АНАТОМИЧЕСКОЕ СТРОЕНИЕ СТЕБЛЯ 1 Общая характеристика стебля 2

АНАТОМИЧЕСКОЕ СТРОЕНИЕ СТЕБЛЯ 1. Общая характеристика стебля. 2. Первичное строение стебля двудольного растения. 3. Развитие вторичного строения стебля. 4. Строение стебля с длительным вторичным утолщением. 5. Строения стебля однодольных.

Стебель (caulis) – один из вегетативных органов растений, ось побега. Основные функции стебля опорная и проводящая. Стебель морфологически и функционально связывает между собой основные органы питания: корень и листья; это орган-посредник. С его помощью листья размещаются наиболее оптимально по отношению к свету. Часто стебель несет огромную массу листьев и обладает большой механической прочностью. Поэтому наиболее важное место в его внутренней организации занимают проводящие и механические ткани. К этим основным функциям присоединяются другие, дополнительные. Иногда эти функции гипертрофированы и выступают на первый план: это запасающая функция, защитная функция (когда стебель несет колючки), молодые стебли, имеющие под эпидермой хлоренхиму, участвуют в фотосинтезе; нередко стебель служит для размножения.

Стебель – осевой орган. Вместе с корнем он образует елиную ось растения. В типичном случае стебель имеет цилиндрическую форму и радиальную симметрию. Нередко стебли могут быть четырехгранными, многогранными, плоскими в сечении и т. д. Стебли растений резко различаются по продолжительности жизни. Прежде всего выделяют однолетние и многолетние растения, травянистые и древесные жизненные формы. Многолетние стебли древесных растений называют стволами, у кустарников отдельные стебли именуются стволиками.

В стебле первичного строения различают три основных зоны: 1) покровную ткань; 2) первичную кору; 3) центральный осевой цилиндр (стелу).

По характеру расположения проводящих тканей различают: 1) стебли пучкового типа (у которых эти ткани закладываются в виде отдельных пучков) и 2) стебли непучкового типа - в этом случае проводящие ткани располагаются сплошным кольцом.

Непучковое (А) и пучковое (Б) строение стебля двудольных растений

Первичное утолщение стебля: 1 – кортикальное у Echinocactus, 2 – медуллярное у картофеля (С – сердцевина, К – кора, ПП – проводящие пучки, П – почка)

1. Камбий возникает как непрерывный слой в сплошном кольце прокамбия. Он затем откладывает сплошные слои вторичных проводящих тканей. В результате формируется непучковое строение стебля. Примеры: лен, липа.

2. В пучках прокамбия возникает пучковый камбий, формирующий проводящие пучки. Затем формируется межпучковый камбий. Образовавшийся после этого непрерывный камбиальный слой откладывает сплошные слои вторичных проводящих тканей. В результате формирется непучковое строение стебля, с расширениями зоны проводящих тканей на месте бывших пучков. Примеры – фасоль (Phseolus), гречиха (Fagopyrum esculentum), георгин (Dahlia variabilis).

3. В пучках прокамбия таким же образом возникает пучковый, а затем и межпучковый камбий. Но между проводящими пучками камбий образует только паренхиму – в результате формируется пучковое строение стебля, где пучки разделяет паренхима сердцевинных лучей (например, кирказон). Или же межпучковый камбий образует механические элементы. В этом случае тоже возникает пучковое строение, но пучки разделены склеренхимой. Пример – виноград (Vitis vinifera).

4. Межпучковый камбий вообще не образуется. Проводящие пучки остаются включенными в однородную первичную паренхиму. В результате возникает пучковое строение стебля. Пучки разделены паренхимой сердцевинных лучей.

Формирование стебля однодольного растения

1 – рассеянно-сосудистая древесина клена, 2 – кольце-сосудистая древесина вяза

Кольцесосудистая древесина ясеня (слева) и рассеяннососудистая – ольхи (справа)

Основные части ствола и его главные разрезы: 1 – поперечный, 2 – радиальный, 3 - тангентальный

Срез ствола дуба черешчатого (Quercus robur)

Схема строения стебля однодольного (слева) и двудольного (справа )растений

Стебли однодольных отличаются: 1) отсутствием камбия; 2) иным расположением проводящих пучков. Лист однодольного растения образует много листовых следов. Поэтому в стебле однодольных имеется гораздо больше проводящих пучков, чем в стебле двудольных. На поперечном разрезе стебля у однодольных пучки кажутся разбросанными без видимого порядка. На продольном разрезе видно, что листовой след доходит до центра стебля. Пройдя несколько междоузлий, листовой след сливается с другими пучками. Это т. н. пальмовый тип прохождения по стеблю проводящих пучков. Другая особенность стебля однодольных растений – отсутствие камбия в проводящих пучках. По этой причине в стебле отсутствует вторичный рост. Утолщение стебля здесь происходит за счет разрастания клеток, увеличения их объема. Но количество клеток при этом не возрастает.

Схемы расположения проводящих пучков в стебле однодольного растения (А – продольный срез, Б – поперечный срез)

Поперечный срез стебля кукурузы (Zea mays)

Поперечный срез стебля ржи (Secale cereale)

У древовидных однодольных (например, Dracaena) наблюдается вторичное утолщение. Здесь на периферии стебля сохраняется зона клеток меристемы – зона вторичного утолщения (кольцо утолщения). Она имеет первичное происхождение (остатки верхушечной меристемы). Эта зона располагается кнаружи от первичных проводящих пучков; состоит из одного ряда призматических клеток. Они внешне похожи на клетки камбия, но работают иначе. Внутрь от себя призматические клетки откладывают вторичную паренхиму; некоторые из них делятся наподобие прокамбия и образуют вторичные проводящие пучки. Эти пучки, в отличие от первичных, концентрические. Кнаружи от кольца утолщения откладывается покровная ткань, сходная с эпидермой.

Зона вторичного утолщения стебля драцены(Dracaena): ППК – паренхима первичной коры; МЗ –меристематическая зона; ЗПП – закладывающийся проводящий пучок; Кц. П – концентрический пучок; Кс – ксилема; Фл – флоэма; Одр. П – одревесневшая паренхима

Концентрический проводящий пучок стебля драцены