АНАТОМИЯ ПТИЦ Остеология
План 1. 2. 3. 4. Значение знаний морфологии птицы. Осевой скелет. Наружное и внутреннее значение черепа. Скелет конечностей
Птицеводство – высокопроизводительная отрасль сельского хозяйства, почти полностью перешедшая на индустриальный путь. Оно развивается стремительными темпами. Чтобы интенсивное использование птицы не принесло вред организму и убыток производству, оно должно базироваться на знании морфологии. Зная принципы структурной организации тела, птицевод может в зависимости от поставленной задачи (увеличение мясной, яичной продуктивности, скороспелости, увеличение массы яйца и др. ) целенаправленно влиять на морфофункциональные показатели.
Продолжительность жизни некоторых птиц. Виды птиц Орлы Достигаемый возраст, годы 80 Страусы 50 Аисты 70 Журавли 50 Чайки 44 Кукушки 40 Попугаи 100 и более Лебеди 100 Дятлы 50 Гуси 50 Вороны 70 Голуби 50 Куры 20 Канарейки 12 (24) Воробьи 20 (60)
Продолжительность высиживания яиц. Вид птицы Продолжительнос ть высиживания, дни Домашние 19 -24 куры Цесарки 26 -29 Индейки 26 -29 Гуси 28 -33 Утки 28 -32 Голуби 17 -19 Попугаи 19 -25 Лебеди 35 -42
Осевой скелет В большинстве костей птиц, содержится воздух, регулярно поступающий туда из воздухоносных мешков (кости пневматизированы). СКЕЛЕТ ШЕИ И ТУЛОВИЩА На шею приходится 50 52% длины всего позвоночника домашних птиц – этим достигаются следующие цели: • обеспечиваются всевозможные манипуляции (чистка перьев, добывание корма, защита и др. ); • движением головы и шеи птицы способны перемещать центр тяжести; • межпозвоночные диски и хрящ многочисленных шейных сегментов, при резком толчке во время приземления птиц выполняют функции буферов и предотвращают сотрясение мозга.
Общее количество шейных позвонков: у кур, индеек и цесарок обычно 13— 14, у уток 14— 15, у гусей 17— 18 (у лебедя 23— 25), у голубей – 12 13 позвонков. Остистые отростки шейных позвонков слабо развиты или отсутствуют; на поперечных отростках находятся рудименты ребер, концы их ориетированы назад. Тела позвонков связываются суставами с хрящевыми прослойками. Суставные поверхности тел седловидные, что обеспечивает подвижность шеи птиц в сагиттальной и фронтальной плоскостях (т. е. вправо—влево и вверх—вниз). Атлант кольцевидный, маленький, с одной ямкой для мыщелка затылочной кости. В атланто затылочном суставе возможно вращение головой.
Эпистрофей содержит хорошо выраженный зубовидный отросток. Таким обра зом вращательные движения головы домашних птиц обеспечиваются затылочно атлантным и ось атлантным суставами. Грудных позвонков у кур и индеек 7, у уток и гу сей 9, у голубей – 7. Первый грудной позвонок связывается со вторым так же, как и шейные, а 2— 5 й позвонки срастаются друг с другом, причем остистые и поперечные отростки формируют гребни. У птиц имеются вентральные остистые отростки. 6 й грудной позвонок у кур сочленяется подвижно, а 7 й позвонок прочно срастается с поясничными и крестцовыми позвонками в одну пояснично крестцовую кость—os lumbosacrale—из 14— 16 позвонков.
Хвостовых позвонков у домашних кур 5, у уток и гусей 4— 6. Кроме того, у них имеется копчик—pygostyl, состоящий из 4— 5 сросшихся друг с другом последних хвостовых позвонков. Ребра. Первые два (три) ребра у домашних птиц астернальные (короткие и несоединяющиеся с грудной костью), остальные— стернальные. Каждое стернальное ребро делится на позвоночный (вертебральный) и грудинный (стернальный) костные отрезки. Каждое ребро соединяется с соответствующим ему позвонком головкой и бугорком и друг с другом специальными крючковидными от ростками — processus uncinatus. Грудная клетка имеет конусовидную форму — основание конуса ориентировано каудально. Грудная кость — sternum — сильно развита, на вентральной поверхности имеет гребень грудины (киль)— crista sterni, s. carina. Каудальный край грудины у кур включает парную глубокую вырезку —incisurae sterni, в результате чего формируются средний, боковой и реберный отростки грудины.
На боковых отростках грудины находятся ямки для ребер, а у переднего края — суставные поверхности для соединения с коракоидными костями. У гусей вместо вырезок на грудине имеются замкну тыеотверстия, а у уток, наоборот, незамкнутые отверстия.
Скелет курицы (Климов А. Ф. , Акаевский А. И. 1951). 1—резцовая кость; 2—носовое отверстие; 3—носовая кость; 4—слёзная кость; 5—перпендикулярная пластинка решетчатой кости; 6—зубная кость; 7—нёбная кость; 8—квадратноскуловая кость; 9—крыловидная кость; 10—квадратная кость; 11— суставная кость; 12—барабанная полость; 13—атлант; 14—грудной позвонок; 15—хвостовые позвонки; 16—пигостиль; 17— ключица; 18—коракоид; 19—грудина; 20—гребень; 21, 22, 23—средний, боковой и рёберный отростки; 24, и 25— стернальный и вертебральный участки рёбер; 26—крючковидный отросток; 27—лопатка; 28—подвздошная кость; 29— седалищная кость; 30—лонная кость; 31—седалищное отверстие; 32—запертое отверстие; 33—плечевая кость; 34— лучевая кость; 35—локтевая кость; 36, 37—запястные лучевая и локтевая кости; 38—пястная 3 -я кость; 39, 40, 41— 2, 3 и 4 -й пальцы; 42—бедренная кость; 43—коленная чашка; 44, 45—малоберцовая и большеберцовая кости; 46—плюсна; 47— 1 -я плюсневая кость; 48— 1 -й палец; 49, 50, 51— 2, 3 и 4 -й пальцы.
Приспособление птиц к полету и адаптация их к различным условиям существования отложили характерный отпечаток на морфологию всех структурных элементов плечевого пояса и грудной клетки. Грудная клетка птиц, как и у млекопитающих, выполняет респираторные движения и участвует в защитной функции для внутренних органов. Кроме того, у птиц она служит обширной площадью опоры для мышц плечевого пояса и грудных конечностей при выполнении функции полета. У курообразных, для которых характерен наземно древесный образ жизни и непродолжительный машущий тип полета, грудная клетка короткая, конусообразной формы, сильно расширена каудально и сужена краниально. Эти признаки сохраняются и у домашних птиц, утративших эту функцию или полностью (курица, индейка) или в значительной степени (цесарка).
Относительный диаметр задней апертуры превышает диаметр передней (Фоменко Л. В. , 2000) у курицы в 1, 56, у цесарки в 1, 67 и индейки в 1, 74 раза. У водоплавающих с адаптацией к жизни на воде грудная клетка удлиненной цилиндрической формы. Спереди сжата в дорсовентральном направлении, сзади более округлая. Относительная величина задней апертуры превышает размер передней в 1, 62 (утка) – и 1, 68 (гусь). Грудной отдел позвоночного столба птиц характеризуется малой подвижностью и занимает около половины длины туловища. У курообразных он представлен семью, а у гусеобразных – девятью (утки) или десятью (гусь) грудными позвонками. Обеспечению большой жесткости грудной стенки способствует слияние у курообразных передних грудных (со 2 го – по 6) позвонков и последнего грудного с поясничнокрестцовой костью. У гусееобразных, в силу большей подвижности тела происходит сращение только последних трех грудных позвонков как между собой, так и с поясничнокрестцовой костью.
Грудная кость гуся: а—ключица (вилка); b, br—лопатка; с—коракоид; d— грудина; d'—гребень грудины; е—грудинная вырезка; f—отрезки стернальных рёбер; g—связка.
Таз и пояснично крестцовый отдел позвоночника курицы с вентральной стороны. а—пояснично крестцовый отдел позвоночника; b—последнее ребро; с— подвздошная кость; d—седалищная кость; е—лонная кость; f—запертое отверстие.
Грудную стенку с боков формируют позвоночные и грудинные ребра, которые образуют между собой суставы, а противоположными концами прикрепляются к грудным позвонкам и грудине. Тройное подвижное соединение ребер придает особые функциональные возможности грудной клетке при дыхании. В силу наличия седлообразных фасеток на головках ребер, налегание крючковидных отростков на позадилежащие ребра и плотное соединение одного – двух последниъх позвоночных ребер к крыльям подвздошной кости ограничивают поднятие ребер вверх. Поэтому движения ребер у птиц возможно только вперед или назад. Кроме того, у птиц в отличие от млекопитающих, опорную функцию для грудных конечностей выполняет грудина через коракоиднолопаточный комплекс. В связи с этим передние позвоночные ребра у птиц освобождаются от опорной роли и выполняют только респираторную функцию, тогда как задний отдел грудной клетки обеспечивает компрессионное воздействие на воздухоносные мешки, что важно при выдохе.
Грудина замыкает грудную клетку с вентральной поверхности, имеет 60 84% длины туловища и составляет костную основу передней части живота (Фоменко Л. В. , 2000).
Наружное и внутреннее строение черепа СКЕЛЕТ ГОЛОВЫ Череп небольшой. Отдельные кости рано срастаются, а швы между ними исчезают. В мозговом черепе находятся следующие кости: 1) затылочная кость, характерна обладанием одного лишь мыщелка для соединения с атлантом; 2) клиновидная кость (непарная); 3) височная кость (парная), содержит суставную поверхность для соединения с квадратной костью; 4) теменная кость (парная); 5) лобная кость (парная). Орбиты отграничены друг от друга межорбитальной костной пластинкой (тропибазальный тип черепа); 6) решетчатая кость не имеет лабиринта; 7) парная слезная кость не очень развита; 8) межтеменная кость отсутствует. Лицевой череп сформирован надклювьем и подклювьем. Надклювье состоит: 1) из хорошо развитых и срас тающихся друг с другом резцовых костей; 2) носовых костей; 3) верхнечелюстных костей, которые развиты слабо вследствие отсутствия зубов; небные их отростки имеются, но у кур развиты очень слабо; 4) имеется и сошник.
Схема скелета головы гуся. А—при сомкнутом клюве, В—при открытом клюве (Климов А. Ф. , Акаевский А. И. 1951). а, а'—скелет надклювья; b, b'—скелет подклювья; 1—нёбная кость; 2— скуловая дуга; 3—крыловидная кость; 4—квадратная кость; 5—отросток.
Подъязычная кость (Климов А. Ф. , Акаевский А. И. 1951). а, а'—внутриязычная кость; b—основной участок; с — киль (карина); d— ветви подъязычной кости.
Надклювье с мозговым черепом сочленяется полуподвижно посредством ряда костей: 1) парная квадратная кость—os quadratus, имеет один мышечный отросток, ориентированный в орбиту, и четыре суставных отростка для соединения с другими костями черепа: а) с височной костью, б) с нижнечелюстной костью, в) с крыловидной костью и г) со скуловой костью; каудальная часть скуловой кости называется квадратно скуловой—os quadratiougale. Обе эти кости формируют скуловую дугу; 2) парная небная кость отделяет хоаны, соеди няетсяподвижно с верхнечелюстной костью и каудально с крыловидной костью; 3) парная крыловидная кость крупная, сочленяется подвижно своим медиально передним концом с небной и клиновидной костями, а наружнозадним концом — с квадратной костью черепа.
Подклювье сформировано парной нижней челюстью, образованной в основном из зубной кости—os dentale—и сочленовной кости—os articulare, между ко торыми локализуются еще три кости. Нижняя челюсть сочленяется с квадратной костью. Подъязычная кость включает в себя тело и одну пару рогов, которые огибают череп каудально, но не связаны с ним непосредственно. От тела подъязычной кости впе ред отделяется внутриязычная кость—os endoglossum, a кзади— киль—carina, доходящий до трахеи.
Скелет конечностей Плечевой пояс домашних птиц представлен тремя костями: лопатка — в виде узкой саблевидной костной пластинки, сочленяется с плечевой костью, с ключицей и коракоидной костями. Коракоидная кость—os coracoideum— самая мощная из костей плечевого пояса, она соединяется с грудной костью тугим суставом. Ключица птиц — clavicula — дистальным своим концом срастается с одноименной костью другой стороны, формируя дужку или вилку—furcula (у кур эта дужка имеет плоский отросток). Функция полета сопровождается усилением опорной роли не только грудной стенки, но и плечевого пояса, который у птиц представлен специализированной системой в виде костного комплекса, состоящего из лопаток, коракоидных костей и ключиц. Опорная роль плечевого пояса у птиц усиливается не только за счет прочного соединения всех его звеньев между собой, но и со всеми структурными элементами грудной клетки, образуя с ними единый морфофункциональный комплекс. При наземном передвижении вся основная масса туловища воздействует преимущественно на позвоночник, а во время полета – опирается на грудину. Вследствие прочного соединения лопатки с коракоидной костью каждое движение мышц, действующих на лопатку, передается на все элементы этого комплекса, включая и грудину.
Лопатка без хряща, располагается на дорсальной поверхности грудной стенки параллельно позвоночному столбу. В результате перенесения основной опорной функции крыла на грудину произошло перемещение лопатки на дорсальную поверхность грудной стенки и превращение ее в длинную, саблевидную кость. Жесткая конструкция плечевого пояса создала предпосылки для значительного увеличения возможностей для маховых и планирующих функций крыла в полете. Плечевой сустав с грудиной соединяется посредством коракоидной кости, имеющую наибольшее развитие по сравнению с другими элементами плечевого пояса. Являясь основным опорным звеном, коракоидная кость своим широким дистальным концом прочно сочленяется с грудиной. Основная функция коракоидов – удержание плечевых суставов в определенном положении относительно друга при действии на них аэродинамических сил, создаваемых крыльями во время полета. Второе соединение между грудиной и плечевыми суставами осуществляется ключицей, которая у гусеобразных, по сравнению с курообразными, наиболее мощная и изогнута краниально. Ключицы каждой стороны срастаются и образуют характерную вилочку, которая соединяется с грудиной посредством грудиноключичной связки. Кости плечевого пояса, соединяясь между собой и с плечевой костью, образуют единый сложный сустав, в котором прочно сочленяются с коракоидом при помощи двух суставных поверхностей. Плечевая кость, имеющая сильно развитый латеральный бугор, при разгибании крыла до прямого угла с туловищем предупреждает переразгибание в плечевом суставе и дальнейший подъем крыла невозможен без соответствующего смещения лопатки (Фоменко Л. В. , 2000).
Плечевая кость у домашних птиц сильно развита. С медиальной стороны у проксимального конца находится пневматическое отверстие – foramen pneumaticum, в воздухоносную полость плечевой кости. Локтевая кость раз вита гораздо сильнее лучевой, локтевой отросток слабо выражен. Межкостное пространство обширное. В запястном суставе имеется только две кости: запястная лу чевая кость прочно срастается с промежуточной, а запястная локтевая—с добавочной костью. Дистальные кости запястья у птиц срослись с пястными костями. Из запястно пястных костей — os carpo metacarpi —наиболее развита III, слабее—IV, обе эти кости своими концами сращены друг с другом, II кость короткая и прирастает к III кости. Кости пальцев у домашних птиц редуцированы: более сильно выражен III с двумя фалангами; II и IV пальцы содержат только одну фалангу. Тазовый пояс птиц состоит из подвздошной, седалищной и лонной костей. Правая и левая кости таза срастаются с пояснично крестцовой костью os lumbosacrale, но снизу таз широко открыт. Лонная кость лентообразная располагается вдоль седалищной кости. Лонного сращения нет, и между лонными костями располагается обширное межлонное пространство. Имеется запертое отверстие. Бедренная кость значительно короче костей голени. Большая берцовая кость — os tibiotarsi — относительно крупная и длинная, дистально она сращена с проксимальными заплюсневыми костями.
Малоберцовая кость — os peroneotarsi — редуциро вана у кур и сращена с латеральным мыщелком большой берцовой кости. Кости проксимального ряда заплюсны срастаются с большой берцовой костью, а кости дистального ее ряда — с костями плюсны. Заплюсно плюсневая кость — цевка — os tarsometatarsi—длинная, сформирована сросшимися II, III и IV плюсневыми костями, а также дистальным рядом костей заплюсны. Дистальный конец цевки имеет четыре блока для пальцев. Первый палец ориентирован назад, состоит из двух фаланг, второй палец содержит три, третий — четыре и четвертый палец — пять фаланг. У петуха от вентрального конца плюсны дополнительно отходит отросток – шпора.