Альберт Рассел Уоллес (1823 -1913)

Альберт Рассел Уоллес (1823 -1913)

DARWINISM AN EXPOSITION OF THE THEORY OF NATURAL SELECTION WITH SOME OF ITS APPLICATIONS BY ALFRED RUSSEL WALLACE LL. D. , F. L. S. , ETC. WITH A PORTRAIT OF THE AUTHOR, MAP AND ILLUSTRATIONS MACMILLAN AND CO. LONDON AND NEW YORK 1889

WHAT ARE "SPECIES" AND WHAT IS MEANT BY THEIR "ORIGIN « THE STRUGGLE FOR EXISTENCE THE VARIABILITY OF SPECIES IN A STATE OF NATURE VARIATION OF DOMESTICATED ANIMALS AND CULTIVATED PLANTS NATURAL SELECTION BY VARIATION AND SURVIVAL OF THE FITTEST DIFFICULTIES AND OBJECTIONS ON THE INFERTILITY OF CROSSES BETWEEN DISTINCT SPECIES AND THE USUAL STERILITY OF THEIR HYBRID OFFSPRING THE ORIGIN AND USES OF COLOUR IN ANIMALS WARNING COLORATION AND MIMICRY COLOURS AND ORNAMENTS CHARACTERISTIC OF SEX THE SPECIAL COLOURS OF PLANTS: THEIR ORIGIN AND PURPOSE THE GEOGRAPHICAL DISTRIBUTION OF ORGANISMS THE GEOLOGICAL EVIDENCES OF EVOLUTION FUNDAMENTAL PROBLEMS IN RELATION TO VARIATION AND HEREDITY DARWINISM APPLIED TO MAN

«… как каждая большая планета имеет своих спутников, так и крупное учение имеет своих апостолов. Верные учению его основателя, они намечают в тоже время те пути , по которым в дальнейшем пойдет это учение, а также те толки, на которое оно разобьется в будущем» – Ю. А. Филипченко, 1926 Геккель – «золотая середина» Уоллес - неодарвинизм Спенсер - неоламаркизм

1858 – «О стремлении разновидностей бесконечно удаляться от первоначального типа» . 1870 – «Естественный подбор» 1889 – «Дарвинизм» Окраска животных и растений, географическое распространение животных. «Теория птичьих гнезд» – 1867. Связь между окраской самок и способом гнездования. Отрицание полового отбора, о котором говорил Дарвин. «О пределах естественного подбора в приложении к человеку» – существует высший закон «более широкий и независимый от всех других известных законов. В происхождении человека отбор не смог произвести развитие умственных способностей, отсутствие волос, дифференцировка рук и ног, наличие нравственности. Причина – наличие высшего интеллигентного существа. 1 – появление органического вещества; 2 – появление чувственности и сознания; 3 – возникновение духовных свойств человека. Отрицал категорически наследование приобретенных свойств.

Эрнст Геккель (1834 – 1918) «Общая морфология организмов» – 1863, в 2 -х томах. «Естественная теория мироздания» – 1868. «Общая морфология (общий очерк учения об органических формах, механически обоснованного на почве реформированной Чарльзом Дарвиным эволюционной теории» . По мнению Геккеля теория Дарвина является научным продолжением эволюционной теории, которая была создана Ламарком и Гете. Основатели эволюционной теории – Ламакр и Жоффруа Сент-Илер во Франции, Гете и Окен в Германии, Дарвин и Уоллес в Англии. Взаимоотношение Ламарка и Дарвина таково, что Ламарк автор эволюционной теории вообще, а Дарвин – автор теории подбора. «Ламаркизм» , «Дарвинизм» , «Кювьеризм» .

Сущность теории подбора по Геккелю: Взаимодействие двух физиологических функций – наследственность (внутренняя приспособительная сила) и приспособляемость (изменяемость) или внешняя образовательная сила. Третьего элемента не существует. В результате взаимодействия наследственности и изменчивости происходит расхождение признаков или дифференцировка. Благодаря борьбе за существование возникает естественный подбор, обуславливающий постоянный прогресс в организации, т. е. ЭВОЛЮЦИЮ. В области наследственности существует два закона: Закон консервативного наследования (передача признаков, полученных от родителей своим потомкам). Закон прогрессивного наследования (передача тех признаков, которые организм приобрел в течение своего индивидуального существования путем приспособляемости). В области приспособляемости также два закона: Закон непрямого приспособления (благодаря взаимодействию с внешним миром в организме происходят приспособления, которые проявятся в его потомках. Закон прямого приспособления (суть понятна).

Чертой взглядов Э. Геккеля было подразделение «основных законов» наследования и приспособляемости на серию «второстепенных» законов. Среди второстепенных законов приспособляемости – закон накопления приспособлений, если в условиях существования внешние воздействия, пускай даже слабые, действуют в течение длительного времени или повторяются многократно. ЭТО ЛАМАРКИЗМ. В качестве примеров - влияние климата и особенностей питания людей на их характер, особенности нервной системы и другое. В другой части своих трудов Геккель столь же подробно излагает учение Дарвина и формулирует закон расхождения признаков и закон прогресса и усложнения организации. Возможно, также развивал свои взгляды Ж. Б. Ламарк, если бы ему судьбой было позволено быть современником Дарвина.

В 1874 г. Э. Геккель попытался представить на едином родословном древе, приводимом здесь, историю происхождения человека от примитивных одноклеточных монер, через амеб, через гастрееподобных примитивных многоклеточных, через червей к хордовым; а внутри последних через бесчерепных (ланцетник), примитивных хрящевых рыб, через двоякодышащих к амфибиям, от них к примитивным млекопитающим - к сумчатым, от последних к лемуром, настоящим обезьянам, человекообразным обезьянам. Древо венчается человеком.

Наиболее оригинальная часть взглядов Геккеля заключается в освещении вопроса о происхождении организмов и путях их дальнейшего развития. Полностью отвергает возможность творения. Проихождение жизни вытекает из теории образования Земли Канта и Лапласа. Первые организмы представляли собой микроскопически малые бесформенные комочки белка. Геккель назвал их монерами. От настоящих клеток их отличает отсутствие ядра, поэтому можно допустить, что клетки произошли от монер путем их дальнейшей дифференцировки. Количество исходных форм (монер) ограниченно (может быть и из одной начальной формы). Органический мир можно разделить на царства растений, животных и протистов. В «филоны» , из которых состоят царства, входят организмы связанные общностью происхождения. С точки зрения систематики именно «филоны» объективны. Все остальные систематические категории, включая вид, искусственны. Главной задачей систематики, по мнению Геккеля, выяснение родственных отношений между организмами, истории развития каждого генеалогического ствола, или его филогении. Две дисциплины – онтогения (эмбриология) и филогения (история развития). Онтогения есть не что иное, как краткое повторение филогении.

Спенсер – английский философ (1820 -1904) Труд «Система синтетической философии» (1860 -1896 гг. ). Наиболее интересная часть - «Основы биологии» . Эволюция (развитие) – основной закон природы. Аналогии в развитии зародыша, развитии вселенной, развитие общества, развитие органического мира. Однородное переходит в разнородное, дифференцированное. «В будущем, я предвижу, откроется еще новое важное поле исследования. Психология будет прочно основана на фундаменте, уже прекрасна заложенном м-ром Хербертом Спенсером, а именно на необходимости приобретения каждого умственного качества и способности постепенным путем. Много света будет пролито на происхождение человека и на его историю. » - Ч. Дарвин (Происхождение видов) Гипотеза эволюции возникла в отличие от гипотезы творения в эпоху развития знаний. И гипотеза творения и гипотеза эволюции предполагают наличие Причины. В обоих случаях Причина неисповедима. Речь может идти только о том, каким образом эта причина создала живые формы. В основе выбора может быть вера или трезвый анализ. Спенсер выбирает эволюцию.

Спенсер отвергает мысль, что в основе эволюции лежит какое-то внутренне или присущее им или чудесным образом вложенное стремление организмов к прогрессу (Э. Дарвин, Ж. Б. Ламарк и другие). « … допущение постоянной формирующей способности, присущей организмам и заставляющее их превращаться в высшие типы, не более приемлемо, чем допущение специального творения, простым видоизменением которого оно в действительности и является …» Процесс эволюции должен быть объяснен изменениями организмов в ответ на изменение внешних сил. При взаимодействии организма (система 1) и внешней среды (система 2) возникает равновесие. Важен сам процесс уравновешивания. Прямое уравновешивание, когда возникают приспособления в новых условиях. Косвенное приспособление – выражается в переживании наиболее приспособленных. «Сама жизнь есть подвижное равновесие между внутренними и внешними силами – постоянное приноравливание внутренних отношений к внешним»

Естественный отбор Дарвина (косвенное приспособление) действовал всегда и будет действовать в будущем. Для организмов лишенных психики (организмов на ранней стадии развития, растений) эта форма приспособления остается единственной или почти единственной. С развитием активности, развитием нервно-мышечного аппарата к косвенному приспособлению присоединяется прямое приспособление, роль которого в вертикальной эволюции постоянно возрастает. Прямое приспособление тграло главную роль в возникновении высших типов. Прямое уравновешивание – фактор Ламарка, косвенное уравновешивание – фактор Дарвина. Исторически взгляды Спенсера легли в обнову нового направления, которое получило название – НЕОЛАМАРКИЗМ. В этом контексте взгляды Уоллеса можно считать основой НЕОДАРВИНИЗМА В последующей полемике с неодарвинистами Спенсер отмечал, что он выступает не против теории Дарвина о происхождении видов на основе естественного отбора, а против «замалчивания» того, что Дарвина как и Ламарк, признавал наследование приобретенные признаков, хотя и не предавал этому существенного значения.

Эдуард Коп был (1840 -1897) знаменитый американский анатом и палеонтолог. Коп внес значительный вклад в открытие кладбищ ископаемых животных на западе США. Наибольшую известность ему принесло участие в «войне динозавров» — яростном соперничестве с представителем Йельского университета Отниелем Маршем за первенство открытия кладбища динозавров. В ходе исследования динозавров появился закон Копа. «В процессе эволюционного развития каждый вид стремится к увеличению размеров тела. Данное утверждение считалось верным почти целый век. Однако, палеонтолог Майкл Фут (Michael Foote, р. 1963) из Чикагского университета, работая с базой данных, показал, что на протяжении десятков миллионов лет в изменении размеров иглокожих не было определенной тенденции. Иначе, закон Копа применим не всегда.

1887 – «Происхождение наиболее приспособленного» 1896 – «Первичные факторы органической эволюции» . 1868 – «Происхождение родов» Идея – происхождение родов и происхождение видов происходит независимо. Имеется непрерывная линия видовых и непрерывная линия родовых особенностей. Одна и та же видовая форма существовала в составе различных родов и в различные геологические эпохи. По мнению Копа это возможно на основании действия двух законов о средствах и способах развития: 1 – закона ускорения и замедления, 2 – закона естественного отбора. Первый закон действует без всякого отношения к приспособленности. Все особенности высших систематических групп, начиная с рода, развивались под влиянием первого и частично второго закона, видовые признаки (виды), наоборот, возникли в силу второго закона и незначительного влияния первого. (теория Дарвина в лице Копа получила то, что она заслужила, уделив так мало внимания появлению крупных систематических групп)

Ускорение и замедление происходило в процессе зародышевого развития. На примере амфибий Коп выясняет, что их родовые особенности обязаны своим происхождением тому, что параллельных ход зародышевого развития в одних случаях замедлялся, а в других – ускорялся. Отсюда можно предположить, что новый род или семейство возникали путем присоединения нового признака к уже существующим в процессе эмбрионального развития. Изменение родового типа происходило гораздо скорее, чем видового. С этим согласуется наблюдение, что «наиболее близкие виды соседних родов гораздо ближе другу по своим видовым особенностям, чем более отдаленные друг от друга виды одного и того же рода» . Родовые различия появляются быстро, а видовые, для которых необходим естественный отбор, - медленно. Следствием этого для Копа стало учение о гомологичных группах. Роды и другие высшие группы произошли не от одного общего рода, а от соответствующих им родов, семейств и т. д. одной или большего числа других групп. Группы, связанные таким образом, Коп назвал гомологичными, а соответствующие другу члены их – гетерологичными. Подтверждающие примеры найдены Копом среди бесхвостых амфибий, ящериц, воробьиных и млекопитающих.

1871 – «Метод создания органических форм» . В качестве вызывающей эволюцию причины указывает на закон ускорения и замедления, присоединяя к нему закон повторного добавления или сегментального повторения различных частей. В качестве направляющей эволюцию причины Коп допускает существование особой силы, (сила роста, или батмизм ). (Э то автогенез). Сила роста зависит от внешних влияний, которые и направляют ее по пути развития одной или другой части организма. К внешним влияниям относятся физические, химические причины, употребление, усилие. Усилие претерпевает трансформацию по мере усложнения организации: отсутствует у растений, возникает под слиянием нужды у примитивных лишенных разума животных, допускает выбор при возникновении зачатков разума и, наконец, становится сознательным у животных с большим количеством разума. Сознательный выбор, пользующийся преимуществами последовательного изменения физических условий и зависящий от разумной деятельности самих организмов, является у высших форм главным фактором, от которого зависит происхождение наиболее приспособленного, тогда как естественный отбор сводится лишь в выживанию и сохранению наиболее приспособленного.

1875 – «Сознание в эволюции» . Вопрос об отношении сознания к материи. Коп приходит к заключению о происхождении автоматических рефлекторных актов из сознательных, которые являются самыми первичными. «Низшей формой сознания является общая чувствительность, которой не лишены даже низшие животные. Время от времени эта «животная сознательность» исчезает и действия приобретают автоматический характер (как у лишенного сознания растения). Автоматизм является всегда продуктом и в тоже времяантагонистом эволюции. Эволюция всегда начинается с наименее специализированных форм и стадий, чисто автоматические акты бывают связаны со специализацией в строении. Закон о неспециализированности – «Высоко развитые, или специализированные, типы одного геологического периода не являются предками типов следующих периодов, а последние происходят всегда от малоспециализированных типов предшествующих времен» . Вот почему млекопитающие и птицы ведут свое начало от низших представителей класса рептилий, все группы млекопитающих начинаются мелкими малодифференцированными и т. д.

Карл Вильгельм фон Негели (1817— 1891) — один из наиболее выдающихся ботаников XIX века. Деление клеток при образовании пыльцы, по К. Негели. Открытие К. Негели олигодинамических свойств некоторых металлов, т. е. способность серебра, меди и золота при контакте с водой убивать находящиеся в ней вредные микроорганизмы, заинтересовало ученых и практиков, занимающихся проблемами сельского хозяйства.

Зоологические труды Т. Гексли крайне разнообразны. Он показал родство полипов и медуз (1849 г. ), птиц и рептилий, писал о единстве строения черепа всех позвоночных. В книге "Зоологические свидетельства о положении человека в природе" привел данные морфологии, эмбриологии и Томас Генри Гексли (1825 -1895, Англия) палеонтологии, подтверждающие родство человека и высших обезьян. Соратник Ч. Дарвина, виднейший пропагандист его учения, сам себя он с гордостью называл "цепным псом дарвинизма".

Ч. Дарвин Коп, Негели, Эймер, Спенсер Естественный отбор – Прямое или косвенное влияние главный фактор внешней среды, существование эволюции, в результате независимых процессов, которого возникает разделяющих полностью или приспособленность, частично приспособление к разнообразие, внешним условиям и усложнение организации, филетическую эволюцию. видообразование и филетическая эволюция. неоламаркизм дарвинизм Уоллес, Вейсман неодарвинизм

В. О. Ковалевский – основатель эволюционной палеонтологии. Успех работы В. О. Ковалевского во многом зависел от умения целеустремленно выбирать материал. Благодаря гению исследователя мертвый материал – остатки копытных третичного периода – заговорил ясно и убедительно. Воссозданная ученым палеонтологическая история лошади стала излюбленной моделью Владимир демонстрации эволюции во времени. Он Онуфриевич впервые применил эволюционное учение для Ковалевский восстановления исторического развития (1842 -1883, Россия) организмов. Работы В. О. Ковалевского способствовали упрочению и распространениюдарвинизма.

Закон Ковалевского): освоение новых экологических зон в той или иной группе организмов сначала осуществляется относительно примитивным способом, без глубоких изменений общего плана строения; позже получают распространение более совершенные типы строения, лучше приспособленные к данной экологической обстановке. В дальнейшем первые вытесняются вторыми. Этому закону подчинено экологическое распространение почти всех живых организмов. Относительная целесообразность строения организма вырабатывается в связи с определенными изменениями среды в результате естественного отбора. Эволюция конечностей лошадиных: I — передняя конечность, II — задняя конечность; а — эогиппус; б — миогиппус; в — мерикгиппус; г — лошадь (Eguus),

Мутационная теория Особенности организмов слагаются из резко отличающихся друг от друга единиц, переходы между которыми маловероятны. Виды произошли друг от друга не постепенно, а ступенчатым образом в результате мутаций. Каждая новая ступень представляет самостоятельный вид. Мутации бывают прогрессивные и регрессивные. Гуго де Фриз (1848 -1935) Мутации происходят почти во всех возможных Ботаник, Голландия направлениях. 1901, 1903 «Мутационная теория» в 2 -х томах, Способность к матированию у организмов 1913 «Групповое возникает периодически. видообразование» Новые мутации появляются сразу у большого числа особей. Естественный отбор имеет дело с уже готовыми видами. В результате его действия виды не возникают, а исчезают.

Первое и второе издания труда Ю. А. Филипченко были опубликованы в 1923 и 1926 гг.

Основатель ленинградской генетической школы, Ю. А. Филипченко стоял у истоков российской генетики. Он выполнил первое в России экспериментальное генетическое исследование (1916), организовал первую в стране генетическую кафедру (1919). В начале 1920 -х годов ученый заинтересовался генетикой человека и занялся изучением наследования морфологических черт и умственных способностей. В 1925 -1930 -х гг. Ю. А. Филипченко провел большой цикл работ по генетике количественных признаков у Юрий пшеницы. В 1927 г. Ю. А. Филипченко Александрович предложил термины "микроэволюция" и Филипченко "макроэволюция"; в отличие от большинства (1882 -1930, Россия) создателей [синтетической теории эволюции], исследователь полагал, что рода и более крупные систематические единицы произошли иным путем, нежели виды.

1900 г. Эрих Чермак (Австрия), Карл Эрих Корренс (Германия), Гуго де Фриз (Голландия) переоткрыли законы Менделя, началась эпоха интенсивных генетических исследований. Рождение генетики как науки. 1901 г. Де Фриз предложил термин "мутация". 1902 г. Т. Бовэри выдвинул теорию индивидуальности хромосом, использованную позже для обоснования хромосомной теории наследственности. 1902 г. У. Сеттон и Т. Бовэри, сравнив поведение хромосом в митозе и мейозе, обосновали гипотезу хромосомной наследственности. 1905 г. Выходит работа С. С. Четверикова "Волны жизни". 1906 г. У. Бэтсон (Бейтсон) на III Международном конгрессе по гибридизации предложил науку, изучающую наследственность, называть генетикой. 1908 г. Англичанин Харди и немец Вайнберг формулируют закономерность, ныне носящую их имена. 1908 г. Датчанин В. Иоганнсен предложил менделев-скую единицу наследственности — "наследственный фактор" именовать "ген". 1911 г. Американцы Т. Г. Морган, Г. Меллер, А. Стер-тевант, С. Б. Бриджес создали хромосомную теорию наследственности, экспериментально доказав, что основными носителями генов есть хромосомы. 1926 г. С. С. Четвериков публикует работу "О некоторых моментах эволюционного процесса с точки зрения современной генетики".

1930 г. Дж. Б. С. Холдейн опубликовал книгу "Генетическая теория эволюции". 1931 г. Р. А. Фишер опубликовал "Факторы эволюции". 1932 г. Холдейн публикует работу "Причины эволюции". 1932 г. Сьюэл Райт публикует работу "Эволюция в мен-делевских популяциях". 1932 г. Райт издает книгу "Генетика". 1937 г. Феодосии Григорьевич Добжанский опубликовал в США работу "Генетика и происхождение видов". 1938 г. Иванович Шмальгаузен опубликовал работу "Организм как целое в индивидуальном и историческом развитии". 1939 г. Шмальгаузен издает книгу "Пути и закономерности эволюционного процесса". 1939 г. С. Д. Дарлингтон опубликовал "Эволюцию генетических систем". 1940 г. Е. Б. Форд опубликовал работу "Полиморфизм и таксономия". 1942 г. Джулиан Хаксли (сын Томаса Гексли, друга Дарвина) издал книгу "Эволюция. Современный синтез", которая и дала термин "синтетическая теория эволюции". 1942 г. Эрнст Майр публикует книгу "Систематика и происхождение видов". 1944 г. Джон Гейлорд Симпсон издает "Темпы и формы эволюции". 1944 г. О. Эвери (Эйвери), М. Мак-Карти, С. Мак-Леод (Лауд) доказали, что ДНК есть вещество; ответственное за передачу наследственных признаков. 1945 г. Б. Мак-Клинток открывает мобильные гены. 1953 г. Джон Уотсон и Френсис Крик, поданным Роза-линды Франклин и Э. Чаргаффа, уроженца г. Черновцы, предложили модель строения ДНК.

Исследования по гибридизации рас садового гороха привели Э. Чермака к открытию важнейших генетических закономерностей. Независимо и одновременно с Г. де Фризом и К. Корренсом в 1900 г. ученый [вторично описал закономерности наследственности], сформулированные за 35 лет до этого Г. Менделем, но оставшиеся неизвестными широким Эрих Чермак-Зейзенегг научным кругам. В отличие от двух других (1871 -1962, Австрия) коллег, разрабатывавших теоретические аспекты генетики, Э. Чермак сосредоточил свое внимание на практическом применении генетических закономерностей в селекции культурных растений.

Имя С. С. Четверикова, энтомолога и генетика, обессмертила его статья "О некоторых моментах эволюционного процесса с точки зрения современной генетики" (1926 г. ). Ею ученый заложил основы [синтетической теории эволюции]. Энтомологические исследования позволили ученому сделать важное обобщение, касающееся изменения численности организмов - "волн жизни". Под руководством С. С. Четверикова Сергей Сергеевич сформировался коллектив исследователей, Четвериков положивших начало российской (1880 -1959, Россия) экспериментальной и эволюционной генетике. Активная творческая деятельность ученого была прервана его арестом в 1929 г. и последующей ссылкой.

Номогенез - эволюция на основе закономерности Отбор не может сместить норму. Количество вариаций ограничено. Самые существенные признаки развиваются на основе внутренних, присущих самому организму , автономических причин. Принцип филогенетического ускорения - БЕРГ Лев Семенович онтогения зачастую предваряет филогению, так (1876 - 1950) что высшие признаки или их зачатки появляются С именем Льва у низших групп раньше, чем они обнаружатся в Семеновича Берга тесно полном развитии у организмов, стоящих выше в связана история системе. естествознания в России и СССР.

Томас Гент Морган родился в 1866 в Лексингтоне, Кентукки. Томас поступает в университет в Кентукки и заканчивает его в 1886 году. Свою дипломную работу он сделал под руководством Вильяма Кейта Брукса, морского биолога. В 1897 году его избрали одним из попечителей морской станции Вудс- Хол, и он оставался им всю свою жизнь. В 1904 году он занял профессорскую кафедру в Колумбийском университете. Его диссертация касалась эмбриологии одного из видов морских Томас Морган пауков и сделана на материале, который он собирал в Вудс- (1866 – 1945) Холе. В конце XIX века Морган побывал в саду Гуго де Фриза в Амстердаме, где он увидел дефризовские линии энотеры. Именно тогда у него проявился первый интерес к мутациям. В 1910 году Морган занялся изучением мутаций — наследуемых изменений тех или иных признаков организма. С 1911 года Морган и его соратники начали публиковать серию работ, в которых экспериментально, на основе многочисленных опытов с дрозофилами, доказывалось, что гены — это материальные частицы, определяющие наследственную изменчивость, и что их носителями служат хромосомы клеточного ядра. Тогда и была сформулирована в основных чертах хромосомная теория наследственности, подтвердившая и подкрепившая законы, открытые Менделем.

Общей задачей Моргана, которую он стремился решить своей биологической деятельностью, было дать материалистическую интерпретацию явлениям жизни. В биологических объяснениях больше всего раздражало любое предположение о существовании какой-либо цели. Он всегда относился сдержанно к идее о существовании естественного отбора, так как ему казалось, что тем самым открывается дверь к объяснению биологических явлений в понятиях, предполагающих наличие цели. Его можно было уговорить и убедить, что в этом представлении нет решительно ничего, что не было бы материалистичным, но оно ему никогда не нравилось, поэтому приходилось снова и снова убеждать его в этом каждые несколько месяцев. В 1928 году Морган перешел в Калифорнийский технологический институт с тем, чтобы организовать новый биологический отдел. Что его интересовало в этом предприятии, так это возможность организовать отдел, как он того хотел, и притом в институте, где на высоте находилась физика и химия, где царила исследовательская атмосфера и где работа со студентами была направлена на то, чтобы вырастить из них исследователей. Морган оставался в институте до самой своей смерти, но каждое лето он регулярно возвращался в Вудс-Хол. Ученики Моргана за десяток лет успели изучить триста поколений дрозофил.

Иогансен (Johannsen) Вильгельм Людвиг (1857 -1927) - датский биолог, один из основоположников современной генетики, иностранный член- корреспондент АН СССР (1925; иностранный член- корреспондент РАН с 1924). Создал учение о чистых линиях, заложив основы современных принципов селекции. Опытами над ячменём ифасолью доказывал неэффективность отбора у самоопыляющихся растений, создал на этой основе закон «о чистых линиях» и опровергал законы Ф. Гальтона (1889, 1897) о частичном наследовании приобретённых признаков. В 1909 году в работе «Элементы точного учения наследственности» ввёл термины: «ген» , «генотип» и «фенотип» . О наследовании в популяциях и чистых линиях, М. — Л. , 1935; Элементы точного учения об изменчивости и наследственности…, Л. , 1933.

Эрнст Майр (нем. Ernst Walter Mayr, 5 июля 1904 — 3 февраля 2005) — американский биолог германского происхождения. Один из основателей синтетической теории эволюции. Создатель биологической концепции вида

Майр разрабатывал проблемы систематики, прежде всего, концепциюбиологического вида. Работы Майра — в особенности «Систематика и происхождение видов» (1942) — оказали существенное влияние на развитие синтетической теории эволюции, явившейся синтезом генетики и концепций эволюции, восходящих к Дарвину. Майр также исследовал механизмы видообразования. Ему принадлежит открытие механизма и создание теории перипатрического видообразования. Как зоолог и натуралист Майр уделял особое внимание орнитологии. Его теоретические изыскания в вопросах систематики, биологической вариативности, видообразования и других во многом базировались на изучении птиц. Кроме того, Майру принадлежат работы по истории науки (в частности, по истории биологии) и философии биологии.

Одной из наиболее известных работ Майра стала книга "Систематика и происхождение видов" (Systematics and the origin of species), которая сразу же после издания была переведена на несколько языков. Данная работа стала прямым продолжением трудов Дарвина, и именно эволюционная теория Майра изучается в настоящее время (а не чисто дарвиновская). Другой не менее известной книгой Майра является "Зоологический вид и эволюция" (Animal species and evolution), в которой автор постарался раскрыть биологические аспекты эволюции человека. Кроме того, Майр известен своими трудами по орнитологии, зоологической систематике, биогеографии и видообразованию.

Стеббинс [Stebbins, 1974, с. 150]: «Пальмы и бамбуки так же отличны от примитивных кустарниковых и древесных предшественников покрытосеменных, как киты и тюлени от рыб» . Стеббинс [Stebbins, 1974] заключил, что первые покрытосеменные имели цветки небольшого размера, что согласуется с гипотезой, что сами они были небольшими древесными растениями, первыми поселенцами местообитаний, подверженных сезонным засухам. Это согласуется и Стеббинс с моей гипотезой неотенного происхождения Проблема цветковых растений, по которой они появились в направленности результате стрессового изменения окружающей эволюции среды, вероятно как адаптация к умеренным сезонным засухам, на скалистых горных склонах в районе с муссонным климатом [Takhtajan, 1976]. В таких условиях цветки среднего (или даже меньше среднего) размера были более удобными, чем большие цветки, как считали Халлиер [Hallier, 1912] и Паркин [Parki, n 1914].

Генетическая теория естественного отбора В классической монографии Р. Фишера (Fisher R. A. , 1890 -1962), одного из создателей современной теоретической популяционной генетики и синтетической теории эволюции, сформулирована концепция приспособленности (впервые дано логически непротиворечивое строгое определение понятия естественный отбор), предложена теория эволюции доминантности, рассмотрено соотношение мутационного процесса и отбора в эволюции, дана интерпретация явления мимикрии, рассмотрены популяционно-генетические следствия для динамики популяций человека. Издание включает комментарии и послесловие. Популяционно-генетические и эволюционные работы Р. Фишера ранее на русском языке не издавались.

ГЛАВА 1. Природа наследственности Следствия теории слитной наследственности, по Дарвину. Противоречия, замеченные Дарвином. Корпускулярная наследственность. Сохранение дисперсии. Теории эволюции, обусловленной мутациями. Вся ли наследственность корпускулярна? Природа и частота наблюдаемых мутаций. ГЛАВА 2. Фундаментальная теорема естественного отбора Таблица выживания и таблица репродукции. Мальтузианский параметр роста популяции. Репродуктивная ценность. Генетическая составляющая дисперсии. Естественный Отбор. Природа адаптации. Ухудшение среды обитания. Изменения в популяции. Резюме. ГЛАВА 3. Эволюция доминантности Доминирование диких генов. Модификация эффектов менделевских факторов. Модификация гетерозиготы. Особые приложения теории. Процесс модификации. Выводы из теории эволюции доминантности. Резюме. ГЛАВА 4. Вариации как результат мутаций и отбора Измерение частоты гена. Вероятность сохранения отдельного гена; связь с распределением Пуассона. Низкая частота полезных мутаций. Единичное возникновение мутации не невероятно. Распределение отношений генных частот для факторов, определяющих дисперсию. Малые эффекты случайного выживания. Число факторов, определяющих дисперсию. ГЛАВА 5. Вариации как результат мутаций и отбора (продолжение) Наблюдаемая связь между изменчивостью и обилием вида. Стабильные отношения генных частот. Равновесие по двум факторам. Простые метрические признаки. Меристические признаки. Биометрические эффекты недавнего отбора. Резюме. ГЛАВА 6. Половое размножение и половой отбор Сравнение полового и бесполого размножения. Природа вида. Расщепление вида. Половое предпочтение. Половой отбор. Модификации, ограниченные полом. Естественный Отбор и соотношение полов. Резюме.

ГЛАВА 7. Мимикрия Связь теории мимикрии с исходной теорией Естественного Отбора. Теории Бейтса и Мюллера. Предполагаемые статистические ограничения теории Мюллера. Наблюдения как основа теории мимикрии. Эволюция неприятного вкуса. Теория сальтаций. Стабильность отношения генных частот. Резюме. ГЛАВА 8. Человек и общество О Человеке, важность предварительных исследований. Упадок цивилизаций. Социологические взгляды. Сообщества насекомых. Резюме. ГЛАВА 9. Наследование фертильности у человека Большая изменчивость репродуктивности у человека. Умственные способности и моральные качества, определяющие репродуктивность. Прямое доказательство наследования фертильности. Эволюция совести не нарушает сознательной репродукции. Аналогии с инстинктом животных и иммунитетом к болезням. Резюме. ГЛАВА 10. Репродуктивность и социальный класс Экономические и биологические аспекты классовых различий. Неточности текущих данных. Начало исследований. Британские данные. Положение в США. Эффекты дифференциальной фертильности. Резюме. ГЛАВА 11. Социальный отбор по фертильности История теории. Бесплодие во всех классах, независимо от причины возникновения, приводит к социальному продвижению. Отбор - основная причина инвертированного уровня рождаемости. Упадок правящих классов. Контраст с варварскими обществами. Героизм и высшие способности человека. Место социального класса в эволюции человека. Аналогия с паразитизмом у муравьев. Резюме. ГЛАВА 12. Условия долговременной цивилизации Апология. Долговременная цивилизация не всегда непрогрессивна. Перераспределение рождений. Социальная поддержка фертильности. Недостатки французской системы. Проблема существования народов. Резюме.

Холдейн рассчитывал математическое соотношение между интенсивностью отбора, скоростью замещения одних аллелей впопуляции другими, более приспособленными и цены (в доле особей, погибших из-за генетически пониженной приспособленности), которую популяция платит за это замещение. По его расчётам и допущениям, время необходимое для видообразованияоказывалось сравнимым, или бо льшим, по отношению реально наблюдаемому (то есть — по палеонтологическим данным). Расчёты Холдейна представляют Джон Бердон собой первую широко известную попытку оценить темпы Сандерсон эволюции с точки зрения генетики популяций. Расчёты, Холдейн сделанные позже для оценки скорости эволюции (с точки зрения (1892 -1964, популяционной генетики) учитывают или основываются на Англия) модели Холдейна. По этом поздним моделям видообразование может занимать намного меньше времени. Сам Холдейн не хотел делать громких выводов из своих расчётов и ожидал дальнейшего развития подобного рода моделей. Его работа завершалась словами: «В заключение, я хочу сказать, что вполне осознаю — мои заключения, возможно, нуждаются в критическом пересмотре. Но я убеждён, что математические расчёты подобного рода будут играть решающую роль во всех эволюционных рассуждениях»

Зоолог по образованию, генетик животных по опыту работы, С. Райт - один из создателей [синтетической теории эволюции]. Монография "Эволюция в менделевских популяциях" (1931 г. ) рассматривает динамику концентрации аллелей в популяциях при свободном скрещивании. Ученый сформулировал представление о дрейфе генов - случайном изменении частот генов без участия отбора. В 30 -40 -х гг. ХХ в. С. Райт и А. А. Малиновский математически показали, что Сьюалл Райт эволюция путем естественного отбора идет успешнее в (1889 -1988, США) случае попеременного соединения и разъединения небольших популяций. С. Райту принадлежит авторство в создании "ландшафта отбора" - графической модели эволюции в виде рельефной карты.

Ф. Г. Добржанский - генетик, энтомолог. Труд "Генетика и происхождение видов" явился отправной точкой для создания [синтетической теории эволюции]. Успех книги определялся тем, что Ф. Г. Добржанский сочетал в себе качества натуралиста и экспериментального генетика. В этой работе была показана возможность приложения популяционно-генетических данных к решению проблемы вида. Там же было сформулировано представление об изолирующих механизмах - барьерах, поддерживающих генетическую целостность вида. Начав научную карьеру в России, в 1927 г. Ф. Г. Добржанский уехал на стажировку в США, в Феодосий Григорьевич 1930 г. в связи с изменившейся политической Добржанский обстановкой в России принял решение не (1900 -1975, Россия, возвращаться на Родину. США)

Дж. Хаксли - достойный продолжатель эволюционных традиций своего деда Т. Гексли, сподвижника Ч. Дарвина. В своих трудах он сумел соединить результаты исследований в области популяционной биологии, генетики, систематики, эмбриологии с дарвиновской теорией естественного отбора и концепцией генетического дрейфа. Работа "Эволюция. Современный синтез" (1942 г. ) дала имя Джулиан Сорелл Хаксли [синтетической теории эволюции]. Дж. (1887 -1975, Англия) Хаксли ввел понятие о клинах и клинальной изменчивости, о сетчатом (ретикулярном) видообразовании, о многообразии форм видообразования. Он разработал и обосновал концепцию стазигенеза - длительного сохранения систематической группы в неизменном состоянии.

Из всех палеонтологов ХХ столетия Дж. Симпсон сыграл наибольшую роль в создании [синтетической теории эволюции]. С ранних лет ученый интересовался ископаемыми млекопитающими со всего света, но именно знакомство со своеобразной вымершей фауной Южной Америки способствовало формирования его палеобиогеографических, эволюционных и общебиологических интересов. В работе "Темпы и формы эволюции" (1944 г. ) исследователем был впервые осуществлен синтез палеонтологии и генетики. От этого издания ведут свое происхождение термины "адаптивная зона", Джордж Гайлорд "филетическая эволюция" (эволюция без Симпсон дивергенции), "квантовая эволюция" (ускорение (1902 -1984, США) эволюции при возникновении крупных таксонов, следствием чего, в частности, является крайне небольшое число переходных форм)

Синтетическая теория эволюции - второй синтез Н. И. Вавилов (1887 - 1943) Г. Г. Харди В. Вайнберг (1877 -1947) С. С. Четвериков Ф. Г. Добржанский (1900 -1975) 1880 - 1959

Синтетическая теория эволюции - 11 заповедей 1. Материалом для эволюции служат, как правило, очень мелкие, но дискретные изменения наследственности — мутации. Мутационная изменчивость — поставщик материала для естественного отбора — носит случайный характер Отсюда наименование этой концепции, предложенное Л. С. Бергом (1922), — “тихогенез”, или эволюция на основе случайностей. 2. Основным или даже единственным движущим фактором эволюции является естественный отбор, основанный на отборе (селекции) случайных и мелких мутаций. От сюда наименование этой теории — “селектогенез” (развитие на основе отбора). 3. Наименьшая эволюирующая единица эволюции — популяция, а не особь, как это допускалось, исходя из представлений о возможности “наследования благоприобретенных признаков”. Отсюда особое внимание к изучения популяции как элементарной структурной единицы видового сообщества, к стаду, к стае, возникновение в 60— 70 -х гг. XX в. нового направления — популяционной биологии.

Синтетическая теория эволюции - 11 заповедей 4. Эволюция носит дивергентный характер, т. е. один таксон может стать предком нескольких дочерних таксонов, но каждый вид имеет единственный предковый тип, а в конечном итоге и единственную предковую популяцию. 5. Эволюция носит постепенный (градуалистический) и ' длительный характер. Видообразование, признаваемое , этапом эволюционного процесса, мыслится в виде поэтапной смены одной временной популяции чредой последующих временных популяций. 6. Вид состоит из множества соподчиненных, морфологически, физиологически и генетически отличных, но репродуктивно не изолированных единиц — подвидов, популяций. Эта концепция носит название концепции широкого политипического биологического вида. 7. Обмен аллелями, “поток генов” возможен лишь внутри вида. Отсюда следует краткое и достаточно емкое определение биологического вида: вид есть генетически целостная и замкнутая система.

Синтетическая теория эволюции - 11 заповедей 8. Поскольку критерием биологического вида является его репродуктивная обособленность, то критерии вида не применимы к формам без полового процесса. Строго говоря, этот же критерий вида неприемлем и для видов во времени 9. З а рамками концепции биологического вида оказалось огромное множество видов прокариот, низших эукариот без полового процесса, а также некоторые специализированные формы высших эукариот, вторично утерявших половой процесс. . 10. Любой реальный, а не сборный таксон имеет однокорневое, монофилетическое происхождение. Многие сторонники СТЭ вслед за Геккелем считают, что принцип монофилии должен быть распространен и на происхождение всего мира живой природы. 11. Исходя из всех упомянутых постулатов ясно, что эволюция непредсказуема, имеет не направленный к некоей конечной цели, т. е. нефиналистический, характер.

Формы видообразования во времени

Вопросы, требующие решения: Экспериментальный синтез видов Г. Д. Карпенченко (1899 -1942)

Вопросы, требующие решения: Симгенез в мегаэволюции (А. С. Фаминцын, К. С. Мережковский). Клетка эукариот сформировалась в результате актов симбиогенеза. Сначала - крупной энаэробной амебоидной прокариотической клетки с мелкими аэробными бактериями привел к трансформации клеток последних в митохондрии. Затем симбиоз со спирохетоподными бактериями привел к появлению жгутикового аппарата, кинетосом и центросом. Еще один акт симбиогенеза привел к появлению хлоропластов.

Вопросы, требующие решения: Направления эволюции (ограничения или запреты). Макромутации - их фиксация и эволюционная роль. Парафилетическая эволюция. Роль вирусной трансдукции в макроэволюции (горизонтальный перенос). Адаптивность и нейтрализм в эволюции. Неравномерность темпов образования новых таксонов.

Вопросы, требующие решения: Направления эволюции человека

Выступление Т. Д. Лысенко с докладом «О положении в биологической науке» на августовской сессии ВАСХНИЛ