевых каналов к абсансной эпилепсии Мутация ГАМК рецепторов – к аутосомно доминантной ювенильной миоклонической эпилепсии никотиновых рецепторов к аутосомно доминантной ночной лобной эпилепсии Эпилепсия не класс заболеваний – каналопатий

Травма ЦНС

Аномалии развития

Благодарю за внимание