´ææÆ ìܲêØ²Ü ²Êî²üƼÆàÈà¶Æ² §²ÙµáÕç å³ÃáÉá·Ç³Ý µççÇ å³ÃáÉá·Ç³Ý ¿. . . ¦: èáõ¹áÉý ìÇñËáí ºä´Ð ²Ëï³ýǽÇáÉá·Ç³ÛÇ ³ÙµÇáÝ ÀݹѳÝáõñ µÅßÏáõÃÛ³Ý ý³ÏáõÉï» ï 03. 09, 04. 09 , 05. 09, 07. 09. 2012Ã.
´ççÇ íݳëáõÙÁ ýǽÇϳùÇÙÇ³Ï³Ý Ýñ³ ϳéáõóí³ÍùÇ, Ù» ï³µáÉÇÏ, ѳïÏáõÃÛáõÝÝ» ñÇ ¨ ýáõÝÏódzݻ ñÇ ³ÛÝåÇëÇ ÷á÷áËáõÃÛáõÝÝ» ñÝ » Ý, áñáÝù µ» ñáõÙ » Ý Ýñ³ Ï» Ýë³·áñÍáõÝ» áõÃÛ³Ý Ë³Ý·³ñÙ³Ý: 2
´ççÇ íñ³ ³Ëï³ÍÇÝ ³½¹» óáõÃÛ³Ý ûñÇݳÏÝ» ñ ²½¹áÕ ·áñÍáÝ ÐÇÙÝ³Ï³Ý ÃÇñ³ËÝ» ñ ²é³çݳÛÇÝ ·áñÍÁÝóóÝ» ñ áõÛÝ» ñ ü» ñÙ» ÝïÝ» ñÇ ÇݳÏü» ñÙ» ÝïÝ» ñÇ ¨ ÁÝïÇí³óáõÙ, ÁÝϳÉÇãÝ» ñÇ ³ÏïÇí Ý» ñÇ ¨ ÇáݳÛÇÝ ³ÝÏ» ÝïñáÝÝ» ñ, ÇáݳóáõÕÇÝ» ñÇ å³ß³ÛÇÝ ³ÝóáõÕÇÝ» ñ ñáõÙ àõÉïñ³Ù³Ýáõ߳ϳ·áõÛÝ ×³é³·³ÛÃáõÙ ÜáõÏÉ» ÇݳÃÃáõÝ» ñ Ç ¨ áñáß ³ÙÇݳÃÃáõ¨ ëåÇï³ÏáõóÝ» ñÇ ýáïáùÇÙdz-Ï³Ý é» ³Ïódzݻ ñ ÐÇåûùëdz ²ºü-Ç ëÇÝû ½Ç ÃáõØÇïáùáݹñÇáõÙÝ» ñ ɳóáõÙ 3
²Ëï³ÍÇÝ ³½¹³Ï ²½¹³ÏÇ µÝáõÛÃ, ³½¹» óáõÃÛ³Ý áõÅ·ÝáõÃÛáõÝ ´ççÇ Ëáó» ÉÇáõÃÛáõÝ ²¹³åï³ódz ì Ü ² ê àô Ø Ø» ï³µáÉÇÏ Î³éáõóí³Íù³ÛÇÝ ¸³ñÓ» ÉÇ ²Ý¹³ñÓ» ÉÇáõÃÛ³Ý óáõóÇã (Ï» ï) ²Ý¹³ñÓ» ÉÇ 4 ´ææÆ Ø²Ð
ÜáñÙ³É µçÇç (ÑáÙ» áëï³½) ¸³ñÓ» ÉÇ íݳëáõÙ ìݳëáÕ ·áñÍáÝ ²¸²äî²òƲ ºÃ» ³¹³åï³óÇ³Ý ³ÝÑݳñ ¿ ´ææÆ ìܲêàôØ â³÷³íáñ, ï³ñ³ÝóÇÏ Ì³Ýñ, åñá·ñ» ëÇíáÕ ²Ý¹³ñÓ» ÉÇ íݳëáõ٠ܺÎð༠´ææÆ Ø²Ð ²äàäî༠5
²Ëï³ÍÇÝ ·áñÍáÝ àõÕÕ³ÏÇ Ï³Ù ³ÝÙÇç³Ï³Ý ³½¹» óáõÃÛáõÝ ØÇçÝáñ¹í³Í ³½¹» óáõÃÛáõÝ (íݳëÙ³Ý ³é³çݳÛÇÝ ·áñÍáÝÝ» ñ) ìݳëÙ³Ý ÙÇçÝáñ¹Ý» ñÇ ÙÇçáóáí úñÇݳϪ ëñïÇ ³Ëï³Ñ³ñáõÙ ëñï³ÛÇÝ ³Ýµ³í³ñ³ñáõÃÛáõÝ ßñç³Ý³é³ÛÇÝ ÑÇåûùëdz ÑÛáõëí³ÍùÝ» ñáõÙ íݳëÙ³Ý ÙÇçÝáñ¹Ý» ñÇ Ó» ñµ³½³ïÙ³Ý Ï³Ù ³é³ç³óÙ³Ý áõÅ» Õ³óáõÙ ï³ñµ» ñ ûñ·³ÝÝ» ñÇ, ûñÇݳϪ ·ÉËáõÕ» ÕÇ, ÉÛ³ñ¹Ç, » ñÇϳÙÝ» ñÇ µçÇçÝ» ñÇ íݳëáõÙ: 7
´ææÆ ìܲêØ²Ü ä²îÖ²èܺðÀ üǽÇÏ³Ï³Ý Ø» ˳ÝÇÏ³Ï³Ý n æ» ñÙ³ÛÇÝ n ´ççáõÙ ûëÙáïÇÏ ×ÝßÙ³Ý ÷á÷áËáõÃÛáõÝ n № 1 - ÑÇåûùëdz øÇÙÇ³Ï³Ý úñ·³Ý³Ï³Ý ¨ ³Ýûñ·³Ý³Ï³Ý ÃÃáõÝ» ñ ¨ ÑÇÙù» ñ n ̳Ýñ Ù» ï³ÕÝ» ñÇ ³Õ» ñ n òÇïáïáùëÇÏ ÝÛáõû ñ n ¸» Õáñ³Ûù n λ Ýë³µ³Ý³Ï³Ý سÝñ¿Ý» ñ n òÇïáïáùëÇÏ ÇÙáõݳ·ÉáµáõÉÇÝÝ» ñ n òÇïáïáùëÇÏ µçÇçÝ» ñ n λ Ýë³µ³Ý³Ï³Ý ³ÏïÇí ÝÛáõû ñÇ å³Ï³ë ϳ٠³í» É-óáõÏ n 8
´ççÇ íݳëÙ³Ý ÑÇÙÝ³Ï³Ý Ù» ˳ÝǽÙÝ» ñÁ 1. ´ççÇ ¿Ý» ñ·³³å³ÑáíÙ³Ý Ë³Ý·³ñáõÙÝ» ñ 2. ´ççÇ Ã³Õ³ÝóÛÇÝ ¨ ý» ñÙ» Ýï³ÛÇÝ Ñ³Ù³Ï³ñ·» -ñÇ íݳëáõÙ 3. ´ççáõÙ ÇáÝÝ» ñÇ ¨ çñÇ Ñ³ßí» ÏéÇ Ë³Ý·³ñáõÙÝ» ñ 4. ´ççÇ Å³é³Ý·³Ï³Ý Íñ³·ñÇ ¨/ϳ٠Ýñ³ Çñ³ó-Ù³Ý Ù» ˳ÝǽÙÝ» ñÇ Ë³Ý·³ñáõÙÝ» ñ 5. ´ççÇ ·áñÍáõÝ» áõÃÛ³Ý Ï³ÝáݳíáñÙ³Ý Ë³Ý·³- ñáõÙÝ» ñ: 9
´ççÇ ¿Ý» ñ·³³å³ÑáíÙ³Ý Ë³Ý·³ñÙ³Ý å³Ãá·» Ý» ïÇÏ ûÕ³ÏÝ» ñÁ ²Êî²ÌÆÜ ¶àðÌàÜܺðÆ ²¼¸ºòàô ÚàôÜ ²ºü-Ç é» ëÇÝû ½Ç ³ÏïÇíáõÃÛ³Ý ¨/ϳ٠Ýñ³ ³ñ¹ÛáõÝ³í» ïáõÃÛ³Ý Çç» óáõÙ ²ºü-Ç ¿Ý» ñ·Ç³ÛÇ ïñ³ÝëåáñïÇ Ë³Ý·³ñáõÙ ²ºü-Ç ¿Ý» ñ·Ç³ÛÇ û·ï³·áñÍÙ³Ý Ë³Ý·³ñáõÙ ´ææÆ ÎºÜ겶àðÌàôܺàô Ú²Ü Ê²Ü¶²ðàôØܺð 10
´ççáõÙ ²ºü-Ç ¿Ý» ñ·Ç³ÛÇ ï» Õ³÷áËÙ³Ý Ù» ˳ÝǽÙÁ úñ·³Ýáǹݻ ñ ØÇïáùáݹñÇáõÙ òÇïáåɳ½Ù ²ñï³ùÇÝ Ã³Õ³Ýà ܻ ñùÇÝ Ã³Õ³Ýà ²ºü CO 2+H 2 O Îü ÎüÎ ²ºüë ú 2, ·ÉÛáõÏá½, P Îü ²¹î ²Îü ²¹î - ³¹» ÝÇÝÝáõÏÉ» áïǹÇÉïñ³Ýëý» ñ³½ Îý – Ïñ» ³ïÇÝýáëý³ï ÎüÎ - Ïñ» ³ïÇÝýáëýáÏÇݳ½ Î – Ïñ» ³ïÇÝ ²ºüë - ²ºü ëÇÝû ï³½ ²ºü ÎüÎ Î Î ²Îü ²ºü-³½ 11
´çç³Ã³Õ³ÝÃÇ ëË» Ù³ïÇÏ å³ïÏ» ñÁ (Áëï S. I. Singer, G. L. Nicholson) óճÝÃÇ ³ñï³ùÇÝ ÏáÕÙ ³Í˳çñ³ÛÇÝ ßÕóݻ ñ ÁÝϳÉÇã ÑǹñáýÇÉ Ñ³ïí³Í åɳ½Ù³ïÇÏ Ã³Õ³ÝÃÇ Ý» ñùÇÝ ÏáÕÙ Ñǹñáýᵠѳïí³Í ýáëýáÉÇåǹݻ ñ ·ÉÇÏáåñáï» ÇÝ 12
²Êî²ÌÆÜ ¶àðÌàÜܺðÆ ²¼¸ºòàô ÚàôÜ Ö²è¶-Ç ¨ ²èè-Ç áõŷݳóáõÙ ÈǽáëáÙ³É, óճÝÃ-ϳË-Û³É ¨ ÉáõÍ» ÉÇ Ñǹñáɳ½Ý» ñ Ç ³ÏïÇí³óáõÙ êåÇïÝ» ñÇ, Èää, ýáëýáÉÇåǹݻ ñÇ ÏáÝýáñÙ³ódzÛÇ Ë³Ý·³ñáõÙÝ» ñ ³Õ³ÝÃÇ íݳëí³Í µ³Õ³¹ñÛ³ÉÝ» ñÇ é» ëÇÝû ½Ç ³ñ·» ɳÏáõÙ Ö²è¶-Ç, ÉÇåǹݻ ñÇ ¨ ýáëýáÉÇåǹݻ ñÇ ÑǹñáÉÇ½Ç í» ñç³ÝÛáõû ñÇ ³í» ÉóáõÏ ³Õ³ÝÃÝ» ñÇ ·» ñÓ·áõÙ ¨ å³ïéáõÙ ´çç³Ã³Õ³ÝÃÝ» ñÇ ýǽÇÏá-ùÇÙÇ³Ï³Ý Ñ³ïÏáõÃÛáõÝÝÝ» ñÇ ¨ Ï» Ýë³ùÇÙÇ³Ï³Ý Ï³½ÙÇ ÷á÷áËáõÃÛáõÝÝ» ñ, Ýñ³Ýó ϳéáõó-í³ÍùÇ Ë³Ý·³ñáõÙ ´ççÇ Ï» Ýë³·áñÍáõÝ» áõÃÛ³Ý Ë³Ý·³ñáõÙ 13
Ազատ ռադիկալները արտաքին օրբիտալում մեկ չզույքված էլեկտրոն ունեցող նյութերն են
²½³ï é³¹ÇϳÉÝ» ñÇ ³é³ç³óáõÙ ²Ëï³ÍÇÝ ·áñÍáÝ P-450 ûùëǹ³½ ¾ò ØÇïáùáݹñÇáõÙ ÞÝã³Ï³Ý ßÕóÛÇ ý» ñÙ» ÝïÝ» ñ òÇïá½áÉÇ ý» ñÙ» ÝïÝ» ñ NADPH ûùëǹ³½ Ãí³ÍÝÇ ³ÏïÇí Ó¨» ñª O 2 • -, H 2 O 2, OH- ä» ñûùëÇëáÙ úùëǹ³½ Ãí³ÍÝÇ ³ÏïÇí Ó¨» ñª O 2 • -, H 2 O 2, OHթաղանթներում - íÇï. E ¨ A -β-ϳñáïÇÝ ³Õ³ÝÃÇ Ö²è¶ ØÇïáùáݹñÇáõÙ òÇïá½áÉ - êú¸ - íÇï³ÙÇÝ C - ý» ñÇïÇÝ ¨ ³ÛÉÝ ´ææÆ ìܲêàôØ - êú¸ - ·ÉÛáõï³ÃÇáÝå» ñûùëÇ-¹³½ ä» ñûùëÇëáÙÝ» ñ - ϳï³É³½ ²½³ï é³¹ÇϳÉÝ» ñÇ ã» ½áù³óáõÙ 14
- гïϳÝÇßÝ» ñ ú 2 H 2ú 2 ²é³ç³óÙ³Ý Ù» ˳ÝǽÙÁ úùëǹ³ïÇí ýáëýáñÇɳóÙ³Ý Å³Ù³Ý³Ï ú 2 -Ç áã ÉñÇí í» ñ³-ϳݷÝáõÙ; ý³·áóÇïÝ» ñáõÙ ûùëǹ³½Ç ³½¹» óáõÃÛáõÝ ²é³ç³ÝáõÙ ¿ êú¸-Ç ³½¹» óáõÃÛ³Ùµ ëáõå» ñûùëǹÇó; å» ñûùëǹáÙÝ» ñáõ Ù ûùëǹ³½Ý» ñÇ ³½¹» óáõÃÛ³Ùµ ²é³ç³ÝáõÙ ¿ 1. H 2ú 2 -Çó ü» ÝïáÝÇ é» ³ÏódzÛáí; 2. çñÇ é³¹ÇáÉǽÇó; 3. ëáõå» ñûùëǹÇó ²é³ç³ÝáõÙ ¿ ëáõå» ñûùëÇ¹Ç ¨ NO-Ç ÷á˳½¹» óáõÃÛáõÝÇó â» ½áù³óÙ³Ý Ù» ˳ÝǽÙÁ êú¸-Ç ³½¹» óáõÃÛ³Ùµ í» ñ ¿ ³ÍíáõÙ H 2ú 2 ¨ ú 2 γï³É³½Ç ³½¹» óáõÃÛ³Ùµ í» ñ ¿ ³ÍíáõÙ H 2ú ¨ ú 2 ¶ÉÛáõï³ÃÇáÝ å» ñûùëǹ³½Ç ÙÇçáóáí í» ñ ¿ ³ÍíáõÙ H 2ú ä» ñûùëÇé» ¹ûùëÇÝÝ» ñÇ ÙÇçáóáí í» ñ ¿ ³ÍíáõÙ HNú 2 ²Ëï³ÍÝ³Ï³Ý ÊóÝáõÙ ¿ É» ÛÏáóÇïÝ» ñáõÙ ¨ ³ÛÉ µçÇçÝ» ñáõÙ ù³Ûù³ÛÇã ý» ñÙ» ÝïÝ» ñÇ ëÇÝû ½Á, ϳñáÕ ¿ ³ÝÙÇç³Ï³Ýáñ» Ý íÝ³ë» É ÉÇåǹݻ ñÁ, ëåÇï³ÏáõóÝ» ñÁ, ¸Ü -Ý, ·áñÍáõÙ ¿ ³é³ç³óÙ³Ý í³ÛñÇó áã Ñ» éáõ γñáÕ ¿ í» ñ³Íí» É. OH ¨ OCl- , áñÁ ù³Ûù³ÛáõÙ ¿ Ù³Ýñ¿Ý» ñÁ ¨ µçÇçÝ» ñÁ, ϳñáÕ ¿ ·áñÍ» É ³ñï³¹ñÙ³Ý í³ÛñÇó Ñ» éáõ ²Ù» ݳáõÅ» Õ ÃÃí³ÍÛ³ÇÝ ³½³ï é³¹ÇϳÉÝ ¿, áñÁ ù³Ûù³ÛáõÙ ¿ ÉÇåǹݻ ñÁ, ëåÇï³ÏáõóÝ» ñÁ, ¸Ü -Ý ø³Ûù³ÛáõÙ ¿ ÉÇåǹݻ ñÁ, ëåÇï³ÏáõóÝ» ñÁ, ¸Ü -Ý Ý߳ݳÏáõÃÛáõÝ Á úH úNOO 15
äñáûùëǹ³ÝïÝ» ñ • Fe 2+, • Cu 2+ ºÉ³ÝÛáõû ñ ²ÝïÇûùëǹ³ÝïÝ» ñ Ö³ñå» ñÇ ·» ñûùëǹ³óÙ³ Ý í» ñç³ÝÛáõû ñ ü» ñÙ» Ýï³ÛÇÝ • êú¸ • ϳï³É³½ • ·ÉÛáõï³ÃÇáÝå» ñûùë ǹ³½ àã ý» ñÙ» Ýï³ÛÇÝ • íÇï. E, C* • áõµÇËÇÝáÝ • ¿ëïñá·» ÝÝ» ñ • ë» É» ÝÇ ÙdzóáõÃÛáõÝÝ» ñ • ý» ñÇïÇÝ • óÇëï» ÇÝ • Ù» ÃÇáÝÇÝ ¨ ³ÛÉÝ • íÇï. D, C* • ÑáÙáóÇëï» ÇÝ • åñáëﳷɳݹÇÝÝ» ñÇ ¨ Ï³ï» ËáɳÙÇÝÝ» -ñÇ Ù» ï³µáÉÇï-Ý» ñ ¨ ³ÛÉÝ Î» Ýë³Ã³Õ³ÝÃÝ» -ñÇ ýǽÇÏá-ùÇÙdz-Ï³Ý Ñ³ïÏáõÃÛáõÝ-Ý» ñÇ, Ï» Ýë³ùÇÙdz-Ï³Ý Ï³½ÙÇ ¨ ϳ-éáõóí³ÍùÇ ÷á÷á-ËáõÃÛáõÝÝ» ñ 16
NO-Ç ¸ºðÀ ´ææÆ ìܲêØ²Ü Øºæ äðàä² à¶ºÜ ²¹³åïÇí 1. ²é³ç³óÝáõÙ ¿ å» ñûùëÇÝÇïñÇï, áñÝ ûÅïí³Í ¿ ³é³ÝÓݳѳïáõÏ µ³ñÓñ ûùëǹ³óÝáÕ åáï» ÝódzÉáí 1. 2. ÆݳÏïÇí³óÝáõÙ Ù» ÝïÝ» ñÁ 3. ²åáåïá½Ç ϳÝ˳ñ·» ÉáõÙ ¿ äñáï» ÇÝÏÇݳ½Ç ÃÛ³Ý↑ ÇáݳÛÇÝ ³ÏïÇíáõåáÙå» ñÇ ëåÇï³ÏáõóÝ» ñÇ ³ÏïÇí³óáõÙ 2. ´ççÇó Ca-Ç ¹áõñë µ» ñáõÙ ý» ñ- 4. §æ» ñÙ³ÛÇÝ ßáÏÇ ëåÇï³- ÏáõóÝ» ñǦª HSP 70, HSP 90 ëÇÝ 3. ìݳëáõÙ ¿ ¸Ü -Ý -û ½Ç ³ÏïÇí³óáõÙ: ä³ßïå³-ÝáõÙ 4. Ø» ͳóÝáõÙ ¿ óճÝÃÝ» ñÇ Ã³÷³Ýó» ÉÇáõÃÛáõÝÁ » Ý µçÇçÁ íݳëáõÙÇó ¨ Ï³ÝËáõÙ Ýñ³ Ù³ÑÁ: 17
ÈǽáëáÙ³É ý» ñÙ» ÝïÝ» ñÇ » ÉùÁ óÇïáåɳ½Ù ü» ñÙ» ÝïÇ ·ñ³ÝáõÉÝ» ñ ÈƼàêàØ 18
´çç³Ã³Õ³ÝÃáõÙ ³ÙýÇýÇÉ ÙdzóáõÃÛáõÝÝ» ñÇ Ý» ñ¹ñáõÙ ¨ Ýñ³Ýó ¹» ï» ñ·» Ýï ³½¹» óáõÃÛáõÝ ³ÙýÇýÇÉ Ùdz óáõÃÛáõÝÝ» ñ 19
´ççÇ åɳ½Ù³ïÇÏ Ã³Õ³ÝÃÇ íݳëÙ³Ý Ñ» 勉ÝùÝ» ñÁ (Áëï ². Þ. ¼³ÛãÇÏÇ ¨ È. ä. âáõñÇÉáíÇ) äɳ½Ù³ïÇÏ Ã³Õ³ÝÃÇ íݳëáõÙ K+/Na+ åáÙåÇ ³Ýµ³í³ñ³ñáõÃÛáõÝ ÆáݳÛÇÝ ·ñ³¹Ç» ÝïÝ» ñÇ §Ñ³ñû óáõÙ¦ ´çç³ÛÇÝ Ñ³Õáñ¹³ÏóáõÃÛ³Ý Ë³Ý·³ñáõÙ Ca 2+ Ùáõïù³ÛÇÝ Ñáëù ³Õ³ÝóÛÇÝ ýáëýáÉÇ峽ݻ ñÇ ³ÏïÇí³óáõÙ Na+ и H 2 O Ùáõïù³ÛÇÝ Ñáëù ´ççÇ áõé×» óáõÙ ²ñ³ËǹáݳÛÇÝ Ï³ëϳ¹ ´áñµáùÙ³Ý ×³ñå³ÛÇÝ ÙÇçÝáñ¹Ý» ñÇ ·áÛ³óáõÙ ´ææÆ Ø²Ð 20
Արտաբջջային տարաշություն Բջիջ + + ++ + + + + ++ + + + ++ + + + ++ ++ ++ + + + Ca 2+ + Na+ + K+ + ՖԼ A 2 + + ԼԴԳ Այսպիսով դեպի բջիջ են շարժվում Na+ և Ca 2+ իոնները, դրանց հետևից՝ ջուրը Դեպի արտաբջջային տարածություն են դուրս գալիս K+ իոնները և որոշ ֆերմենտներ 21
ìݳëí³Í µççáõÙ ÇáÝÝ» ñÇ ¨ çñÇ Ñ³ßí» ÏßéÇ Ë³Ý·³ñáõÙÝ» ñÁ ²Ëï³ÍÇÝ ·áñÍáÝÝ» ñÇ ³½¹» óáõÃÛáõÝ K+, Mg 2+ » ÉùÁ µççÇó ´ççáõÙ Na+, H+, Ca 2+ Ïáõï³ÏáõÙ ÆáÝÝ» ñÇ ïñ³ÝëÙ» Ùµñ³Ý³ÛÇÝ Ñ³ßí» ÏßéÇ Ë³Ý·³ñáõÙ ´ççÇ ÑÇå» ñÑǹñ³ï³ódz ´ççÇ ÑÇåáÑǹñ³ï³ódz ´ççáõÙ ¨ ÙÇçµçç³ÛÇÝ ï³ñ³ÍáõÃÛáõÝáõÙ ³é³ÝÓÇÝ ÇáÝÝ» ñÇ Ñ³ñ³µ» ñ³ÏóáõÃÛ³Ý Ë³Ý·³-ñáõÙÝ» ñ ´ççÇ Ï» Ýë³·áñÍáõÝ» áõÃÛ³Ý Ë³Ý·³ñáõÙ 22
´ççÇ Ï³ÉóÇáõÙ-ϳËÛ³É íݳëÙ³Ý Ù» ˳ÝǽÙÝ» ñÁ ìݳëáÕ ·áñÍáÝ Ca 2+ ²ñï³µçç³ÛÇÝ Ca 2+ ¾Ý¹áåɳ½Ù³ïÇÏ ó³Ýó Ca 2+ òÇïáåɳ½ÙáõÙ Ca 2+↑ ²ºü-³½↑ ²ºü-Ç ¹» ýÇóÇï üáëýáÉÇå³½↑ äñáï» ³½↑ üáëýáÉÇåǹݻ - ³Õ³ÝóÛÇÝ ¨ µçç³ÏÙ³ËùÇ ñÇ ù³Ûù³ÛáõÙ ³åÇï³ÏáõóÝ» ñÇ ù³Ûù³ÛáõÙ ¾Ý¹áÝáõÏÉ» ³½↑ ¸Ü -Ç Ñ³ïí³Í³íáñáõÙ 23
Ca 2+-Ç Ý» ñµçç³ÛÇÝ ù³Ý³ÏÇ Ù» ͳóÙ³Ý Ñ» 勉ÝùÝ» ñÁ n ÊóÝáõÙ ¿ ³áõïáϳï³ÉÇïÇÏ åñáó» ëÝ» ñÁ (µ³ñÓñ³óÝáõÙ ¿ ýáëýáÉÇ峽ݻ ñÇ, åñáï» ³½Ý» ñÇ, ¿Ý¹áÝáõÏÉ» ³½Ý» ñÇ ¨ ³ÛÉ ý» ñÙ» ÝïÝ» ñÇ ³ÏïÇíáõÃÛáõÝÁ): ²ñ¹ÛáõÝùáõÙ ù³Ûù³ÛíáõÙ » Ý Ã³Õ³ÝóÛÇÝ ýáëýáÉÇåǹݻ ñÁ ¨ µçç³ÏÙ³ËùÇ ëåÇï³ÏáõóÝ» ñÁ: n ²ÏïÇí³óÝáõÙ ¿ ׳ñå» ñÇ ·» ñûùëǹ³ÛÇÝ ûùëǹ³óáõÙÁ (áõÅ» Õ³ó-ÝáõÙ ¿ Pg-Ç, ¿Ý¹áå» ñûùëǹݻ ñÇ ³é³ç³óáõÙÁ): n Ø» ͳóÝáõÙ ¿ Na+, K+, H+ ÇáÝÝ» ñÇ Ýϳïٳٵ óճÝÃÇ Ã³÷³Ýó» ÉÇáõÃÛáõÝÁ: n öáùñ³óÝáõÙ ¿ Ù³Ïñá¿ñ·» ñÇ ·áÛ³óáõÙÁ: ØÇïáùáݹñÇáõÙÝ» ñáõÙ Ca 2+-Ç ÏñÇïÇÏ³Ï³Ý Ù³Ï³ñ¹³ÏÇ ¹» åùáõÙ óÇïáùñáÙÝ» ñÁ ¨ ³ÛÉ ý» ñÙ» ÝïÝ» ñÝ ÇݳÏïÇí³ÝáõÙ » Ý: ØÇïáùáݹñÇáõÙÝ» ñÇ Ù³ïÇùëáõÙ ¨ ÏñÇëï³Ý» ñáõÙ ·áÛ³ÝáõÙ » Ý ëåÇï³ÏáõóÝ» ñÇ ³Ùáñý ϳÉóÇݳï-Ý» ñ: n ²ÏïÇí³óÝáõÙ ¿ ÏÍÏÙ³Ý ·áñÍÁÝóóÁ ëåÇï³ÏáõóÝ» ñÇ ÃáõɳóáõÙÁ: ¨ Ñ» ï³Ó·áõÙ ÏÍÏáÕ³Ï³Ý 24
Ցիտոպլազմային Ca 2+ ↑, օքսիդատիվ սթրես Միտոքոնդրիալ վնասում Միտոքոնդրիմների թափանցելիության ↑ Թաղանթային պոտենցիալի նվազում ԱԵՖ-ի սինթեզի խանգարում Նեկրոզ Ցիտոքրոմ C-ի ձերբազատում Ապոպտոզ 25
Ü» ñµçç³ÛÇÝ ³óǹá½Ç ½³ñ·³óÙ³Ý å³ï׳éÝ» ñÁ n ²ñï³µçç³ÛÇÝ ï³ñ³ÍáõÃÛáõÝÇó Ýñ³ ³í» Éóáõ-ϳÛÇÝ Ùáõïù n ´ççáõÙ ÃÃáõ ÝÛáõû ñÇ ³é³ç³óÙ³Ý áõÅ» Õ³óáõÙ n ´áõý» ñ³ÛÇÝ Ñ³Ù³Ï³ñ·» ñÇ ³ÝÉdzñÅ» ùáõÃÛ³Ý Ñ» 勉Ýùáí Ýñ³ ϳåÙ³Ý ³Ýµ³í³ñ³ñáõÃÛáõÝ n Na-H ÷á˳ݳϳÛÇÝ Ù» ˳ÝǽÙÇ Ë³Ý·³ñáõÙ 26
Ü» ñµçç³ÛÇÝ ³óǹá½Ç Ñ» 勉ÝùÝ» ñÁ n ʳóñíáõÙ ¿ ëåÇï³ÏáõóÝ» ñÇ ýáõÝÏóÇáÝ³É Ñ³ï- ÏáõÃÛáõÝÝ» ñÁ n ²ÏïÇí³ÝáõÙ » Ý ÉǽáëáÙ³É ÑǹñáÉÇïÇÏ ý» ñÙ» ÝïÝ» ñÁ n Ø» ͳÝáõÙ ¿ Ï» Ýë³Ã³Õ³ÝÃÝ» ñÇ Ã³÷³Ýó» ÉÇáõÃÛáõÝÁ: 27
´ççÇ Å³é³Ý·³Ï³Ý Íñ³·ñÇ ¨/ϳ٠Ýñ³ Çñ³óÙ³Ý Ù» ˳ÝǽÙÝ» ñÇ Ë³Ý·³ñáõÙÝ» ñ ²Ëï³ÍÇÝ ·áñÍáÝÝ» ñÇ ³½¹» óáõÃÛáõÝ Øáõï³ódz ä³Ãá·» ÝÇ ¿ùëåñ» ëdz ¸Ü -Ç é» åÉÇϳódzÛÇ, ïñ³ÝëÏñÇåódzÛÇ, ïñ³ÝëÉÛ³ódzÛÇ ¨ é» å³ñ³ódzÛÇ Ë³Ý·³ñáõÙÝ» ñ §ÜáñÙ³É ·» ÝǦ ¿ùëåñ» ëdzÛÇ Ë³Ý·³ñáõÙ îñ³Ýëý» Ïó dz (ûï³ñ ¸Ü Ç Ý» ñ-¹ñáõÙ, ûñÇ-ݳϪ íÇñáõ-ëÇ) ´çç³ÛÇÝ óÇÏÉÇ Ë³Ý·³ñáõÙÝ» ñ ´ççÇ Ï» Ýë³·áñÍáõÝ» áõÃÛ³Ý Ë³Ý·³ñáõÙ 28
². êåÇï³ÏáõóÇ ÝáñÙ³É ·áÛ³óáõÙ ¨ ýáɹÇÝ· Þ³å» ñáÝ (ûñ. HSP 70) гëáõÝ ýáɹ³íáñí³Í ëåÇï³Ïáõó §Üáñ³ÍÇݦ å» åïǹ гëáõÝ ýáɹ³íáñ-í³Í ÙÇïáùáݹñÇ³É ëåÇï³Ïáõó èǵáëáÙÝ» ñ ´. êåÇï³ÏáõóÇ ýáɹÇÝ·Ç Ë³Ý·³ñÙ³Ý å³ï³ëË³Ý é» ³ÏóÇ³Ý ìݳëáÕ ·áñÍáÝÇ ³½¹» óáõÃÛáõÝ (ûñ. ³½³ï é³¹ÇϳÉÝ» ñ) ß³å» ñáÝÝ» ñÇ ëÇÝû ½Ç áõÅ» Õ³óáõÙ Ýáñá·áõÙ ëåÇï³ÏáõóÝ» ñÇ ïñ³ÝëÉÛ³ódzÛÇ ↓ àõµÇÏíÇïÇÝ êåÇï³Ïáõó Øáõï³ódzݻ ñ êåÇï³ÏáõóÝ» ñÇ ýáɹÇÝ·Ç Ë³Ã³ñáõÙ àõµÇÏíÇïÇÝåñáï» ³ëáÙ³ÛÇÝ áõÕáõ ³ÏïÇí³óáõÙ äñáï» ³ëá٠γë峽ݻ ñÇ ³ÏïÇí³óáõ٠ʳóñí³Í ýáɹÇÝ·áí ëåÇïÝ» ñÇ ù³Ûù³ÛáõÙ ²äàäî༠²å³ýáɹ³íáñí³Í ëåÇï³ÏáõóÇ å³ï³ëË³Ý ÇèÜ ØÇïáùáݹñÇ³É ß³å» ñáÝ (ûñ. HSP 60) 29
´ççÇ ·áñÍáõÝ» áõÃÛ³Ý Ï³ÝáݳíáñÙ³Ý Ë³Ý·³ñáõÙÝ» ñ ²½¹³Ýß³Ý ÁÝϳÉÇã » ñÏñáñ¹ ÙÇçÝáñ¹ å³ï³ëË³Ý øÇÙÇ³Ï³Ý ³½¹³Ýß³ÝÝ» ñ 1) ÑáñÙáÝÝ» ñ 2) ÙÇçÝáñ¹Ý» ñ 3) Ý» Ûñáïñ³ÝëÙÇï» ñÝ» ñ 4) ÇáÝÝ» ñ 5) ѳϳٳñÙÇÝÝ» ñ 6). . . 30
´ççÇ Ù³Ï³ñ¹³ÏáõÙ ÇÝýáñÙ³óÇáÝ ·áñÍÁÝóóÇ å³ÃáÉá·Ç³ÛÇ ¹ñë¨áñáõÙÝ» ñÁ (Áëï ². Þ. ¼³ÛãÇÏÇ ¨ È. ä. âáõñÇÉáíÇ) ²½¹³Ý߳ݳÛÇÝ ÙáÉ» ÏáõÉÝ» ñ ÑáñÙáÝÝ» ñ ÇáÝÝ» ñ ¨ ³ÛÉÝ ³í» ÉóáõÏ ³Ýµ³í³ñ³ñáõÃÛáõÝ ÙÇÙÇÏñdz Æñ³·áñÍáÕ ³å³ñ³ï (íݳëáõÙ) ÀÜβÈÆâ å³ß³ñáõÙ ËóÝáõÙ Ü» ñµçç³ÛÇÝ ³½¹³Ý߳ݳÛÇÝ ÙáÉ» ÏáõÉ å³ß³ñáõÙ §Ï» Õͦ ËóÝáõÙ Øàôî²òƲ (ï» ËÝÇÏ³Ï³Ý Ã» ñáõÃÛáõÝ) 31
´ççÇ Ï³ÝáݳíáñÙ³Ý Ë³Ý·³ñáõÙÝ» ñÇ Ù» ˳ÝǽÙÝ» ñÁ ²Ëï³ÍÇÝ ·áñÍáÝÝ» ñÇ ³½¹» óáõÃÛáõÝ ÀÝϳÉÇãÝ» ñ Ç ù³Ý³ÏÇ ÷á÷áËáõÃÛáõÝ ÀÝϳÉÇãÝ» ñÇ ½·³ÛáõÝáõÃÛ³ Ý ÷á÷áËáõÃÛáõÝ ÀÝϳÉÇãÝ» ñÇ ÏáÝýáñÙ³óÇáÝ ÷á÷áËáõÃÛáõÝ ³Õ³ÝóÛÇÝ ÁÝϳÉÇãÝ» ñÇ ÉÇåǹ³ÛÇÝ ÙÇç³í³Û-ñÇ ÷á÷áËáõÃÛáõÝ 32
§²ñ³ï³íáñ ßñç³ÝÝ» ñǦ ûñÇݳÏÝ» ñ 1. ´ççáõÙ Ca 2+-Ç ÏáÝó» Ýïñ³ódzÛÇ Ù» ͳóáõÙ üáëýáÉÇå³½ A 2 -Ç ³ÏïÇí³óáõÙ ´çç³Ã³Õ³ÝÃÇ íݳëáõÙ Ca 2+-Ç ÙáõïùÇ Ù» ͳóáõÙ 2. ´ççáõÙ Ca 2+-Ç ÏáÝó» Ýïñ³ódzÛÇ Ù» ͳóáõÙ ´ççÇó Ca 2+-Ç Ñ» é³óÙ³Ý Ë³Ý·³ñáõÙ úùëǹ³óÇáÝ-ýáëýáñÇɳóÙ³Ý ÷» Õ» ùáõÙ Ca 2+ åáÙå» ñÇ ·áñÍáõÝ» áõÃÛ³Ý Ë³Ý·³ñáõÙ ²ºü-Ç ·áÛ³óÙ³Ý ÃáõɳóáõÙ 33
´ççÇ íݳëÙ³Ý ¹ñë¨áñáõÙÝ» ñÁ ´ççÇ íݳëáõÙ êå» óÇýÇÏ ¹ñë¨áñáõÙÝ» ñ ´Ýáñáß » Ý ª - ïíÛ³É (áñáß³ÏÇ) µççÇÝ - ïíÛ³É (áñáß³ÏÇ) ·áñÍáÝÇÝ àã ëå» óÇýÇÏ ¹ñë¨áñáõÙÝ» ñ ´Ýáñáß » Ý ª - ï³ñµ» ñ ·áñÍáÝÝ» ñÇÝ -ï³ñµ» ñ ï» ë³ÏÇ µçÇçÝ» ñÇÝ 34
´ççÇ Ù³Ñí³Ý ÙáÉ» ÏáõÉÛ³ñ ϳ٠ÙáñýáÉá·Ç³Ï³Ý ã³÷áñáßÇãÝ» ñÁ 1. ´ççÇ åɳ½Ù³ïÇÏ Ã³Õ³ÝÃÇ ³ÙµáÕç³Ï³ÝáõÃÛ³Ý Ïá-ñáõëï 2. ´ççÇ, ÇÝãå» ë ݳ¨ Ýñ³ ÏáñÇ½Ç ³ÙµáÕç³Ï³Ý ѳïí³Í³íáñáõÙ: ²ñ¹ÛáõÝùáõÙ Ó¨³íáñíáõÙ » Ý ³é³ÝÓÇÝ Ù³ñÙÝÇÏÝ» ñ, áñáÝó Ñ³×³Ë ÏáãáõÙ » Ý §³åáåïáïÇÏ Ù³ñÙÝÇÏÝ» ñ¦ 3. In vivo å³ÛÙ³ÝÝ» ñáõ٠ѳñ¨³Ý µçÇçÝ» ñÇ ÏáÕÙÇó µççÇ §¹Ç³ÏǦ (ϳ٠Ýñ³ ѳïí³ÍÝ» ñÇ) ÏɳÝáõÙ ´çÇçÁ ѳٳñíáõÙ ¿ ٳѳó³Í, » û ¹ÇïíáõÙ » Ý í» ñáÝßÛ³É ã³÷áñáßÇãÝ» ñÇó áñ¨¿ Ù» ÏÁ: 35
ØáñýáÉá·Ç³Ï³Ý ã³÷áñáßÇãÝ» ñáí µççÇ Ù³Ñí³Ý ï³ñµ» ñ³ÏÝ» ñÁ ´ææÆ Ø²Ð ? ²åáåïá½Á ²áõïáý³·Ç³ (ÑáõÝ. apoptosis Ü» Ïñá½ Ý߳ݳÏáõÙ ¿ ï» ñ¨³Ã³÷) µçÇçÝ» ñÇ ·» Ý» ïÇÏáñ» Ý Íñ³·ñ³íáñí³Í Ù³Ñí³Ý Ó¨» ñÇó ¿: ²áõïáý³·Ç³Ý µççÇ ë» ÷³Ï³Ý µ³Õ³¹ñÛ³ÉÝ» ñÇ ÉǽáëáÙ³É Ù³ñëáõÙÝ ¿ 36
´ççÇ Ù³Ñí³Ý ï³ñµ» ñ³Ï ²åáåïá½ ØáñýáÉá·Ç³Ï³Ý ³é³ÝÓݳѳïÏáõÃÛáõÝÝ» ñ ´ççÇ ÏÉáñ³íáõÝ ï» ëù λ ÕÍ áïÇÏÝ» ñÇ Ý» ñù³ßáõÙ ´ççÇ ¨ ÏáñÇ½Ç Í³í³ÉÇ ÷áùñ³óáõÙ (åÇÏÝá½) ÎáñÇ½Ç Ñ³ïí³Í³íáñáõÙ (ϳñÇáé» ùëÇë) òÇïáåɳ½Ù³ïÇÏ ûñ·³Ý» ÉÝ» ñÇ ³ÝÝß³Ý ÷á÷áË. äɳ½Ù³ïÇÏ Ã³Õ³ÝÃÇ µßïÇϳíáñáõ٠гñ¨³Ý ý³·áóÇïÝ» ñÇ ÏáÕÙÇó ÏɳÝáõÙ ²áõïáý³·Ç³ øñáÙ³ïÇÝÇ Ïáݹ» Ýë³ódzÛÇ µ³ó³Ï³ÛáõÃÛáõÝ òÇïáåɳ½ÙÇ ½³Ý·í³Í³ÛÇÝ í³ÏáõáÉǽ³ódz ²áõïáý³·ÇÏ µßïÇÏÝ» ñÇ Ïáõï³ÏáõÙ ü³·áóÇïÝ» ñÇ ÏáÕÙÇó ³ÝÝß³Ý ÏɳÝáõ٠ϳ٠ÏɳÝ-Ù³Ý µ³ó³Ï³ÛáõÃÛáõÝ Ü» Ïñá½ òÇïáåɳ½Ù³ÛÇ ³Ûïáõó äɳ½Ù³ïÇÏ Ã³Õ³ÝÃÇ å³ïéí³Íù òÇïáåɳ½Ù³ïÇÏ ûñ·³Ý» ÉÝ» ñÇ ³Ûïáõó øñáÙ³ïÇÝÇ ã³÷³íáñ Ïáݹ» Ýë³ódz 37
ÜáñÙ³É µçÇç ìݳëí³Í µçÇç ²äàäî༠ìݳëí³Í µçÇç ²åáåïáïÇÏ Ù³ñÙÝÇÏÝ» ñ ܺÎð༠ü³·áóÇï 38
²áõïáý³·Ç³ êÝݹ³ÝÛáõû ñÇ ¹» ýÇóÇï ²áõïáý³·Ç³ÛÇ ³½¹³Ýß³Ý ûñ·³Ýáǹݻ ñ ÈǽáëáÙ ²áõïáý³·ÇÏ í³ÏáõáÉÇ ·áÛ³óáõÙ îñáÑáõÙ ú·ï³·áñÍáíáõÙ » Ý áñå» ë ëÝݹ³ÝÛáõû ñ Աուտոֆագիան բնութագրվում է աուտոֆագոսոմներում ցիտոպլազմատիկ նյութի սեկվեստրացիայով: Աուտոֆագոսոմները պարունակում են օրգանելներ ու ցիտոպլազմ: Աուտոֆագոսոմների եւ լիզոսոմների միաձուլումից գոյանում են աուտոլիզոսոմներ, որոնցում նրա պարունակությունը քայքայում են լիզոսոմալ թթու հիդրոլազները: Արդյունքում սննդանյութերի դեֆիցիտի պայմաններում բջիջները հնարավորություն են ստանում վերապրել՝ մինչև սննդանյութերի ստացումը դրսից: Սննդանյութերի երկարատեւ դեֆիցիտի դեպքում աուտոֆագիան կարող է դառնալ բջջի մահվան եղանակ: 39
²åáåïá½Ç í» ñçÇݪ ٳѳó³Í µççÇ Ñ» é³óÙ³Ý ßñç³Ý ü³·áóÇï ²åáåïáïÇÏ µçÇç 40
² ä à ä î à ¼ Ü» ñùÇݪ ÙÇïáùáݹñÇ³É áõÕÇ ²ñï³ùÇݪ Ù³Ñí³Ý ÁÝϳÉÇãÝ» ñÇ ËóÝáõÙáí å³Ûٳݳíáñí³Í áõÕÇ ÀÝϳÉÇã-ÉÇ·³Ý¹ ÷á˳½¹» óáõÃÛáõÝ ²×Ç ·áñÍáÝÝ» ñÇ, ÑáñÙáÝÝ» ñÇ 1 ³½¹» óáõÃÛ³Ý Áݹѳïáõ٠γñ·³íáñáÕÝ» ñª Bcl-2 ÁÝï³ÝÇùÇ ÙáÉ» ÏáõÉÝ» ñ -׳鳷³ÛÃáõÙ -ÃáõÛÝ» ñ -³½³ï é³¹ÇϳÉÝ» ñ - FAS - àõܶ-Ç ÁÝϳÉÇã 1 2 äñá³åáåïáïÇÏ ÙáÉ» ÏáõÉÝ» ñ, ûñÇݳϪ óÇïáùñáÙ C 1 ìݳëáõÙ 1 ØÇïáùáݹñÇáõÙ p 53 ¸Ü -Ç íݳëáõÙ ²¹³åïáñ ëåÇïÝ» ñ òÇïáïáùëÇÏ T ÉÇÙýáóÇïÝ» ñ áÕ³ñÏÇãϳë峽ݻ ñ §¸³ÑÇצ ϳë峽ݻ ñ ¶ñ³Ý½ÇÙ B ü³·áóÇï 3 ¾Ý¹áÝáõÏÉ» ³½Ý» ñÇ ´çç³ÏÙ³ËùÇ ù³Ûù³ÛáõÙ ³ÏïÇí³óáõÙ ¸Ü -Ç Ñ³ïí³Í³íáñáõÙ 4 ü³·áóÇïÇ ÁÝϳÉÇãÇ ÉÇ·³Ý¹Ý» ñ òÇïáåɳ½Ù³ïÇÏ §µáÕµáç¦ ²åáåïáïÇÏ Ù³ñÙÝÇÏ 6 41
²åáåïá½Ç » Éù» ñÁ ÜáñÙ³É ÁÝóóù àõŷݳóáõÙ ´çÇçÝ» ñÇ ÝáñÙ³É ù³Ý³ÏáõÃÛ³Ý å³Ñå³ÝáõÙ áõɳóáõÙ úñ·³ÝÝ» ñÇ ¨ ÑÛáõëí³ÍùÝ» ñÇ ¹Çëïñáýdz ÐÇå» ñïñáýdz, ÑÇå» ñåɳ½Ç³, áõéáõóù³ÛÇÝ ³× 42
Բջջի գործունեության ռեժիմները 1. Հիմնական հանգիստ վիճակ IGF 1 ընճում է FOXO 2. Բջջի վնասում Nuclear Factor-κB ընկճում է ապոպտոզը 3. Ապոպտոզ 4. Նեկրոզ Կասպազները պաշարում են նեկրոզի PARP-կախյալ մեխանիզմը 43
´çÇçÝ» ñÇ ³¹³åïÇí é» ³Ïódzݻ ñ Ü» ñµçç³ÛÇÝ ØÇçµçç³ÛÇÝ Ï³Ù Ñ³Ù³Ï³ñ·³ÛÇÝ ìݳëÙ³Ý ¨ Ýñ³ Ñ» 勉ÝùÝ» ñÇ í» ñ³óáõ٠ϳ٠ë³Ñٳݳ÷³ÏáõÙ 44
Ü» ñµçç³ÛÇÝ ³¹³åïÇí Ù» ˳ÝǽÙÝ» ñ 1. 2. ´ççÇ Ë³Ý·³ñí³Í ¿Ý» ñ·á³å³ÑáíÙ³Ý ÏáÙå» Ýë³-ódz ´ççÇ Ã³Õ³ÝÃÇ ¨ ý» ñÙ» ÝïÝ» ñÇ å³ßïå³ÝáõÃÛáõÝ 3. ´ççáõÙ ÇáÝÝ» ñÇ ¨ çñÇ ³ñï³Ñ³Ûïí³ÍáõÃÛ³Ý ÷áùñ³óáõÙ ¹Ç뵳ɳÝëÇ í» ñ³óáõÙ 4. ´ççÇ Å³é³Ý·³Ï³Ý Íñ³·ñÇ ¨ Ýñ³ Çñ³óÙ³Ý Ù» ˳ÝǽÙÝ» ñÇ ¹» ý» ÏïÝ» ñÇ í» ñ³óáõÙ 5. Ü» ñµçç³ÛÇÝ åñáó» ëÝ» ñÇ Ù» ˳ÝǽÙÝ» ñÇ ÏáÙå» Ýë³ódz ϳÝáݳíáñÙ³Ý 6. è» ·» Ý» ñ³ódz 8. ÐÇå» ñïñáýdz 9. ˳ݷ³ñí³Í ´ççÇ ýáõÝÏóÇáÝ³É ³ÏïÇíáõÃÛ³Ý Çç» óáõÙ 7. ϳ٠ÐÇå» ñåɳ½Ç³ 45
´ççÇ Ë³Ý·³ñí³Í ¿Ý» ñ·³³å³ÑáíÙ³Ý ÏáÙå» Ýë³ódz n ¶ÉÇÏáÉÇ½Ç ³ÏïÇí³óáõÙ n úùëǹ³óÙ³Ý ¨ ýáëýáñÇɳóÙ³Ý ·áñÍÁÝóóÝ» ñÇÝ Ù³ë-ݳÏóáÕ ý» ñÙ» ÝïÝ» ñÇ ³ÏïÇíáõÃÛ³Ý µ³ñÓñ³óáõÙ (ÃáõÛÉ Ï³Ù ã³÷³íáñ íݳëÙ³Ý ¹» åùáõÙ) n ²ºü-Ç ¿Ý» ñ·Ç³ÛÇ ï» Õ³÷áËÙ³ÝÁ Ù³ëݳÏóáÕ ý» ñ-Ù» ÝïÝ» ñÇ ³ÏïÇí³óáõÙ n ²ºü-³½Ý» ñÇ ·áñÍáõÝ» áõÃÛ³Ý ³ñ¹ÛáõÝ³í» ïáõÃÛ³Ý µ³ñÓ- ñ³óáõÙ n ´ççÇ ³ÏïÇíáõÃÛ³Ý ë³Ñٳݳ÷³ÏáõÙ n ´ççáõÙ åɳëïÇÏ åñáó» ëÝ» ñÇ ³ÏïÇíáõÃÛ³Ý Çç» óáõÙ 46
´ççÇ Ã³Õ³ÝÃÇ ¨ ý» ñÙ» ÝïÝ» ñÇ å³ßïå³ÝáõÃÛáõÝ n гϳûùëǹ³Ýï³ÛÇÝ ·áñÍáÝÝ» ñÇ ³ÏïÇí³óáõÙ n ´ççÇ µáõý» ñ³ÛÇÝ Ñ³Ù³Ï³ñ·» ñÇ ³ÏïÇí³óÙ³Ý Ý» ñµçç³ÛÇÝ ³óǹá½Ç ѳÙáõÕÕáõÙ n ØÇÏñáëáÙÇ ¹» ïáùëÇϳóÇáÝ Ñ³Ù³Ï³ñ·Ç (ý» ñÙ» Ýï-Ý» ñÇ) ³ÏïÇí³óáõÙ n ºÝóµçç³ÛÇÝ Ï³éáõÛóÝ» ñÇ í» ñ³Ï³Ý·ÝÙ³Ý ·áñÍÁÝóó-Ý» ñÇ ³ÏïÇí³óáõÙ ÙÇçáóáí 47
´ççáõÙ ÇáÝÝ» ñÇ ¨ çñÇ ¹Ç뵳ɳÝëÇ í» ñ³óáõ٠ϳ٠³ñï³Ñ³Ûïí³ÍáõÃÛ³Ý ÷áùñ³óáõÙ n ÆáݳÛÇÝ åáÙå» ñÇ ¿Ý» ñ·á³å³ÑáíÙ³Ý åñáó» ëÝ» ñÇ ³ÏïÇ-í³óáõÙ n ÆáÝÝ» ñÇ ïñ³ÝëåáñïÇÝ Ù³ëݳÏóáÕ ý» ñÙ» ÝïÝ» ñÇ ³ÏïÇ-íáõÃÛ³Ý µ³ñÓñ³óáõÙ n Ø» ï³µáÉǽÙÇ áõÅ·ÝáõÃÛ³Ý ¨ µÝáõÛÃÇ ÷á÷áËáõÃÛáõÝÝ» ñ (ûñÇ -ݳϪ ·ÉÇÏáÉÇ½Ç áõÅ» Õ³óáõÙÝ áõÕ» ÏóíáõÙ ¿ K+-Ç Ó» ñµ³½³ïٳٵ, áñÇ å³ñáõݳÏáõÃÛáõÝÁ íݳëí³Í µçÇçÝ» ñáõÙ ÷áùñ³ó³Í ¿) n Ü» ñµçç³ÛÇÝ µáõý» ñ³ÛÇÝ Ñ³Ù³Ï³ñ·» ñÇ ÝáñٳɳóáõÙ n ÆáÝÝ» ñÇ Ñ³ßí» ÏßéÇ Ë³Ý·³ñÙ³Ý Ñ³ÙáõÕÕáõÙÝ Çñ» Ý Ñ» ñÃÇÝ áõÕ» ÏóíáõÙ ¿ Ý» ñµçç³ÛÇÝ Ñ» ÕáõÏÇ, µççÇ ¨ Ýñ³ ûñ·³Ýáǹݻ ñÇ Í³í³ÉÇ Ï³ñ·³íáñٳٵ: 48
´ççÇ Å³é³Ý·³Ï³Ý Íñ³·ñÇ ¨ Ýñ³ Çñ³óÙ³Ý Ù» ˳ÝǽÙÝ» ñÇ ¹» ý» ÏïÝ» ñÇ í» ñ³óáõÙ ¸Ü -Ç íݳëáõÙ ¸Ü -Ç ÙáÉ» ÏáõÉáõÙ ÁݹѳïÙ³Ý í» ñ³óáõÙ ¸Ü -Ç íݳëí³Í ѳïí³ÍÇ §í» ñ³Ýáñá·áõÙ¦ ¸Ü -Ç ïñ³ÝëÏñÇåódzÛÇ ·áñÍÁÝóóÇ ÝáñٳɳóáõÙ ¸Ü -Ç ûï³ñ ѳïí³ÍÇ Ñ³Ûïݳµ» ñáõÙ ¨ í» ñ³óáõÙ ¸Ü -Ç ïñ³ÝëÉÛ³ódzÛÇ ·áñÍÁÝóóÇ ÝáñٳɳóáõÙ ¶» ÝáÙÇ ¨ Ýñ³ ÇÝýáñÙ³ódzÛÇ Çñ³óÙ³Ý Ù» ˳ÝǽÙÝ» ñÇ ¹» ý» ÏïÝ» ñÇ í» ñ³óáõÙ 49
Ü» ñµçç³ÛÇÝ åñáó» ëÝ» ñÇ Ï³ÝáݳíáñÙ³Ý Ë³Ý·³ñí³Í Ù» ˳ÝǽÙÝ» ñÇ ÏáÙå» Ýë³ódz ´ççÇ Ï³ÝáݳíáñÙ³Ý Ë³Ý·³ñáõÙ ´çç³ÛÇÝ ÁÝϳÉÇãÝ» ñÇ ù³Ý³ÏÇ ÷á÷áËáõÃÛáõ Ý ´ççÇ ÁÝϳÉÇãÝ» ñÇ ½·³ÛáõÝáõÃÛ³Ý ÷á÷áËáõÃÛáõÝ Ü» ñµçç³ÛÇÝ ÙÇçÝáñ¹Ý» ñÇ Ï³ÝáݳíáñáÕ ³ÏïÇíáõÃÛ³Ý ÷á÷áËáõÃÛáõÝ ´ççÇ Ï³ÝáݳíáñÙ³Ý Ë³Ý·³ñáõÙÝ» ñÇ í» ñ³óáõ٠ϳ٠³ñï³Ñ³Ûïí³ÍáõÃÛ³Ý ÷áùñ³óáõÙ 50
´ççÇ ýáõÝÏóÇáÝ³É ³ÏïÇíáõÃÛ³Ý Çç» óáõÙ n ÜÛ³ñ¹³ÛÇÝ Ï» ÝïñáÝÝ» ñÇó ¿ý» Ïïáñ ÇÙåáõÉë³ódzÛÇ ÷áùñ³óáõÙ n ´ççÇ Ù³Ï» ñ¨áõÛÃÇÝ ÁÝϳÉÇãÝ» ñÇ ù³Ý³ÏÇ Ï³Ù ½·³ÛÝáõÃÛ³Ý ÷áùñ³óáõÙ n Ø» ï³µáÉÇÏ n ²é³ÝÓÇÝ é» ³Ïódzݻ ñÇ Ý» ñµçç³ÛÇÝ Ï³ÝáݳíáñÙ³Ý ÁÝÏ×áõÙ ·» Ý» ñÇ ³ÏïÇíáõÃÛ³Ý ÁÝÏ×áõÙ 51
ØÇçµçç³ÛÇÝ ³¹³åïÇí Ù» ˳ÝǽÙÝ» ñ ²¹³åï³ódzÛÇ Ñ³Ù³Ï³ñ·³ÛÇÝ Ù» ˳ÝǽÙÝ» ñÇÝ µÝáñáß ¿ ÙÇçµçç³ÛÇÝ ÷á˳½¹» óáõÃÛáõÝÁ: ²Û¹åÇëÇ ÷á˳½¹» óáõÃÛáõÝÝ Çñ³·áñÍíáõÙ ¿ ÙÇ ù³ÝÇ ×³Ý³å³ñÑÝ» ñáí. Ø» ï³µáÉÇïÝ» ñÇ, ï» Õ³ÛÇÝ Î²Üª óÇïáÏÇÝÝ» ñ, ÇáÝÝ» ñ ÷á˳ݳÏáõÙ n ÆÙáõݳϻ Ýë³µ³Ý³Ï³Ý ÑëÏáÕáõÃÛ³Ý Ñ³Ù³Ï³ñ·Ç é» ³Ïódzݻ ñÇ Çñ³·áñÍáõÙ n ²ñÛ³Ý ¨ ³íß³ßñç³Ý³éáõÃÛ³Ý ÷á÷áËáõÃÛáõÝÝ» ñ n ¾Ý¹áÏñÇÝ ³½¹» óáõÃÛáõÝÝ» ñ n ÜÛ³ñ¹³ÛÇÝ Ý» ñ·áñÍáõÃÛáõÝ 52 n
´çÇçÝ» ñÇ íݳëáõÙÁ í» ñ³óÝáÕ Ï³Ù ³ñï³Ñ³Ûïí³ÍáõÃÛáõÝÝ Çç» óÝáÕ ÙÇçáó³éáõÙÝ» ñ Ø Ç ç á ó ³ é áõ Ù Ý » ñ Àëï Ýå³ï³ÏÇ Àëï µÝáõÛÃÇ Àëï áõÕÕí³ÍáõÃÛ³Ý ´áõÅ³Ï³Ý ¸» Õáñ³Ûù³ÛÇÝ Î³Ý˳ñ·» ÉáÕ àã ¹» Õáñ³Ûù³ÛÇÝ ä³Ãá·» Ý» ïÇÏ Ð³Ù³Ïóí³Í ê³Ýá·» Ý» ïÇÏ ¾ÃÇáïñáå 53
http: //pathphys. livejournal. com/
Скачать презентацию ææÆ ìܲêØ²Ü ²Êî²üƼÆàÈà Ʋ ²ÙµáÕç å³ÃáÉá Ç³Ý µççÇ å³ÃáÉá dzÝ
1. cell injury gm arm 2012.ppt