АНАЛИЗАТОРЫ Интегративная физиология l Анализаторы часть

АНАЛИЗАТОРЫ Интегративная физиология

l Анализаторы – часть нервной системы, обеспечивающая восприятие и анализ информации о внешней и внутренней среде организма и формирующая специфические (для данного анализатора) ощущения и восприятия.

l l Органы чувств (фрагмент анализаторов) – это совокупность рецепторных и специализированных вспомогательных структур, обеспечивающих восприятие воздействий внешней среды. К ним относят органы зрения, обоняния, осязания, вкуса, слуха. Ощущения и восприятия как конечный результат деятельности анализаторов.

l l Ощущение – это отражение свойств предметов объективного мира, т. е. сенсорный образ, возникающий при их действии на рецепторы. Восприятие – истолкование ощущений в соответствии со своим опытом, т. е. опознание сенсорного образа.

Физиологическое значение анализаторов. l l l Физиологическое значение анализаторов. Анализаторы вводят информацию о внешней и внутренней среде организма в мозг, что является необходимым условием развития и функционирования ЦНС. Эта информация используется для регуляции гомеостаза, адаптации, поведения и процессов познания.

l l Учение об анализаторах как основа материалистической теории отражения и познания; физиологический идеализм И. Мюллера (закон специфических энергий органов чувств) и Г. Гельмгольца (теория символов). Учение И. П. Павлова об анализаторах; отделы анализаторов: периферический, проводниковый, корковый. По Павлову, анализ раздражения, начинающийся в рецепторах и заканчивающийся в коре больших полушарий, является единым процессом.

l l l Периферический отдел анализаторов (рецепторы + вспомогательные структуры). Понятие о рецепторах, их классификация Основные функции рецепторного отдела.

Обнаружение сигналов. l l Минимальный порог возбуждения – сила раздражителя, вызывающая вероятность восприятия в 50 – 75 % случаев его действия. Максимальный порог возбуждения – сила раздражителя, вызывающая болевую реакцию.

Различение сигнала (дифференциальные пороги). l l l Порог интенсивности – минимальное изменение силы раздражителя, которое позволяет ощущать его как новый раздражитель. Напр. , для обонятельного анализатора дифференциальный порог интенсивности равен 30 %, для вкусового ~ 10 %, тактильного ~ 3 %, зрительного ~ 1, 5 %, слухового ~ 1 %. Пространственные пороги – минимальное расстояние между двумя раздражителями, при котором они ощущаются раздельно. Напр. , на кончике языка ~ 1, 1 мм, пальца ~ 2, 5 мм, на плече ~ 68 мм. Временные пороги – минимальное время между двумя раздражителями, при котором они воспринимаются раздельно (напр. , в зрительном анализаторе – 0, 04 с для палочек).

Кодирование информации в рецепторном отделе l l Кодирование силы раздражителя амплитудой рецепторного потенциала. Кодирование продолжительности действия раздражителя продолжительностью рецепторного потенциала (в медленно адаптирующихся рецепторах). Кодирование «начало-конец» раздражения (характерно для быстро адаптирующихся рецепторов). Кодирование направления движения стимула (напр. , в вестибулярных рецепторах).

Проводниковый отдел анализаторов. l Проводниковый отдел – цепь афферентных нейронов (от 3 до 6), соединяющих рецепторный отдел с сенсорной корой. Его основные функции – проведение сенсорной информации и переработка ее в местах переключения.

Особенности проведения афферентных возбуждений. l l Многоканальность проведения одной и той же информации (принцип избыточности и надежности). Многоуровневость проведения возбуждения: ганглионарный, спинальный, стволовой и таламический уровни (перекодирование, анализ и синтез информации на каждом уровне). Наличие «сенсорных воронок» : дивергирующие воронки обеспечивают детальный и сложный анализ различных свойств раздражителя; конвергирующие воронки уменьшают поступление избыточной информации. В каждом анализаторе афферентная импульсация проводится как по специфическим, так и по неспецифическим путям, но в разных соотношениях.

Специфический (лемнисковый) путь проведения возбуждения. l l l Структурные особенности специфического пути. Этот путь является преобладающим в тактильном, проприоцептивном, слуховом, зрительном и вкусовом анализаторах. Возбуждение проводится преимущественно по миелиновым волокнам А, А, частично по А и немиелиновым С-волокнам. Проводящие пути образуют медиальный и латеральный (слуховой) лемниски в стволе мозга. Переключение афферентной импульсации происходит в специфических ядрах таламуса: вентральных задних (тактильный, двигательный и вкусовой анализаторы), латеральных коленчатых телах (зрительный анализатор), медиальных коленчатых телах (слуховой анализатор).

Функциональные особенности специфического пути. l l l Быстрая передача информации (толстые миелиновые волокна). Небольшие рецептивные поля афферентных нейронов. Точная топографическая проекция рецепторного отдела в ядрах таламуса и первичной сенсорной коре. Анализ свойств раздражителя ( «разложение» его на составные части) уже в проводниковом отделе. Точное восприятие места действия раздражителя, сохранение модальности сигнала. Показателем проведения возбуждения по специфической системе является первичный ответ в вызванных потенциалах.

Неспецифический (экстралемнисковый) путь проведения возбуждения l l l Структурные особенности неспецифического пути. Этот путь хорошо выражен в температурном и болевом анализаторах. Преимущественно используются тонкие миелиновые волокна (А) и немиелиновые типа С. Переключение афферентной импульсации происходит в неспецифических ядрах таламуса (интраламинарных и ретикулярных). Значительная часть импульсации проходит через ретикулярную формацию ствола мозга.

Функциональные особенности неспецифического пути. l l l Медленное проведение возбуждения (тонкие волокна, много синаптических переключений). Имеются хорошо выраженные связи с центрами вегетативной регуляции и с подкорковыми двигательными центрами. Большие рецептивные поля сенсорных нейронов. Плохо выражены анализ свойств раздражителя и его локализация, исчезает модальность сигнала. Полимодальность нейронов (напр. , в неспецифических ядрах таламуса). Показателем проведения сенсорного возбуждения через неспецифическую систему являются вторичные ответы в вызванных потенциалах.

Кодирование информации в проводниковом отделе: l l l частотно-спектральное кодирование частотой импульсов и характером межимпульсных промежутков (структурой импульсного ответа) является главной формой кодировки; кодирование перекрытием рецептивных полей и полями с on- и off- центрами; наличие специализированных нейроновдетекторов.

Центральный (корковый) отдел анализаторов. l l Структурно-функциональная характеристика сенсорной коры. Первичная проекционная зона: высокодифференцированные, мономодальные нейроны, расположенные в IV слое коры, организованные в нейронные колонки; характерна топографическая проекция периферии. Происходит формирование ощущений (сенсорных образов), осознанное и подсознательное восприятие действия раздражителей. Вторичная проекционная зона: полимодальные нейроны, осуществляющие взаимодействие анализаторов и более сложную переработку сенсорной информации. Дальнейшая обработка сенсорной информации и использование ее для формирования психофизиологических процессов (восприятия, эмоций, мышления и др. ) происходит в ассоциативной коре (третичные зоны).

l l Первичный и вторичный ответы в вызванных потенциалах отражают поступления в кору афферентного возбуждения по специфической и неспецифической системам. В процессах высшего анализа и синтеза афферентных возбуждений пространственное кодирование преобладает над временным кодированием. Позиционное кодирование: признак раздражителя вызывает возбуждение ограниченной группы нейронов, расположенных в определенном месте нейронного слоя (напр. , глазодоминантные и ориентационные нейронные колонки). Детектирование раздражителя: нейроны-детекторы простых признаков избирательно отвечают только на определенные параметры раздражителя; детекторы сложных признаков опознают целые образы (напр. , детекторы лица).

l Анализаторы формируют инвариантный сенсорный образ, т. е. независимый от изменения ряда признаков раздражителя (напр. , мы узнаем предмет при разной освещенности, разной локализации в поле зрения и т. д. ).

l Закон Вебера – Фехнера: ощущение увеличивается пропорционально логарифму интенсивности раздражителя (E = a·log. I+b).

l Адаптация анализаторов – это процесс приспособления к оптимальному восприятию раздражителей среды в связи с потребностями организма.

l Адаптационные процессы на дорецепторном уровне (рефлекторная реакция зрачка и хрусталика, капсула тельца Пачини сокращение мышц среднего уха, поворот глаз и головы в сторону раздражителя).

Адаптационные процессы на рецепторном уровне. l l Снижение возбудимости рецепторов. Кальциевый механизм: повышение концентрации Са 2+ в рецепторе активирует Са 2+-зависимые К+-каналы, что препятствует фазе деполяризации и усиливает фазу реполяризации рецепторного потенциала. Фосфорилирование рецепторных молекул ( родопсина при действии света, обонятельных молекул при действии ц. АМФ‑зависимой протеинкиназы А), которые утрачивают свойство активировать Gs‑белки и запускать каскад реакций, приводящий к формированию РП. Инактивация Na+-каналов в зоне перехода рецепторного потенциала в потенциал действия.

l l l Повышение возбудимости рецепторов. Увеличение количества функционирующих рецепторных молекул: их активация (напр. , молекул родопсина в темноте) и увеличение их синтеза. Увеличение температуры в области рецепторов (активация ионных каналов).

Адаптационные процессы формируемые проводниковым отделом. l l Эфферентные тормозящие и возбуждающие влияния на рецепторы (их функциональная мобильность) от центров переключения проводникового отдела (от нейронов верхней оливы на слуховые рецепторы, формирование полей с on– и off-центрами ганглиозными и таламическими нейронами). «Воротный» контроль болевой импульсации в задних рогах спинного мозга.

Адаптационные процессы на корковом уровне. l l Изменение возбудимости корковых сенсорных зон (роль ретикулярной формации, лимбической системы и охранительного торможения). Возбуждающие и тормозные влияния сенсорной коры на центры переключения афферентной импульсации в таламусе, среднем и продолговатом мозге.