АНАЛИЗАТОРЫ ЗРЕНИЕ
ЗРЕНИЕ • Мозг через орган зрения получает более 90% сенсорной информации. • Фоторецепторы сетчатки глаза из всего спектра электро- магнитных излучений регистрируют только волны длиной от 400 до 800 нм. • Физиологическая роль глаза • оптический инструмент, собирающий свет от объектов внешней среды и проецирующий их изображения на сетчатку • фоторецепторы сетчатки преобразуют оптические изображения в нервные сигналы, передаваемые в зрительную кору. • Орган зрения включает • глазное яблоко, соединённое через зрительный нерв с мозгом, • защитный аппарат (в том числе веки и слёзные железы), • аппарат движения (поперечнополосатые глазодвигательные мышцы).
ГЛАЗНОЕ ЯБЛОКО • Оболочки: • в передней части расположены конъюнктива и роговица, • в задней - сетчатка, сосудистая оболочка и склера. q. Стекловидное тело занимает полость глазного яблока. q. Кпереди от стекловидного тела расположен двояковыпуклый хрусталик. q. Между роговицей и хрусталиком находятся содержащие водянистую влагу перeдняя камера (между задней поверхностью роговицы и радужкой со зрачком) и задняя камера глаза (между радужкой и хрусталиком).
ВОДЯНИСТАЯ ВЛАГА • непрерывно образуется и реабсорбируется • Баланс между образованием и реабсорбцией водянистой влаги регулирует объём и давление внутриглазной жидкости. • Каждую минуту образуется 2 -3 мкл водянистой влаги. • жидкость вытекает между связками хрусталика и далее через зрачок в переднюю камеру глаза. Отсюда жидкость поступает в угол между роговицей и радужкой, проникает между сетью трабекул в шлеммов канал и изливается в наружные вены глазного яблока. Нормальное внутриглазное давление в среднем равняется 15 мм рт. с колебаниями между 12 и 20 мм рт. ст. Внутриглазное давление поддерживается на постоянном уровне с колебаниями ± 2 мм и определяется сопротивлением оттоку из передней камеры в шлеммов канал при движении жидкости между трабекулами, в которых имеются проходы в 1 -2 мкм.
1 – склера, 2 – сосудистая оболочка, 3 – шлеммов канал, 4 – корень радужки, 5 – роговица, 6 – радужка, 7 – зрачок, 8 – передняя камера глаза, 9 – задняя камера глаза, 10 – цилиарное тело, 11 – хрукталик, 12 – стекловидное тело, 13 – сетчатка, 14 – зрительный нерв, 15 – зонулярные волокна
ЗАЩИТНЫЙ АППАРАТ • Длинные ресницы верхнего века предохраняют глаз от попадания пыли; • Мигательный рефлекс (моргание) осуществляется автоматически. • Веки содержат мейбомиевы железы, благодаря которым края век всегда увлажнены. • Конъюнктива - тонкая слизистая оболочка выстилает внутреннюю поверхность век и наружную поверхность глазного яблока. • Слёзная железа выделяет слёзную жидкость, которая орошает конъюнктиву.
Слезный аппарат: 1 - слезное озеро; 2 - слезная железа; 3 - слезный каналец; 4 - слезный мешок; 5 - носослезный проток; 6 - нижний носовой ход; 7 - нижняя носовая раковина
Слезоотделение • • • Центр рефлекторного слезоотделения находится в продолговатом мозге. Образуется в слезной железе Из выводных протоков – в конъюктивальный мешок Защищает, питает, увлажняет роговицу и конъюктиву По слезному ручьюна нижнем веке стекает к слезному озеру Через слезные точки – в слезные канальцы – в слезный мешок Через носослезный проток – в полость носа
Слезоотделение • Высказываемое мнение, что парасимпатическое раздражение или относительный перевес парасимпатического тонуса при выпадении симпатического приводит к повышенному слезоотделению, а раздражение симпатикуса, наоборот, сопровождается уменьшением слезоотделения, не соответствует действительности. • Выпадение одной или другой иннервации обычно сопровождается уменьшением физиологического слезоотделения.
ДВИЖЕНИЯ ГЛАЗ • Движения глаз осуществляются шестью парами поперечнополосатых мышц, координируемых головным мозгом посредством III, IV, VI пар черепных нервов. • Если прямая латеральная мышца одного глаза сокращается, то прямая медиальная мышца другого глаза сокращается на такую же величину. • Прямые верхние мышцы работают вместе и перемещают глаза назад, чтобы можно было смотреть вверх. • Прямые нижние мышцы дают возможность смотреть вниз. • Косая верхняя мышца вращает глаз вниз и наружу, а косая нижняя мышца - вверх и наружу.
Наружные глазные мышцы. А - глазные мышцы левого глаза; Б - типы движений глаз.
ДВИЖЕНИЯ ГЛАЗ • Конвергенция. • Одновременное и содружественное движение обоих глаз позволяет, рассматривая близкие предметы, сводить их (конвергенция). • Дивергенция. • Рассматривание далёких объектов приводит к разведению зрительных осей обоих глаз (дивергенция). • Поскольку основная часть зрительного поля бинокулярна, ясно, что необходима высокая степень координации движений обоих глаз, чтобы удержать зрительный образ на корреспондирующих точках обеих сетчаток и тем самым избежать двоения в глазах (диплопия).
ТИПЫ ДВИЖЕНИЙ • Саккады - неощущаемые быстрые скачки (в сотые доли секунды) глаза, прослеживающие контуры изображения. • Саккадические движения позволяют удерживать изображение на сетчатке, что достигается периодическим смещением изображения по сетчатке, в результате чего активизируются новые фоторецепторы и новые ганглиозные клетки. • Плавные следящие движения глаза за движущимся объектом. • Вестибулярные движения глаза регулирующий механизм, появляющийся при возбуждении рецепторов полукружных каналов и поддерживающий фиксацию взора во время движений головы. • Каждый тип движений контролируется нервным аппаратом раздельно, но в конечном счёте все влияния
Схема нейронного генератора саккад мозгового ствола. Слева – схема активности нейронов, справа – нейронная сеть, обеспечивающая саккаду
САККАДЫ. АКТИВНОСТЬ НЕЙРОНОВ МОЗГОВОГО СТВОЛА. • Схема (слайд выше) показывает связи и вероятные события, приводящие к саккаде глаза. • Важные элементы - пачечные нейроны и нейроны-паузы. • Во время фиксации взора клетки-паузы разряжаются тонически с высокой частотой; т. к. тормозные связи от них идут к тормозным и возбудительным пачечным нейронам, это должно предотвращать формирование пачки импульсов. Предполагают, что возбудительные пачечные нейроны проецируются к тоническим нейронам и происходит интегрирование их активности, в результате чего образуется сигнал, необходимый для поддержания глаза в эксцентричном положении (так называемый нейронный интегратор). В действительности нейронный интегратор, по-видимому, имеет большую протяженность. Установлено, что разрушение в области мозгового ствола и мозжечка приводит к параличу взора, т. е. неспособности поддерживать эксцентричное положение взора.
САККАДЫ. АКТИВНОСТЬ НЕЙРОНОВ МОЗГОВОГО СТВОЛА. • По логике схемы стволового генератора запускающий сигнал формируется клетками-паузами. • Установлено, что они получают афферентацию из средних и глубоких слоев верхнего двухолмия. Электрофизиологическими методами также было показано, что клетки-паузы могут возбуждаться моносинаптически на электрическую стимуляцию нижних слоев верхнего двухолмия. • Таким образом, нейронная схема генератора саккады «работает» по принципу «спускового крючка» клетка-пауза постоянно тормозит пачечные нейроны. Как только из верхнего двухолмия затормаживается разряд клетки-паузы, в этот интервал растормаживается пачечный нейрон и этот сигнал подается на соответствующие мотонейроны, что и приводит к саккаде.
САККАДЫ. АКТИВНОСТЬ НЕЙРОНОВ МОЗГОВОГО СТВОЛА. • На основании электрофизиологических данных было высказано предположение, что пачечные нейроны со спонтанным разрядом являются промежуточным звеном между нижними слоями переднего двухолмия и парамедианной ретикулярной формацией моста. • По мнению исследователей, эти нейроны могут получать конвергентные входы из ряда источников, в том числе из фронтального глазодвигательного поля. Известно, что дефицит саккад возникает только при одновременном разрушении переднего двухолмия и фронтального глазодвигательного поля.
НЕРВНЫЕ ПУТИ, ЗАДЕЙСТВОВАННЫЕ В ДВИЖЕНИИ ГЛАЗ ПРИ НИСТАГМЕ Тела и окончания возбуждающих нейронов обозначены белым; тормозные - черным. • голова вращается влево стимулируются волосковые клетки в ампуле левого горизонтального полукружного канала – ПД в составе вестибулярного нерва в вестибулярное ядро • 1 путь: волокна тормозных нейронов (черные) идут в ядро отводящего нерва (VI) синапсы с волокнами, идущими к левой латеральной прямой мышце – мыщца тормозится • 2 путь: через контрлатеральное ядро VI и глазодвигательные ядра, возбуждается левая медиальная мышца • глаз поворачивается вправо • импульсы из правого горизонтального полукружного канала ингибируются (волосковые клетки изогнуты в гиперполяризующем направлении). • правый глаз вправо Рисунок упрощен - показаны только некоторые реципрокные взаимосвязи.
ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЙ НИСТАГМ • Даже в условиях, когда субъект пытается фиксировать взглядом неподвижный предмет, глазное яблоко продолжает осуществлять скачкообразные движения (физиологический нистагм) • нервно-мышечный аппарат глаза берёт на себя функцию удержания зрительного образа на сетчатке, так как попытка удержать зрительный образ неподвижно на сетчатке приводит к его исчезновению из поля зрения • необходимость постоянного удержания объекта в поле зрения требует постоянного и быстрого смещения зрительного образа по сетчатке.
Сетчатка. Амакринные (А), биполярные (Б), ганглиозные (Г), горизонтальные (гор) клетки. На врезке - глазное дно.
СЕТЧАТКА • у заднего края оптической оси глаза сетчатка имеет округлое жёлтое пятно диаметром около 2 мм • центральная ямка - углубление в средней части жёлтого пятна - место наилучшего восприятия • слепое пятно – диск зрительного нерва • в центре диска имеется углубление, в котором видны питающие сетчатку сосуды • самый наружный, пигментный слой – препятствует отражению рассеиванию прошедшего через всю толщу сетчатки света • внутренний слой нервных клеток и • наружный ядерный слой содержит ядросодержащие части фоторецепторных клеток - колбочек и палочек • наружный сетчатый (осуществляются контакты внутренних сегментов палочек и колбочек с дендритами биполярных клеток, участвуют горизонтальные клетки) • внутренний ядерный • • биполярные клетки, связывающие палочки и колбочки с ганглиозными клетками, горизонтальные и амакринные клетки • внутренний сетчатый (биполярные клетки контактируют с ганглиозными клетками, а амакринные клетки выступают в качестве вставочных нейронов). • ганглиозный слой содержит тела ганглиозных нейронов.
ОБЩАЯ СХЕМА ПЕРЕДАЧИ ИНФОРМАЦИИ В СЕТЧАТКЕ • рецепторная клетка • биполярная клетка • ганглиозная клетка
Фоторецепторы сетчатки палочки и колбочки периферические отростки фоторецепторных клеток состоят из наружного и внутреннего сегментов, соединённых ресничкой
ФОТОРЕЦЕПТОРЫ СЕТЧАТКИ • Наружный сегмент палочек и колбочек состоит из регулярных мембранных образований – дисков. В каждом фоторецепторе имеется более 1000 дисков. • Диски – дупликатуры клеточных мембран, содержащих зрительные пигменты: родопсин (максимум поглощения 505 нм) - в палочках; красный (570 нм), зелёный (535 нм) и синий (445 нм) пигменты - в колбочках. • Внутренний сегмент заполнен митохондриями и содержит базальное тельце, от которого в наружный сегмент отходит девять пар микротрубочек. • Центральное зрение, а также острота зрения обеспечиваются колбочками. • Периферическое зрение, а также ночное зрение и восприятие подвижных объектов - функции палочек.
I - глаз как оптическая система; II - механизм аккомодации: А - удалённый объект; Б - близко расположенный объект; III - рефракция; IV - поля зрения. Прерывистой линией очерчено поле зрения левого глаза, сплошной линией - поле зрения правого глаза. Светлая (сердцевидная) область в центре - зона бинокулярного зрения. Окрашенные области слева и справа - поля монокулярного зрения.
ОПТИКА ГЛАЗА • Глаз имеет систему линз с различной кривизной и различными показателями преломления световых лучей, включающую четыре преломляющие среды между: • воздухом и передней поверхностью роговицы; • задней поверхностью роговицы и водянистой влагой передней камеры; • водянистой влагой передней камеры и хрусталиком; • задней поверхностью хрусталика и стекловидным телом. • Для практических расчётов преломляющей силы глаза используют понятие о так называемом редуцированном глазе, когда все преломляющие поверхности алгебраически складываются и рассматриваются как одна линза. В таком редуцированном глазу с единственной преломляющей поверхностью, центральная точка которой располагается на 17 мм кпереди от сетчатки, общая сила преломления составляет 59 диоптрий, когда хрусталик приспособлен для рассматривания далёких предметов. • 1 диоптрия равна преломляющей силе линзы с фокусным расстоянием в 1 м.
В - задняя поверхность (дно) глаза человека; вид в офтальмоскоп. Ветви центральных артерии и вены выходят из области диска зрительного нерва. Недалеко от диска зрительного нерва с височной его стороны находится центральная ямка.
АККОМОДАЦИЯ • приспособление глаза к чёткому видению предметов, расположенных на различном расстоянии • основную роль играет хрусталик, способный изменять свою кривизну • при взгляде на удалённые предметы ресничные мышцы расслабляются, поддерживающая связка растягивает и уплощает хрусталик, придавая ему дискообразную форму • при взгляде на близкие предметы для полной фокусировки необходима более значительная кривизна хрусталика, поэтому гладкомышечные клетки ресничного тела сокращаются, связки расслабляются, а хрусталик в силу своей эластичности становится более выпуклым • у молодых людей преломляющая сила хрусталика может увеличиваться от 20 до 34 диоптрий
АККОМОДАЦИЯ
ОСТРОТА ЗРЕНИЯ • точность, с которой виден объект; • теоретически объект должен быть такого размера, чтобы он мог простимулировать одну палочку или колбочку • оба глаза действуют вместе (бинокулярное зрение), передавая зрительную информацию в зрительные центры коры больших полушарий, где зрительный образ оценивается в трёх измерениях.
ЗРАЧКОВЫЙ РЕФЛЕКС • Зрачок - круглое отверстие в радужной оболочке очень быстро меняется в размере в зависимости от количества света, падающего на сетчатку. • Просвет зрачка может изменяться от 1 до 8 мм. Это придаёт зрачку свойства диафрагмы. • Сетчатка очень чувствительна к свету; изменяя просвет, зрачок регулирует количество света, попадающего в глаз. • слишком большое раздражает глаз количество света искажает цвета и • яркий свет вызывает безусловнорефлекторную вегетативную реакцию, замыкающуюся в среднем мозге: сфинктер зрачка в радужной оболочке обоих глаз сокращается, а дилататор зрачка расслабляется, в результате диаметр зрачка уменьшается • плохое освещение заставляет оба зрачка расшириться, чтобы достаточное количество света могло достичь сетчатки и возбудить фоторецепторы.
Схема иннервации сфинктера и дилятатора радужной оболочки глаза: 1 наружное коленчатое тело; 2 плечо верхних бугорков; 3 верхние бугорки четверохолмия; 4 задняя спайка; 5 претектальная область; 6 ядро оливы; 7 глазодвигательный нерв; 8 ресничный ганглий; 9 короткий ресничный нерв; 10 сфинктер радужной оболочки; 11 переднее срединное ядро; 12 медиальная колонка соматических нейронов; 13 латеральная колонка соматических нейронов; 14 передне-боковой пучок волокон спинного мозга; 15 цилиоспинальный центр; 16 дентальная связка; 17 вентральные корешки; 18 соединительная веточка; 19 первый грудной симпатический ганглий; 20 нижний шейный симпатический ганглий: 21 средний шейный симпатический ганглий; 22 верхний шейный симпатический ганглий; 23 симпатическое сплетение сонной артерии; 24 глазная ветвь тройничного нерва; 25 носо-ресничный нерв; 26 длинный ресничный нерв; 27 дилятатор преломляющие среды глаза, попадает на сетчатку. радужной оболочки Свет, проходя через Фоторецепторы - начало рефлекса. Парасимпатическая иннервация сфинктера эфферентное звеном зрачкового рефлекса рефлекторной дуги.
ИЗМЕНЕНИЕ ДИАМЕТРА ЗРАЧКА
СОДРУЖЕСТВЕННАЯ РЕАКЦИЯ ЗРАЧКОВ • У здоровых людей зрачки обоих глаз одинакового размера. • Освещение одного глаза вызывает сужение зрачка и другого глаза. • При некоторых заболеваниях размеры зрачков обоих глаз различны (анизокория).
ГЛУБИНА ФОКУСА • Зрачок усиливает чёткость изображения на сетчатке за счёт увеличения глубины резкости. • При ярком свете зрачок имеет диаметр 1, 8 мм, при средней дневной освещённости - 2, 4 мм, в темноте расширение зрачка максимально - 7, 5 мм. • Между диаметром зрачка и интенсивностью освещения имеется логарифмическая зависимость. • Максимальное увеличение диаметра зрачка увеличивает его площадь в 17 раз. Во столько же раз возрастает световой поток, поступающий к сетчатке.
КОНТРОЛЬ ФОКУСИРОВКИ • Аккомодация хрусталика регулируется механизмом отрицательной обратной связи, автоматически приспосабливая фокусную силу хрусталика к наивысшей остроте зрения. • Когда глаза фиксированы на отдалённом объекте и должны немедленно переключиться на фиксацию ближнего предмета, в течение долей секунды происходит аккомодация хрусталика, что улучшает остроту зрения. • Если неожиданно изменить точку фиксации, хрусталик всегда изменяет свою преломляющую силу в нужном направлении. • Помимо вегетативной иннервации радужки (зрачковый рефлекс), для контроля фокусировки важны • • • хроматическая аберрация сферическая аберрация конвергенция глаз при фиксации на близком предмете степень аккомодации хрусталика области мозговой коры, управляющие аккомодацией точка ближайшего видения
ХРОМАТИЧЕСКАЯ АБЕРРАЦИЯ • Лучи красного цвета фокусируются позже голубого, поскольку хрусталик преломляет голубые лучи сильнее, чем красные. • У глаз появляется возможность определять, какой из этих двух типов лучей находится в лучшем фокусе, и посылать информацию к аккомодационному механизму.
ПРОХОЖДЕНИЕ ЛУЧЕЙ СВЕТА ЧЕРЕЗ ЛИНЗЫ РАЗЛОЖЕНИЕ СВЕТА В СПЕКТР В РЕЗУЛЬТАТЕ ДИСПЕРСИИ
СФЕРИЧЕСКАЯ АБЕРРАЦИЯ • Пропуская только центральные лучи, зрачок устраняет сферическую аберрацию. Схема сферической аберрации, где H, H' — положения главных плоскостей; F' — задняя фокальная плоскость; f' — заднее фокусное расстояние; -δs' — продольная сферическая аберрация; δg' — поперечная сферическая аберрация.
КОНВЕРГЕНЦИЯ ГЛАЗ • при фиксации на близком предмете • нервный механизм, вызывающий конвергенцию, одновременно сигнализирует об увеличении преломляющей силы хрусталика. При рассматривании близкого предмета происходят все приспособительные реакции: хрусталик округляется в результате сокращения цилиарных мышц, глаз поворачивается к срединной
СТЕПЕНЬ АККОМОДАЦИИ ХРУСТАЛИКА • постоянно, но незначительно колеблется дважды в секунду, что способствует более быстрому реагированию хрусталика для установки фокуса • зрительный образ становится более чётким, когда осцилляции хрусталика усиливают изменения в нужном направлении
ОБЛАСТИ МОЗГОВОЙ КОРЫ, УПРАВЛЯЮЩИЕ АККОМОДАЦИЕЙ • взаимодействуют с нервными структурами, которые контролируют фиксацию глаз на движущемся предмете • окончательная интеграция зрительных сигналов осуществляется в полях 18 и 19 по Бродману, затем двигательные сигналы передаются к ресничной мышце через мозговой ствол и ядра Эдингера-Вестфаля
ТОЧКА БЛИЖАЙШЕГО ВИДЕНИЯ • способность ясно видеть в фокусе близлежащий предмет (отдаляется в течение жизни) • в десятилетнем возрасте она приблизительно равняется 9 -10 см и отдаляется до 83 см в возрасте 60 лет • регрессия точки ближайшего видения возникает в результате того, что уменьшается эластичность хрусталика и утрачивается аккомодация
ПРЕСБИОПИЯ • когда человек становится старше, хрусталик разрастается, становится более толстым и менее эластичным • уменьшается способность хрусталика изменять свою форму • сила аккомодации падает с 14 диоптрий у ребёнка до 2 диоптрии у человека в возрасте 45 -50 лет и до 0 - в возрасте 70 лет • Состояние, при котором хрусталик утрачивает способность к аккомодации, называется пресбиопией (старческая дальнозоркость). • Пожилые люди вынуждены пользоваться очками с двояковыпуклыми линзами.
АНОМАЛИИ РЕФРАКЦИИ • Эмметропия (нормальное зрение) соответствует нормальному глазу, если параллельные лучи от отдалённых предметов фокусируются на сетчатке, когда ресничная мышца полностью расслаблена • эмметропический глаз может видеть все отдалённые объекты очень ясно и легко переходить (посредством аккомодации) на ясное видение близлежащих предметов. • Гиперметропия (дальнозоркость) бывает обусловлена слишком коротким глазным яблоком или в более редких случаях тем, что хрусталик глаза слишком малоэластичен • в дальнозорком глазу продольная ось глаза короче, и луч от отдалённых предметов фокусируется за сетчаткой • для работы с близко расположенными предметами и чтения дальнозоркие люди должны пользоваться очками с двояковыпуклыми линзами.
АНОМАЛИИ РЕФРАКЦИИ • Миопия (близорукость) представляет тот случай, когда ресничная мышца полностью расслаблена и лучи света от далёкого объекта фокусируются впереди сетчатки • возникает либо вследствие слишком длинного глазного яблока, либо в результате большой преломляющей силы хрусталика глаза. • для ясного видения вдаль близорукому человеку необходимо использовать очки с двояковогнутыми линзами. • Астигматизм - неодинаковое преломление лучей в разных направлениях, вызванное различной кривизной сферической поверхности роговицы. • чтобы компенсировать недостатки рефракции роговицы, применяют специальные цилиндрические линзы.
АНОМАЛИИ РЕФРАКЦИИ
ЗРИТЕЛЬНОЕ ПОЛЕ • часть внешнего пространства, видимого глазом • теоретически должно быть круглым, но в действительности оно срезано в медиальном направлении носом и верхним краем глазницы • составление карты зрительного поля важно для неврологической и офтальмологической диагностики
БИНОКУЛЯРНОЕ ЗРЕНИЕ • Центральная часть зрительных полей двух глаз полностью совпадает; следовательно, любой участок в этом зрительном поле охватывается бинокулярным зрением. • Импульсы, идущие от двух сетчаток, возбуждённых световыми лучами от объекта, на уровне зрительной коры сливаются в один образ. • Точки на сетчатке обоих глаз, куда должно попадать изображение, чтобы восприниматься бинокулярно как единый предмет, называются корреспондирующими точками. • Лёгкое надавливание на один глаз вызывает двоение в глазах, так как нарушается соответствие сетчаток. • Бинокулярное зрение играет важную роль в определении глубины зрения, так как основано на относительных размерах объектов, их отражениях, их движении относительно друга.
ФОТОРЕЦЕПЦИЯ • В состав дисков фоторецепторных клеток входят зрительные пигменты, в том числе родопсин палочек. • Родопсин состоит из белковой части (опсин) и хромофора - 11 -цис-ретиналя, под действием фотонов переходящего в транс-ретиналь (фотоизомеризация). • При попадании квантов света на наружные сегменты в фоторецепторных клетках последовательно происходят следующие события: • активация родопсина в результате фотоизомеризации – • каталитическая активация G-белка (Gt, трансдуцин) родопсином – • активация фосфодиэстеразы при связывании с Gta – • гидролиз ц. ГМФ-фосфодиэстеразой – • переход ц. ГМФзависимых Nа+-каналов из открытого состояния в закрытое – • гиперполяризация плазмолеммы фоторецепторной клетки – • передача сигнала на биполярные клетки.
Родопсин и активация ионных каналов А - молекула опсина содержит семь трансмембранных альфа-спиральных участков. Чёрными кружками отмечена локализация наиболее распространённых молекулярных дефектов. Б - трансмембранный белок родопсин и его связь с G-белком (трансдуцин) в плазмолемме фоторецепторной клетки. R - родопсин; α, β и γ - субъединицы G-белка; A - агонист (в данном случае кванты света); E - фермент-эффектор фосфодиэстеразы. Свет (hv), родопсин (Rh*) В - схема палочки.
ИОННЫЕ ОСНОВЫ ФОТОРЕЦЕПТОРНЫХ ПОТЕНЦИАЛОВ • В темноте Na+-каналы, входящие в мембрану наружных сегментов палочек и колбочек, открыты. Ток течёт также в синаптическое окончание фоторецептора, вызывая постоянное выделение нейромедиатора. • Na+К+-насос, находящийся во внутреннем сегменте, поддерживает ионное равновесие, компенсируя выход Na+ входом К+. • Таким образом, в темноте ионные каналы поддерживаются в открытом состоянии и потоки внутрь клетки Na+ и Ca 2+ через открытые каналы обеспечивают появление тока (темновой ток). • На свету, т. е. когда свет возбуждает наружный сегмент, Na+-каналы закрываются и возникает гиперполяризационный рецепторный потенциал. Этот потенциал, появившийся на мембране наружного сегмента, распространяется до синаптического окончания фоторецептора и уменьшает выделение синаптического медиатора глутамата. Это немедленно приводит к появлению ПД в аксонах ганглиозных клеткок. • Таким образом, гиперполяризация плазмолеммы - следствие закрытия ионных каналов.
ИОННЫЕ ОСНОВЫ ФОТОРЕЦЕПТОРНЫХ ПОТЕНЦИАЛОВ • Возврат к исходному состоянию. • Свет, вызывающий каскад реакций, понижающих концентрацию внутриклеточного ц. ГМФ и приводящих к закрытию натриевых каналов, уменьшает содержание в фоторецепторе не только Na+, но и Ca 2+. • В результате понижения концентрации Ca 2+ активируется фермент гуанилатциклаза, синтезирующая ц. ГМФ, и в клетке растёт содержание ц. ГМФ. Это приводит к торможению функций активированной светом фосфодиэстеразы. • Оба этих процесса - повышение содержания ц. ГМФ и торможение активности фосфодиэстеразы – возвращают фоторецептор в исходное состояние и открывают Na+- каналы.
Электрические реакции сетчатки I - ответ фоторецептора на освещение; II - ответы ганглиозных клеток. Освещённые поля обозначены белым; III - локальные потенциалы клеток сетчатки: П - палочки, ГК - горизонтальные клетки, Б биполярные клетки, АК - амакринные клетки, Г - ганглиозные клетки.
СВЕТОВАЯ И ТЕМНОВАЯ АДАПТАЦИЯ • Световая адаптация • Если человек длительное время находится в условиях яркого освещения, то в палочках и колбочках происходит превращение значительной части зрительных пигментов в ретиналь и опсин. • Большая часть ретиналя превращается в витамин А. Всё это приводит к соответствующему снижению чувствительности глаза, называемому световой адаптацией. • Темновая адаптация • Если человек остаётся в темноте продолжительное время, то витамин А вновь превращается в ретиналь, ретиналь и опсин формируют зрительные пигменты. Всё это обусловливает повышение чувствительности глаза темновую адаптацию.
ЭЛЕКТРИЧЕСКИЕ ОТВЕТЫ СЕТЧАТКИ • Различные клетки сетчатки (фоторецепторы, биполярные, горизонтальные, амакринные, дендритная зона ганглиозных нейронов) генерируют локальные потенциалы, но не ПД. • ПД возникают только в аксонах ганглиозных клеток. • Суммарные электрические потенциалы сетчатки электроретинограмма (ЭРГ). • ЭРГ регистрируют так: один электрод накладывают на поверхность роговицы, другой - на кожу лица. • ЭРГ имеет несколько волн, связанных с возбуждением различных структур сетчатки, и суммарно отражает интенсивность и длительность действия света. • Данные ЭРГ могут использоваться в диагностических целях при заболеваниях сетчатки.
НЕЙРОМЕДИАТОРЫ • Нейроны сетчатки синтезируют ацетилхолин, дофамин, глутаминовую кислоту, глицин, γаминомасляную кислоту. Некоторые нейроны содержат серотонин, его аналоги (индоламины) и нейропептиды. • Палочки и колбочки в синапсах с биполярными клетками секретируют глутамат. • Разные амакринные клетки выделяют ГАМК, глицин, дофамин, ацетилхолин и индоламин, оказывающие тормозные эффекты. • Нейромедиаторы для биполярных и горизонтальных клеток ?
ЛОКАЛЬНЫЕ ПОТЕНЦИАЛЫ • Ответы палочек, колбочек и горизонтальных клеток являются гиперполяризующими, • ответы биполярных клеток либо гиперполяризующие, либо деполяризующие. • Амакринные клетки создают деполяризующие потенциалы.
ЗРИТЕЛЬНЫЕ ОБРАЗЫ • Сетчатка вовлечена в формирование трёх зрительных образов. • Первый образ формируется под действием света на уровне фоторецепторов, • превращается во второй образ на уровне биполярных клеток; • в ганглиозных нейронах формируется третий образ. В формировании второго образа принимают также участие горизонтальные клетки, а в образовании третьего задействованы амакринные клетки.
ЛАТЕРАЛЬНОЕ ТОРМОЖЕНИЕ • способ усиления зрительного контраста • важнейший элемент деятельности сенсорных систем, позволяющий в сетчатке усиливать явления контраста • в сетчатке латеральное торможение отмечается во всех нейронных слоях, но для горизонтальных клеток оно является их основной функцией • горизонтальные клетки латерально синаптически связаны с палочками, колбочками и с дендритами биполярных клеток • в окончаниях горизонтальных клеток выделяется медиатор, который всегда оказывает тормозное влияние Таким образом, латеральные контакты горизонтальных клеток обеспечивают возникновение латерального торможения и передачу правильного зрительного паттерна в мозг.
РЕЦЕПТИВНЫЕ ПОЛЯ • В сетчатке на 100 млн палочек и 3 млн колбочек приходится около 1, 6 млн ганглиозных клеток. • В среднем на одну ганглиозную клетку конвергируется 60 палочек и 2 колбочки. • Существуют большие различия между количеством палочек и колбочек, конвергирующих на ганглиозные нейроны, в периферических и центральных отделах сетчатки. • На периферии сетчатки фоторецепторы, связанные с одной ганглиозной клеткой, образуют её рецептивное поле. Перекрытие рецептивных полей различных ганглиозных клеток позволяет повышать световую чувствительность при низком пространственном разрешении. • По мере приближения к центральной ямке соотношение палочек и колбочек с ганглиозными клетками становится более упорядоченным и на каждое нервное волокно приходится всего лишь несколько палочек и колбочек. • В области центральной ямки остаются только колбочки (около 35 000), и количество волокон зрительного нерва, выходящих из этой области, равно количеству колбочек.
ГАНГЛИОЗНЫЕ КЛЕТКИ • Ганглиозные клетки в состоянии покоя генерируют спонтанные потенциалы частотой от 5 до 40 Гц, на которые накладываются зрительные сигналы. • Известно несколько типов ганглиозных нейронов. • W-клетки (диаметр перикариона менее 10 мкм, скорость проведения ПД 8 м/с) составляют 40% общего количества всех ганглиозных клеток. W-клетки имеют обширное рецептивное поле, они получают сигналы от палочек, передаваемые биполярными и амакринными клетками, и ответственны за сумеречное зрение. • X-клетки (диаметр 10 -15 мкм, скорость проведения около 14 м/с, 55%) имеют небольшое рецептивное поле с дискретной локализацией. Они ответственны за передачу зрительного образа как такового и за все виды цветного зрения. • Y-клетки (диаметр более 35 мкм, скорость проведения более 50 м/с, 5%) - самые крупные ганглиозные клетки - имеют обширное дендритное поле и получают сигналы из различных областей сетчатки. Y-клетки реагируют на быстрые изменения зрительных образов, быстрые движения перед глазами, быстрые изменения интенсивности света. Эти клетки мгновенно сигнализируют в ЦНС, когда в какой-либо части зрительного поля неожиданно появляется новый зрительный образ.
ON- И OFF-ОТВЕТЫ • Многие ганглиозные нейроны возбуждаются, когда изменяется интенсивность освещения. • Наблюдаются два типа ответов - on-ответ на включение света и off-ответ на выключение света. • Эти разные типы ответов появляются соответственно от деполяризованных или гиперполяризованных биполяров.
ХАРАКТЕРИСТИКИ ЦВЕТА • Цвет имеет три основных показателя: тон (оттенок), интенсивность и насыщение. • Для каждого из цветов существует дополнительный (комплементарный) цвет, который, будучи должным образом перемешан с исходным цветом, даёт ощущение белого цвета. • Чёрный цвет является ощущением, создаваемым отсутствием света. • Восприятия белого цвета, любого цвета спектра и даже дополнительных цветов спектра можно достичь смешивая в различных пропорциях красный (570 нм), зелёный (535 нм) и голубой (445 нм) цвета. • Восприятие цвета зависит в какой-то мере от цвета других объектов в поле зрения.
ВОСПРИЯТИЕ ЦВЕТА Белый свет солнца, свет голубого неба, свет лампочки накаливания (цвет раскаленного металла) - это непрерывные "спектральные" графики. А глаз из этих цветов видит только 3 составляющих и из их пропорций составляет себе представление о цвете света.
ЦВЕТОВОСПРИЯТИЕ • функция колбочек • существуют три типа колбочек, каждый из которых содержит только один из трёх разных (красный, зелёный и синий) зрительных пигментов. • Трихромазия - возможность различать любые цвета - определяется наличием в сетчатке всех трёх зрительных пигментов. • Основы теории цветного зрения предложил Томас Янг (1802) и развил Герман Гельмгольц.
ЗРИТЕЛЬНЫЕ ПУТИ • подразделяются на старую систему (средний мозг и основание переднего мозга), и новую систему (для передачи зрительных сигналов непосредственно в зрительную кору, расположенную в затылочных долях). • Новая система фактически отвечает за восприятие всех зрительных образов, цвета и всех форм осознаваемого зрения.
ОСНОВНОЙ ПУТЬ К ЗРИТЕЛЬНОЙ КОРЕ (НОВАЯ СИСТЕМА) • Аксоны ганглиозных клеток в составе зрительных нервов и (после перекрёста) в составе зрительных трактов достигают латеральных коленчатых тел (ЛКТ). • волокна от носовой половины сетчатки в зрительном перекрёсте не переходят на другую сторону. • В левом ЛКТ (ипсилатеральном глазу) волокна от носовой половины сетчатки левого глаза и волокна от височной половины сетчатки правого глаза синаптически контактируют с нейронами ЛКТ, аксоны которых образуют коленчато-шпорный тракт (зрительная лучистость). • Коленчато-шпорные волокна проходят к первичной зрительной коре той же стороны. • Аналогично организованы пути от правого глаза.
Зрительные пути (А) и корковые центры (Б) А - области перерезки зрительных путей обозначены строчными буквами, а возникающие после перерезки дефекты зрения показаны справа. ПП - перекрёст зрительного нерва, ЛКТ - латеральное коленчатое тело, КШВ - коленчатошпорные волокна; Б - медиальная поверхность правого полушария с проекцией сетчатки в области шпорной борозды
СТАРАЯ СИСТЕМА (ДРУГОЙ ПУТЬ К ЗРИТЕЛЬНОЙ КОРЕ ) • Аксоны ганглиозных нейронов сетчатки проходят также в некоторые древние области мозга: • к надперекрёстным ядрам гипоталамуса (контроль и синхронизация циркадных ритмов); • в ядра покрышки (рефлекторные движения глаз при фокусировании объекта, активация зрачкового рефлекса); • в верхнее двухолмие (контроль быстрых направленных движений обоих глаз); • в ЛКТ и окружающие их области (контроль поведенческих реакций).
ЛАТЕРАЛЬНОЕ КОЛЕНЧАТОЕ ТЕЛО • часть новой зрительной системы, где оканчиваются все волокна, проходящие в составе зрительного тракта. • ЛКТ выполняет функцию передачи информации из зрительного тракта к зрительной коре, в точности сохраняя топологию (пространственное расположение) разного уровня путей из сетчатки. • ЛКТ осуществляет контроль над количеством информации, поступающей к коре. • Сигналы для осуществления входного контроля поступают в ЛКТ в виде обратной импульсации из первичной зрительной коры и из ретикулярной области среднего мозга.
ЗРИТЕЛЬНАЯ КОРА • Первичная зрительная воспринимающая область располагается на соответствующей стороне шпорной борозды. • волокна коленчато-шпорного пути заканчиваются преимущественно на нейронах слоя IV (информация от ганглиозных клеток типа Y и X). • В первичной зрительной коре (поле 17 по Бродману) и зрительной области II (поле 18) осуществляется анализ трёхмерного расположения объектов, величины объектов, детализация предметов и их окраски, движения объектов и т. д.
КОЛОНКИ И ПОЛОСКИ • Зрительная кора содержит несколько миллионов вертикальных первичных колонок, каждая из которых имеет диаметр от 30 до 50 мкм и содержит около 1000 нейронов. • Среди первичных зрительных колонок распределяются вторичные области - колонкоподобные образования ( «цветовые сгустки» ). • «Цветовые сгустки» получают сигналы от прилежащих колонок и специфически активируются цветовыми сигналами. • Нейронные колонки переплетённые между шириной в 0, 5 мм. формируют собой полоски
ВЗАИМОДЕЙСТВИЕ ЗРИТЕЛЬНЫХ СИГНАЛОВ ИЗ ДВУХ ГЛАЗ • Зрительные сигналы, поступающие в мозг, остаются раздельными до их вхождения в IV слой первичной зрительной коры. • Сигналы из одного глаза входят в колонки каждой полоски, то же самое происходит с сигналами из другого глаза. • В ходе взаимодействия зрительных сигналов зрительная кора • расшифровывает расположение двух зрительных образов, • находит их корреспондирующие точки (точки в одинаковых участках сетчатки обоих глаз), • использует расшифрованную информацию, чтобы определить расстояние до объектов.
СПЕЦИАЛИЗАЦИЯ НЕЙРОНОВ • В колонках зрительной коры имеются нейроны, выполняющие совершенно определённые функции • • анализ контраста, в том числе цветового, границ, направлений линий зрительного образа и др.
КРИТИЧЕСКАЯ ЧАСТОТА МЕЛЬКАНИЙ • Глаз сохраняет следы световой стимуляции в течение некоторого времени (150 -250 мс) после выключения света. • Глаз воспринимает прерывистый свет как непрерывный при определённых интервалах между вспышками. • Минимальная частота следования световых стимулов, при которой отдельные ощущения мелькания сливаются в ощущение непрерывного света, - критическая частота слияния мельканий (24 кадра в секунду). • На этом явлении основано телевидение и кино: человек не замечает промежутков между отдельными кадрами, так как зрительное ощущение одного кадра длится до появления другого. Тем самым создаётся иллюзия непрерывности изображения и его движения.