´ææÆ ìܲêØ²Ü ²Êî²üƼÆàÈà¶Æ² ºä´Ð ²Ëï³ýǽÇáÉá·Ç³ÛÇ ³ÙµÇáÝ ÀݹѳÝáõñ µÅßÏáõÃÛ³Ý

´ææÆ ìܲêØ²Ü ²Êî²üƼÆàÈà¶Æ² ºä´Ð ²Ëï³ýǽÇáÉá·Ç³ÛÇ ³ÙµÇáÝ ÀݹѳÝáõñ µÅßÏáõÃÛ³Ý ý³ÏáõÉï» ï 03. 09, 04. 09 , 05. 09, 07. 09. 2012Ã. §²ÙµáÕç å³ÃáÉá·Ç³Ý µççÇ å³ÃáÉá·Ç³Ý ¿. . . ¦: èáõ¹áÉý ìÇñËáí

´ççÇ íݳëáõÙÁ Ýñ³ ϳéáõóí³ÍùÇ, Ù» ï³µáÉÇÏ, ýǽÇϳùÇÙÇ³Ï³Ý Ñ³ïÏáõÃÛáõÝÝ» ñÇ ¨ ýáõÝÏódzݻ ñÇ ³ÛÝåÇëÇ ÷á÷áËáõÃÛáõÝÝ» ñÝ » Ý, áñáÝù µ» ñáõÙ » Ý Ýñ³ Ï» Ýë³·áñÍáõÝ» áõÃÛ³Ý Ë³Ý·³ñÙ³Ý:

´ççÇ íñ³ ³Ëï³ÍÇÝ ³½¹» óáõÃÛ³Ý ûñÇݳÏÝ» ñ ²½¹áÕ ·áñÍáÝ ÐÇÙÝ³Ï³Ý ÃÇñ³ËÝ» ñ ²é³çݳÛÇÝ ·áñÍÁÝóóÝ» ñ áõÛÝ» ñ ü» ñÙ» ÝïÝ» ñÇ ¨ ÁÝ-ϳÉÇãÝ» ñÇ ³ÏïÇí Ï» ÝïñáÝÝ» ñ, Çáݳ-ÛÇÝ ³ÝóáõÕÇÝ» ñ ü» ñÙ» ÝïÝ» ñÇ ÇݳÏ-ïÇí³óáõÙ, ÁÝϳÉÇã-Ý» ñÇ ¨ ÇáݳÛÇÝ ³Ý-óáõÕÇÝ» ñÇ å³ß³-ñáõÙ àõÉïñ³Ù³Ýáõ߳ϳ-·áõ ÛÝ ×³é³·³ÛÃáõÙ ÜáõÏÉ» ÇݳÃÃáõÝ» ñ ¨ ëåÇï³ÏáõóÝ» ñ ÜáõÏÉ» ÇݳÃÃáõÝ» ñ Ç ¨ áñáß ³ÙÇݳÃÃáõ-Ý» ñÇ ýáïáùÇÙdz-Ï³Ý é» ³Ïódzݻ ñ ÐÇåûùëdz ØÇïáùáݹñÇáõÙÝ» ñ ²ºü-Ç ëÇÝû ½Ç Ãáõ-ɳóáõÙ

²Ëï³ÍÇÝ ³½¹³Ï ²½¹³ÏÇ µÝáõÛÃ, ³½- ¹» óáõÃÛ³Ý áõÅ·- ÝáõÃÛáõÝ ´ççÇ Ëáó» ÉÇáõÃÛáõÝ ²¹³åï³ódz Ø» ï³µáÉÇÏ Î³éáõóí³Íù³ÛÇÝ ì Ü ² ê àô Ø ¸³ñÓ» ÉÇ ²Ý¹³ñÓ» ÉÇáõÃÛ³Ý óáõóÇã (Ï» ï) ´ æ æ Æ Ø ² Ð

ÜáñÙ³É µçÇç (ÑáÙ» áëï³½) ¸³ñÓ» ÉÇ íݳëáõÙ ²¸²äî²òƲ ´ææÆ ìܲêàôØ ²Ý¹³ñÓ» ÉÇ íݳëáõÙ ²äàäîà¼ÜºÎð༠ìݳëáÕ ·áñÍáÝ ºÃ» ³¹³åï³óÇ³Ý ³ÝÑݳñ ¿ â³÷³íáñ, ï³ñ³ÝóÇÏ Ì³Ýñ, åñá·ñ» ëÇíáÕ ´ æ æ Æ Ø ² Ð

²Ëï³ÍÇÝ ·áñÍáÝ àõÕÕ³ÏÇ Ï³Ù ³ÝÙÇç³Ï³Ý ³½¹» óáõÃÛáõÝ (íݳëÙ³Ý ³é³çݳÛÇÝ ·áñÍáÝÝ» ñ) ØÇçÝáñ¹í³Í ³½¹» óáõÃÛáõÝ ìݳëÙ³Ý ÙÇçÝáñ¹Ý» ñÇ ÙÇçáóáí úñÇݳϪ ëñïÇ ³Ëï³Ñ³ñáõÙ ëñï³ÛÇÝ ³Ýµ³í³ñ³ñáõÃÛáõÝ ßñç³Ý³é³ÛÇÝ ÑÇåûùëdz ÑÛáõëí³ÍùÝ» ñáõÙ íݳëÙ³Ý ÙÇçÝáñ¹-Ý» ñÇ Ó» ñµ³½³ïÙ³Ý Ï³Ù ³é³ç³óÙ³Ý áõÅ» Õ³óáõÙ ï³ñµ» ñ ûñ·³ÝÝ» ñÇ , ûñÇݳϪ ·ÉËáõÕ» ÕÇ, ÉÛ³ñ¹Ç, » ñÇϳÙÝ» ñÇ µçÇçÝ» ñÇ íݳëáõÙ:

´ææÆ ìܲêØ²Ü ä²îÖ²èܺðÀ üǽÇÏ³Ï³Ý Ø» ˳ÝÇÏ³Ï³Ý æ» ñÙ³ÛÇÝ ´ççáõÙ ûëÙáïÇÏ ×ÝßÙ³Ý ÷á÷á-ËáõÃÛáõÝ øÇÙÇ³Ï³Ý Î» Ýë³µ³Ý³Ï³Ý úñ·³Ý³Ï³Ý ¨ ³Ýûñ·³Ý³Ï³Ý ÃÃáõÝ» ñ ¨ ÑÇÙù» ñ ̳Ýñ Ù» ï³Õ-Ý» ñÇ ³Õ» ñ òÇïáïáùëÇÏ ÝÛáõû ñ ¸» Õáñ³Ûù Ø ³Ýñ¿Ý» ñ òÇïáïáùëÇÏ ÇÙáõݳ·ÉáµáõÉÇÝ- Ý» ñ òÇïáïáùëÇÏ µçÇçÝ» ñ λ Ýë³µ³Ý³Ï³Ý ³ÏïÇí ÝÛáõû ñÇ å³Ï³ë ϳ٠³í» É-óáõÏ 8№ 1 — ÑÇåûùëdz

´ççÇ íݳëÙ³Ý ÑÇÙÝ³Ï³Ý Ù» ˳ÝǽÙÝ» ñÁ 1. ´ççÇ ¿Ý» ñ·³³å³ÑáíÙ³Ý Ë³Ý·³ñáõÙÝ» ñ 2. ´ççÇ Ã³Õ³ÝóÛÇÝ ¨ ý» ñÙ» Ýï³ÛÇÝ Ñ³Ù³Ï³ñ·» -ñÇ íݳëáõÙ 3. ´ççáõÙ ÇáÝÝ» ñÇ ¨ çñÇ Ñ³ßí» ÏéÇ Ë³Ý·³ñáõÙÝ» ñ 4. ´ççÇ Å³é³Ý·³Ï³Ý Íñ³·ñÇ ¨/ϳ٠Ýñ³ Çñ³ó-Ù³Ý Ù» ˳ÝǽÙÝ» ñÇ Ë³Ý·³ñáõÙÝ» ñ 5. ´ççÇ ·áñÍáõÝ» áõÃÛ³Ý Ï³ÝáݳíáñÙ³Ý Ë³Ý·³-ñáõÙÝ» ñ:

´ççÇ ¿Ý» ñ·³³å³ÑáíÙ³Ý Ë³Ý·³ñÙ³Ý å³Ãá·» Ý» ïÇÏ ûÕ³ÏÝ» ñÁ ²ºü-Ç é» ëÇÝû ½Ç ³ÏïÇíáõÃÛ³Ý ¨/ϳ٠Ýñ³ ³ñ-¹ÛáõÝ³í» ïáõÃÛ ³Ý Çç» óáõÙ ²Êî²ÌÆÜ ¶àðÌàÜܺðÆ ²¼¸ºòàôÚàôÜ ²ºü-Ç ¿Ý» ñ·Ç³ÛÇ ïñ³ÝëåáñïÇ Ë³Ý·³ñáõÙ ²ºü-Ç ¿Ý» ñ·Ç³ÛÇ û·ï³·áñÍÙ³Ý Ë³Ý·³ñáõÙ ´ææÆ ÎºÜ겶àðÌàôܺàôÚ²Ü Ê²Ü¶²ðàôØܺð

´ççáõÙ ²ºü-Ç ¿Ý» ñ·Ç³ÛÇ ï» Õ³÷áËÙ³Ý Ù» ˳ÝǽÙÁ Ü » ñùÇÝ Ã³Õ³ÝÃ Ø ÇïáùáݹñÇá õÙ ú ñ·³Ýáǹݻ ñ ò Çïáåɳ½Ù ² ñï³ùÇÝ Ã³Õ³Ýà ú 2 , ·ÉÛáõÏá½ , PCO 2 +H 2 O ²ºü ²Îü ² ¹ î ÎüÎ Îü Î ²ºü ²Îü ²ºü — ³½ ² ¹ î — ³¹» ÝÇÝÝáõÏÉ» áïǹ ÇÉ ïñ³Ýëý» ñ³½ Î ý – Ïñ» ³ïÇÝýáëý³ï ÎüÎ — Ïñ» ³ïÇÝýáëý á ÏÇݳ½ Î – Ïñ» ³ïÇÝ ²ºüë — ²ºü ëÇÝû ï³½ ÎüÎ ÎÎü 11²ºü ë

´çç³Ã³Õ³ÝÃÇ ëË» Ù³ïÇÏ å³ïÏ» ñÁ ( Áëï S. I. Singer, G. L. Nicholson) óճÝÃÇ ³ñï³ùÇÝ ÏáÕÙ ³Í˳çñ³ÛÇÝ ßÕóݻ ñ ÁÝϳÉÇã ÑǹñáýÇÉ Ñ³ïí³Í Ñǹñáýᵠѳïí³Í ·ÉÇÏáåñáï» ÇÝýáëýáÉÇåǹݻ ñ·ÉÇÏáåñáï» ÇÝóճÝÃÇ Ý» ñùÇÝ ÏáÕÙ åɳ½Ù³ïÇÏ Ã³Õ³ÝÃ

²Êî²ÌÆÜ ¶àðÌàÜܺðÆ ²¼¸ºòàôÚàôÜ Ö²è¶-Ç ¨ ²èè-Ç áõŷݳ- óáõÙ ÈǽáëáÙ³É, óճÝÃ-ϳË-Û³ É ¨ ÉáõÍ» ÉÇ Ñǹñáɳ½Ý» ñ Ç ³ÏïÇí³óáõÙ êåÇïÝ» ñÇ, Èää, ýáëýáÉÇåǹݻ ñÇ ÏáÝýáñÙ³ódzÛÇ Ë³Ý·³ñáõÙÝ» ñ ³Õ³ÝÃÇ íݳëí³Í µ³Õ³¹ñÛ³É-Ý» ñÇ é» ëÇÝ-û ½Ç ³ñ·» ɳ-ÏáõÙ ³Õ³ÝÃÝ» ñÇ ·» ñÓ·áõÙ ¨ å³ïéáõÙÖ²è¶-Ç, ÉÇåǹݻ ñÇ ¨ ýáëýáÉÇåǹݻ ñÇ ÑǹñáÉÇ½Ç í» ñç³ÝÛáõû ñÇ ³í» ÉóáõÏ ´çç³Ã³Õ³ÝÃÝ» ñÇ ýǽÇÏá-ùÇÙÇ³Ï³Ý Ñ³ïÏáõÃÛáõÝÝÝ» ñÇ ¨ Ï» Ýë³ùÇÙÇ³Ï³Ý Ï³½ÙÇ ÷á÷áËáõÃÛáõÝÝ» ñ, Ýñ³Ýó ϳéáõó-í³ÍùÇ Ë³Ý·³ñáõÙ ´ççÇ Ï» Ýë³·áñÍáõÝ» áõÃÛ³Ý Ë³Ý·³ñáõÙ

Ազատ ռադիկալները արտաքին օրբիտալում մեկ չզույքված էլեկտրոն ունեցող նյութերն են

²½³ï é³¹ÇϳÉÝ» ñÇ ³é³ç³óáõÙ ²Ëï³ÍÇÝ ·áñÍáÝ P-450 ûùëǹ³½ NADPH ûùëǹ³½ ¾ò ØÇïáùáݹñÇáõÙ ä» ñûùëÇëáÙ ÞÝã³Ï³Ý ßÕóÛÇ ý» ñÙ» ÝïÝ» ñ òÇïá½áÉÇ ý» ñÙ» ÝïÝ» ñ úùëǹ³½ Ãí³ÍÝÇ ³ÏïÇí Ó¨» ñª O 2 • — , H 2 O 2 , OH — ³Õ³ÝÃÇ Ö²è¶ Ãí³ÍÝÇ ³ÏïÇí Ó¨» ñª O 2 • — , H 2 O 2 , OH — թաղանթներում — íÇï. E ¨ A — β -ϳñáïÇÝ ´ææÆ ìܲêàôØ òÇïá½áÉ — êú¸ — íÇï³ÙÇÝ C — ý» ñÇïÇÝ ¨ ³ÛÉÝ ²½³ï é³¹ÇϳÉÝ» ñÇ ã» ½áù³óáõÙ ØÇïáùáݹñÇáõÙ — êú¸ — ·ÉÛáõï³ÃÇáÝå» ñûùëÇ- — ¹³½ ä» ñûùëÇëáÙÝ» ñ — ϳï³É³½

гïϳÝÇßÝ» ñ ú 2 H 2 úH úNOO — ²é³ç³óÙ³Ý Ù» ˳ÝǽÙÁ úùëǹ³ïÇí ýáëýáñÇɳóÙ³Ý Å³Ù³Ý³Ï úú 22 -Ç áã ÉñÇí í» ñ³-ϳݷÝáõÙ; ý³·áóÇïÝ» ñáõÙ ûùëǹ³½Ç ³½¹» óáõÃÛáõÝ ²é³ç³ÝáõÙ ¿ êú¸-Ç ³½¹» óáõÃÛ³Ùµ ëáõå» ñûùëǹÇó; å» ñûùëǹáÙÝ» ñá õÙ ûùëǹ³½Ý» ñÇ ³½¹» óáõÃÛ³Ùµ ²é³ç³ÝáõÙ ¿ 1. 1. H 2 ú 2 -Çó ü» Ý-ïáÝÇ é» ³ÏódzÛáí; 2. çñÇ é³¹ÇáÉǽÇó; 3. ëáõå» ñûùëǹÇó ²é³ç³ÝáõÙ ¿ ëáõå» ñûùëÇ¹Ç ¨ NO-Ç ÷á˳½¹» -óáõÃÛá õÝÇó â» ½áù³óÙ³Ý Ù» ˳ÝǽÙÁ êú¸-Ç ³½¹» óáõ-ÃÛ³Ùµ í» ñ ¿ ³ÍíáõÙ H 2 ú 2 ¨ ¨ ú 2 γï³É³½Ç ³½¹» óáõÃÛ³Ùµ í» ñ ¿ ³ÍíáõÙ H 2 ú ¨ ¨ ú 2 ¶ÉÛáõï³ÃÇáÝ å» ñ-ûùëǹ³½Ç ÙÇçáóáí í» ñ ¿ ³ÍíáõÙ H 2 ú ä» ñûùëÇé» ¹ûùëÇ Ý-Ý» ñÇ ÙÇçáóáí í» ñ ¿ ³ÍíáõÙ HNú 2 ²Ëï³ÍÝ³Ï³Ý Ý߳ݳÏáõÃÛáõ ÝÁÝÁ ÊóÝáõÙ ¿ É» ÛÏá-óÇïÝ» ñáõ Ù ¨ ³ÛÉ µçÇçÝ» ñáõÙ ù³Û-ù³ÛÇã ý» ñÙ» Ýï-Ý» ñÇ ëÇÝû ½Á, ϳñáÕ ¿ ³ÝÙÇç³-ϳÝáñ» Ý íÝ³ë» É ÉÇåǹݻ ñÁ, ëåÇï³ÏáõóÝ» ñÁ, ¸Ü-Ý, ·áñÍáõÙ ¿ ³é³ç³óÙ³Ý í³ÛñÇó áã Ñ» éáõ γñáÕ ¿ í» ñ³Íí» É . . OH ¨ OCl — , áñÁ ù³Ûù³ÛáõÙ ¿ Ù³Ýñ¿Ý» ñÁ ¨ µçÇçÝ» ñÁ, ϳñáÕ ¿ ·áñÍ» É ³ñï³¹ñÙ³Ý í³ÛñÇó Ñ» éáõ ²Ù» ݳáõÅ» Õ ÃÃí³ÍÛ³ÇÝ ³½³ï é³¹ÇϳÉÝ ¿, áñÁ ù³Ûù³ÛáõÙ ¿ ÉÇåǹݻ ñÁ, ëåÇï³ÏáõóÝ» ñÁ, ¸Ü-Ý ø³Ûù³ÛáõÙ ¿ ÉÇåǹݻ ñÁ, ëåÇï³ÏáõóÝ» ñÁ, ¸Ü-Ý

äñáûùëǹ³Ýï-Ý » ñ ºÉ³ÝÛáõû ñ ²ÝïÇûùëǹ³ÝïÝ» ñ Ö³ñå» ñÇ ·» ñûùëǹ³óÙ ³Ý í» ñç³-ÝÛáõà » ñ λ Ýë³Ã³Õ³ÝÃÝ» -ñÇ ýǽÇÏá-ùÇÙdz-Ï³Ý Ñ³ïÏáõÃÛáõÝ-Ý» ñÇ, Ï» Ýë³ùÇÙdz-Ï³Ý Ï³½ÙÇ ¨ ϳ-éáõóí³ÍùÇ ÷á÷á-ËáõÃÛáõÝÝ » ñ • Fe 2+ , • Cu 2+ • íÇï. D, C * • ÑáÙáóÇëï» ÇÝ • åñáëﳷɳÝ-¹ÇÝÝ » ñÇ ¨ ϳ-ï» ËáɳÙÇÝÝ» — ñÇ Ù» ï³µáÉÇï-Ý» ñ ¨ ³ÛÉÝ ü» ñÙ» Ýï³ÛÇÝ • êú¸ • ϳï³É³½ • ·ÉÛáõï³ÃÇáÝå» ñûù ëǹ³½ àã ý» ñÙ» Ýï³ÛÇÝ • íÇï. E, C* • áõµÇËÇÝáÝ • ¿ëïñá·» ÝÝ» ñ • ë» É» ÝÇ ÙdzóáõÃ-ÛáõÝÝ» ñ • ý» ñÇïÇÝ • óÇëï» ÇÝ • Ù» ÃÇáÝÇÝ ¨ ³ÛÉÝ

NO-Ç ¸ºðÀ ´ææÆ ìܲêØ²Ü Øºæ äðàä²à¶ºÜ ²¹³åïÇí 1. ²é³ç³óÝáõÙ ¿ å» ñûùëÇ-ÝÇïñÇï, áñÝ ûÅïí³Í ¿ ³é³ÝÓݳѳïáõÏ µ³ñÓñ ûùëǹ³óÝáÕ åáï» ÝódzÉáí 2. ÆݳÏïÇí³óÝáõÙ ¿ ý» ñ-Ù» ÝïÝ» ñÁ 3. ìݳëáõÙ ¿ ¸Ü-Ý 4. Ø» ͳóÝáõÙ ¿ óճÝÃÝ» ñÇ Ã³÷³Ýó» ÉÇáõÃÛáõÝÁ 1. äñáï» ÇÝÏÇݳ½Ç ³ÏïÇíáõ-ÃÛ³Ý↑ ÇáݳÛÇÝ åáÙå» ñÇ ëåÇï³ÏáõóÝ» ñÇ ³ÏïÇí³óáõÙ 2. ´ççÇó Ca-Ç ¹áõñë µ» ñáõÙ 3. ²åáåïá½Ç ϳÝ˳ñ·» ÉáõÙ 4. §æ» ñÙ³ÛÇÝ ßáÏÇ ëåÇï³-ÏáõóÝ» ñǦª HSP 70, HSP 90 ëÇÝ-û ½Ç ³ÏïÇí³óáõÙ: ä³ßïå³-ÝáõÙ » Ý µçÇçÁ íݳëáõÙÇó ¨ Ï³ÝËáõÙ Ýñ³ Ù³ÑÁ:

ÈǽáëáÙ³É ý» ñÙ» ÝïÝ» ñÇ » ÉùÁ óÇïáåɳ½Ù 18ü» ñÙ» ÝïÇ ·ñ³ÝáõÉÝ» ñ ÈƼàêàØ

´çç³Ã³Õ³ÝÃáõÙ ³ÙýÇýÇÉ ÙdzóáõÃÛáõÝÝ» ñÇ Ý» ñ¹ñáõÙ ¨ Ýñ³Ýó ¹» ï» ñ·» Ýï ³½¹» óáõÃÛáõÝ ³ÙýÇýÇÉ Ùdz óáõÃÛáõÝÝ» ñ

´ççÇ åɳ½Ù³ïÇÏ Ã³Õ³ÝÃÇ íݳëÙ³Ý Ñ» 勉ÝùÝ» ñÁ ( Áëï ². Þ. ¼³ÛãÇÏÇ ¨ È. ä. âáõñÇÉáíÇ ) äɳ½Ù³ïÇÏ Ã³Õ³ÝÃÇ íݳëáõÙ K + /Na + åáÙåÇ ³Ýµ³í³ñ³ñáõÃÛáõÝ ÆáݳÛÇÝ ·ñ³¹Ç» ÝïÝ» ñÇ §Ñ³ñû óáõÙ¦ ´çç³ÛÇÝ Ñ³Õáñ¹³ÏóáõÃÛ³Ý Ë³Ý·³ñáõÙ Na + и H 2 O Ùáõïù³ÛÇÝ Ñáëù ´ççÇ áõé×» óá õÙ Ca 2 + Ùáõïù³ÛÇÝ Ñáëù ³Õ³ÝóÛÇÝ ýáëýáÉÇ峽ݻ ñÇ ³ÏïÇí³óáõÙ ²ñ³ËǹáݳÛÇÝ Ï³ëϳ¹ ´áñµáùÙ³Ý ×³ñå³ÛÇÝ ÙÇçÝáñ¹Ý» ñÇ ·áÛ³óáõÙ ´ææÆ Ø²Ð

+ + ++ + ++ ++ ++ + + + ++ + + ++++++ ++ + + Բջիջ Արտաբջջային տարաշություն Այսպիսով դեպի բջիջ են շարժվում Na + և Ca 2+ իոնները, դրանց հետևից՝ ջուրը Դեպի արտաբջջային տարածություն են դուրս գալիս K + իոնները և որոշ ֆերմենտներ + + Ca 2 + Na + K + ՖԼ A 2 ԼԴԳ

²Ëï³ÍÇÝ ·áñÍáÝÝ» ñÇ ³½¹» óáõÃÛáõÝ K + , Mg 2+ » ÉùÁ µççÇó ´ççáõÙ Na + , H + , Ca 2+ Ïáõï³ÏáõÙ ´ççÇ ÑÇ-åáÑÇ ¹ñ³-ï³ódz´ççÇ ÑÇ-å» ñÑ Ç¹ñ³-ï³óÇ ³ ÆáÝÝ» ñÇ ïñ³ÝëÙ» Ùµñ³-ݳÛÇÝ Ñ³ßí» ÏßéÇ Ë³Ý·³ñáõÙ ´ççáõÙ ¨ ÙÇçµçç³ÛÇÝ ï³ñ³-ÍáõÃÛáõÝáõÙ ³é³ÝÓÇÝ ÇáÝÝ» ñÇ Ñ³ñ³µ» ñ³ÏóáõÃÛ³Ý Ë³Ý·³-ñáõÙÝ» ñ ´ççÇ Ï» Ýë³·áñÍáõÝ» áõÃÛ³Ý Ë³Ý·³ñáõÙìݳëí³Í µççáõÙ ÇáÝÝ» ñÇ ¨ çñÇ Ñ³ßí» ÏßéÇ Ë³Ý·³ñáõÙÝ» ñÁ

´ççÇ Ï³ÉóÇáõÙ-ϳËÛ³É íݳëÙ³Ý Ù» ˳ÝǽÙÝ» ñÁ ìݳëáÕ ·áñÍáÝ ²ñï³µçç³ÛÇÝ Ca 2+ ¾Ý¹áåɳ½Ù³ïÇÏ ó³Ýó Ca 2+ òÇïáåɳ½ÙáõÙ Ca 2+ ↑ ²ºü-³½ ↑ üáëýáÉÇå³½ ↑ äñáï» ³½ ↑ ¾Ý¹áÝáõÏÉ» ³½ ↑ ²ºü-Ç ¹» — ýÇóÇï üáëýáÉÇåǹݻ — ñÇ ù³Ûù³ÛáõÙ ³Õ³ÝóÛÇÝ ¨ µçç³ÏÙ³ËùÇ ³åÇï³ÏáõóÝ» — ñÇ ù³Ûù³ÛáõÙ ¸Ü-Ç Ñ³ïí³- ͳíáñáõÙ

Ca 2+ -Ç Ý» ñµçç³ÛÇÝ ù³Ý³ÏÇ Ù» ͳóÙ³Ý Ñ» 勉ÝùÝ» ñÁ ÊóÝáõÙ ¿ ³áõïáϳï³ÉÇïÇÏ åñáó» ëÝ» ñÁ (µ³ñÓñ³óÝáõÙ ¿ ýáë-ýáÉÇ峽ݻ ñÇ, åñáï» ³½Ý» ñÇ, ¿Ý¹áÝáõÏÉ» ³½Ý» ñÇ ¨ ³ÛÉ ý» ñÙ» Ýï-Ý» ñÇ ³ÏïÇíáõÃÛáõÝÁ): ²ñ¹ÛáõÝùáõÙ ù³Ûù³ÛíáõÙ » Ý Ã³Õ³ÝóÛÇÝ ýáëýáÉÇåǹݻ ñÁ ¨ µçç³ÏÙ³ËùÇ ëåÇï³ÏáõóÝ» ñÁ: ²ÏïÇí³óÝáõÙ ¿ ׳ñå» ñÇ ·» ñûùëǹ³ÛÇÝ ûùëǹ³óáõÙÁ (áõÅ» Õ³ó-ÝáõÙ ¿ Pg-Ç, ¿Ý¹áå» ñûùëǹݻ ñÇ ³é³ç³óáõÙÁ): Ø» ͳóÝáõÙ ¿ Na + , K + , H + ÇáÝÝ» ñÇ Ýϳïٳٵ óճÝÃÇ Ã³÷³Ýó» -ÉÇáõÃÛáõÝÁ: öáùñ³óÝáõÙ ¿ Ù³Ïñá¿ñ·» ñÇ ·áÛ³óáõÙÁ: ØÇïáùáݹñÇáõÙÝ» ñáõÙ Ca 2+ -Ç ÏñÇïÇÏ³Ï³Ý Ù³Ï³ñ¹³ÏÇ ¹» åùáõÙ óÇïáùñáÙÝ» ñÁ ¨ ³ÛÉ ý» ñÙ» ÝïÝ» ñÝ ÇݳÏïÇí³ÝáõÙ » Ý: ØÇïáùáݹñÇáõÙÝ» ñÇ Ù³ïÇùëáõÙ ¨ ÏñÇëï³Ý» ñáõÙ ·áÛ³ÝáõÙ » Ý ëåÇï³ÏáõóÝ» ñÇ ³Ùáñý ϳÉóÇݳï-Ý» ñ: ²ÏïÇí³óÝáõÙ ¿ ÏÍÏÙ³Ý ·áñÍÁÝóóÁ ¨ Ñ» ï³Ó·áõÙ ÏÍÏáÕ³Ï³Ý ëåÇï³ÏáõóÝ» ñÇ ÃáõɳóáõÙÁ:

Միտոքոնդրիալ վնասում Ցիտոպլազմային Ca 2+ ↑, օքսիդատիվ սթրես Միտոքոնդրի մների թափանցելիության ↑ Թաղանթային պոտենցիալի նվազում ԱԵՖ-ի սինթեզի խանգարում Նեկրոզ Ցիտոքրոմ C- ի ձերբազատում Ապոպտոզ

Ü» ñµçç³ÛÇÝ ³óǹá½Ç ½³ñ·³óÙ³Ý å³ï׳éÝ» ñÁ ²ñï³µçç³ÛÇÝ ï³ñ³ÍáõÃÛáõÝÇó Ýñ³ ³í» Éóáõ-ϳÛÇÝ Ùáõïù ´ççáõÙ ÃÃáõ ÝÛáõû ñÇ ³é³ç³óÙ³Ý áõÅ» Õ³óáõÙ ´áõý» ñ³ÛÇÝ Ñ³Ù³Ï³ñ·» ñÇ ³ÝÉdzñÅ» ùáõÃÛ³Ý Ñ» 勉Ýùáí Ýñ³ ϳåÙ³Ý ³Ýµ³í³ñ³ñáõÃÛáõÝ Na-H ÷á˳ݳϳÛÇÝ Ù» ˳ÝǽÙÇ Ë³Ý·³ñáõÙ

Ü» ñµçç³ÛÇÝ ³óǹá½Ç Ñ» 勉ÝùÝ» ñÁ ʳóñíáõÙ ¿ ëåÇï³ÏáõóÝ» ñÇ ýáõÝÏóÇáÝ³É Ñ³ï-ÏáõÃÛáõÝÝ» ñÁ ²ÏïÇí³ÝáõÙ » Ý ÉǽáëáÙ³É ÑǹñáÉÇïÇÏ ý» ñÙ» Ýï-Ý» ñÁ Ø» ͳÝáõÙ ¿ Ï» Ýë³Ã³Õ³ÝÃÝ» ñÇ Ã³÷³Ýó» ÉÇáõÃÛáõÝÁ:

²Ëï³ÍÇÝ ·áñÍáÝÝ» ñÇ ³½¹» óáõÃÛáõÝ Øáõï³ódz ä³Ãá·» Ý ·» ÝÇ ¿ùë-åñ» ë dz §ÜáñÙ³É ·» -ÝǦ ¿ùëåñ» -ëdz ÛÇ Ë³Ý-·³ñáõÙ ´ççÇ Ï» Ýë³·áñÍáõÝ» áõÃÛ³Ý Ë³Ý·³ñáõÙ´ççÇ Å³é³Ý·³Ï³Ý Íñ³·ñÇ ¨/ϳ٠Ýñ³ Çñ³óÙ³Ý Ù» ˳ÝǽÙÝ» ñÇ Ë³Ý·³ñáõÙÝ» ñ ¸Ü-Ç é» åÉÇϳódzÛÇ, ïñ³ÝëÏñÇåódzÛÇ, ïñ³ÝëÉÛ³ódzÛÇ ¨ é» å³ñ³ódzÛÇ Ë³Ý·³ñáõÙÝ» ñ ´çç³ÛÇÝ óÇÏÉÇ Ë³Ý·³ñáõÙÝ» ñ îñ³Ýëý» Ï ódz (ûï³ñ ¸Ü-Ç Ý» ñ-¹ñáõÙ, ûñÇ-ݳϪ íÇñáõ-ëÇ)

29². êåÇï³ÏáõóÇ ÝáñÙ³É ·áÛ³óáõÙ ¨ ýáɹÇÝ· ´. êåÇï³ÏáõóÇ ýáɹÇÝ·Ç Ë³Ý·³ñÙ³Ý å³ï³ëË³Ý é» ³ÏóÇ³Ý êåÇï³Ïáõó Øáõï³ódzݻ ñìݳëáÕ ·áñÍáÝÇ ³½¹» óáõÃÛáõÝ (ûñ. ³½³ï é³¹ÇϳÉÝ» ñ) êåÇï³ÏáõóÝ» ñÇ ýáɹÇÝ·Ç Ë³Ã³ñáõÙ ß³å» ñáÝÝ» ñ Ç ëÇÝû ½Ç áõÅ» Õ³óáõÙ ëåÇï³ÏáõóÝ» ñÇ ïñ³ÝëÉÛ³ódzÛÇ ↓ àõµÇÏíÇïÇÝ-åñáï » ³ëáÙ³ÛÇÝ áõÕáõ ³ÏïÇí³óáõÙ àõµÇÏíÇïÇÝ äñáï» ³ëá٠ʳóñí³Í ýáɹÇÝ·áí ëåÇï-Ý» ñÇ ù³Ûù³Ûáõ٠γë峽ݻ ñÇ ³ÏïÇí³óáõÙ ²äàäî༲å³ýáɹ³íáñí³Í ëåÇï³ÏáõóÇ å³ï³ë˳ÝÇèÜ èǵáëáÙÝ » ñ§Üáñ³ÍÇݦ å» åïǹ Þ³å» ñáÝ (ûñ. HSP 70) гëáõÝ ýáɹ³íáñí³Í ëåÇï³Ïáõó ØÇïáùáݹñÇ³É ß³å» ñáÝ (ûñ. HSP 60) гëáõÝ ýáɹ³íáñ-í³Í ÙÇïá-ùáݹñ Ç³É ëåÇï³Ïáõó Ýáñá·áõÙ

´ççÇ ·áñÍáõÝ» áõÃÛ³Ý Ï³ÝáݳíáñÙ³Ý Ë³Ý·³ñáõÙÝ» ñ øÇÙÇ³Ï³Ý ³½¹³Ýß³ÝÝ» ñ 1) ÑáñÙáÝÝ» ñ 2) ÙÇçÝáñ¹Ý» ñ 3) Ý» Ûñáïñ³ÝëÙÇï» ñÝ» ñ 4) ÇáÝÝ» ñ 5) ѳϳٳñÙÇÝÝ» ñ 6). . . ²½¹³Ýß³Ý ÁÝϳÉÇã » ñÏñáñ¹ ÙÇçÝáñ¹ å³ï³ë˳Ý

´ççÇ Ù³Ï³ñ¹³ÏáõÙ ÇÝýáñÙ³óÇáÝ ·áñÍÁÝóóÇ å³ÃáÉá·Ç³ÛÇ ¹ñë¨áñáõÙÝ» ñÁ ( Áëï ². Þ. ¼³ÛãÇÏÇ ¨ È. ä. âáõñÇÉáíÇ ) ²½¹³Ý߳ݳÛÇÝ ÙáÉ» ÏáõÉÝ» ñ ÑáñÙáÝÝ» ñ ÇáÝÝ» ñ ¨ ³ÛÉÝ ³í» ÉóáõÏ ³Ýµ³í³ñ³ñáõÃÛáõÝ ÙÇÙÇÏñdz ÀÜβÈÆâ å³ß³ñáõÙ ËóÝáõÙ Æñ³·áñÍáÕ ³å³ñ³ï ( íݳëáõÙ ) Ü» ñµçç³ÛÇÝ ³½¹³Ý߳ݳÛÇÝ ÙáÉ» ÏáõÉ å³ß³ñáõÙ §Ï» Õͦ ËóÝáõÙ Øàôî²òƲ (ï» ËÝÇÏ³Ï³Ý Ã» ñáõÃÛáõÝ)

²Ëï³ÍÇÝ ·áñÍáÝÝ» ñÇ ³½¹» óáõÃÛáõÝ ÀÝϳÉÇãÝ» ñÇ ù³Ý³ÏÇ ÷á-÷áËáõÃÛ áõÝ ÀÝϳÉÇãÝ» ñÇ ÏáÝýáñÙ³óÇá Ý ÷á÷áËáõÃÛá õÝ´ççÇ Ï³ÝáݳíáñÙ³Ý Ë³Ý·³ñáõÙÝ» ñÇ Ù» ˳ÝǽÙÝ» ñÁ ÀÝϳÉÇãÝ» ñÇ ½·³ÛáõÝáõÃ Û³Ý ÷á÷áËáõÃÛá õÝ ³Õ³Ýó- ÛÇÝ ÁÝϳ-ÉÇãÝ » ñÇ ÉÇ-åǹ³Û ÇÝ ÙÇç³í³Û-ñ Ç ÷á÷á-Ëáõ ÃÛáõÝ

§²ñ³ï³íáñ ßñç³ÝÝ» ñǦ ûñÇݳÏÝ» ñ 1. ´ççáõÙ Ca 2+ -Ç ÏáÝó» Ýïñ³- ódzÛÇ Ù» ͳóáõÙ üáëýáÉÇå³½ A 2 -Ç ³ÏïÇí³óáõÙ Ca 2+ -Ç ÙáõïùÇ Ù» ͳóáõÙ ´çç³Ã³Õ³ÝÃÇ íݳëáõÙ 2. ´ççáõÙ Ca 2+ -Ç ÏáÝó» Ýïñ³- ódzÛÇ Ù» ͳóáõÙ úùëǹ³óÇáÝ-ýáëýáñÇɳó- Ù³Ý ÷» Õ» ùáõÙ ´ççÇó Ca 2+ -Ç Ñ» é³ó- Ù³Ý Ë³Ý·³ñáõÙ ²ºü-Ç ·áÛ³óÙ³Ý ÃáõɳóáõÙCa 2+ åáÙå» ñÇ ·áñÍáõÝ» áõÃÛ³Ý Ë³Ý·³ñáõÙ

´ççÇ íݳëáõÙ êå» óÇýÇÏ ¹ñë¨áñáõÙÝ» ñ ´ççÇ íݳëÙ³Ý ¹ñë¨áñáõÙÝ» ñÁ — ïíÛ³É (áñáß³ÏÇ) µççÇÝ — ïíÛ³É (áñáß³ÏÇ) ·áñÍáÝÇÝ — ï³ñµ» ñ ·áñÍáÝÝ» ñÇÝ -ï³ñµ» ñ ï» ë³ÏÇ µçÇçÝ» ñÇÝ àã ëå» óÇýÇÏ ¹ñë¨áñáõÙÝ» ñ ´Ýáñáß » Ý ª

´ççÇ Ù³Ñí³Ý ÙáÉ» ÏáõÉÛ³ñ ϳ٠ÙáñýáÉá·Ç³Ï³Ý ã³÷áñáßÇãÝ» ñÁ 1. ´ççÇ åɳ½Ù³ïÇÏ Ã³Õ³ÝÃÇ ³ÙµáÕç³Ï³ÝáõÃÛ³Ý Ïá-ñáõëï 2. ´ççÇ, ÇÝãå» ë ݳ¨ Ýñ³ ÏáñÇ½Ç ³ÙµáÕç³Ï³Ý ѳïí³-ͳíáñáõÙ: ²ñ¹ÛáõÝùáõÙ Ó¨³íáñíáõÙ » Ý ³é³ÝÓÇÝ Ù³ñÙ-ÝÇÏÝ» ñ, áñáÝó Ñ³×³Ë ÏáãáõÙ » Ý §³åáåïáïÇÏ Ù³ñÙ-ÝÇÏÝ» ñ¦ 3. In vivo å³ÛÙ³ÝÝ» ñáõ٠ѳñ¨³Ý µçÇçÝ» ñÇ ÏáÕÙÇó µççÇ §¹Ç³ÏǦ (ϳ٠Ýñ³ ѳïí³ÍÝ» ñÇ) ÏɳÝáõÙ ´çÇçÁ ѳٳñíáõÙ ¿ ٳѳó³Í, » û ¹ÇïíáõÙ » Ý í» ñáÝßÛ³É ã³÷áñáßÇãÝ» ñÇó áñ¨¿ Ù» ÏÁ:

ØáñýáÉá·Ç³Ï³Ý ã³÷áñáßÇãÝ» ñáí µççÇ Ù³Ñí³Ý ï³ñµ» ñ³ÏÝ» ñÁ ´ æ æ Æ Ø ² Ð ²åáåïá½ ²áõïáý³·Ç³ Ü» Ïñá½ ²åáåïá½Á (ÑáõÝ. apoptosis Ý߳ݳÏáõÙ ¿ ï» ñ¨³Ã³÷) µçÇçÝ» ñÇ ·» Ý» ïÇÏáñ» Ý Íñ³·ñ³íáñí³Í Ù³Ñí³Ý Ó¨» ñÇó ¿: 36? ²áõïáý³·Ç³Ý µççÇ ë» ÷³Ï³Ý µ³Õ³¹ñÛ³ÉÝ» ñÇ ÉǽáëáÙ³É Ù³ñëáõÙÝ ¿

´ççÇ Ù³Ñí³Ý ï³ñµ» ñ³Ï ØáñýáÉá·Ç³Ï³Ý ³é³ÝÓݳѳïÏáõÃÛáõÝÝ» ñ ²åáåïá½ ´ççÇ ÏÉáñ³íáõÝ ï» ëù λ ÕÍ áïÇÏÝ» ñÇ Ý» ñù³ßáõÙ ´ççÇ ¨ ÏáñÇ½Ç Í³í³ÉÇ ÷áùñ³óáõÙ (åÇÏÝá½) ÎáñÇ½Ç Ñ³ïí³Í³íáñáõÙ (ϳñÇáé» ùëÇë) òÇïáåɳ½Ù³ïÇÏ ûñ·³Ý» ÉÝ» ñÇ ³ÝÝß³Ý ÷á÷áË. äɳ½Ù³ïÇÏ Ã³Õ³ÝÃÇ µßïÇϳíáñáõ٠гñ¨³Ý ý³·áóÇïÝ» ñÇ ÏáÕÙÇó ÏɳÝáõÙ ²áõïáý³·Ç³ øñáÙ³ïÇÝÇ Ïáݹ» Ýë³ódzÛÇ µ³ó³Ï³ÛáõÃÛáõÝ òÇïáåɳ½ÙÇ ½³Ý·í³Í³ÛÇÝ í³ÏáõáÉǽ³ódz ²áõïáý³·ÇÏ µßïÇÏÝ» ñÇ Ïáõï³ÏáõÙ ü³·áóÇïÝ» ñÇ ÏáÕÙÇó ³ÝÝß³Ý ÏɳÝáõ٠ϳ٠ÏɳÝ-Ù³Ý µ³ó³Ï³ÛáõÃÛáõÝ Ü» Ïñá½ òÇïáåɳ½Ù³ÛÇ ³Ûïáõó äɳ½Ù³ïÇÏ Ã³Õ³ÝÃÇ å³ïéí³Íù òÇïáåɳ½Ù³ïÇÏ ûñ·³Ý» ÉÝ» ñÇ ³Ûïáõó øñáÙ³ïÇÝÇ ã³÷³íáñ Ïáݹ» Ýë³ódz

ÜáñÙ³É µçÇç ìݳëí³Í µçÇç ²åáåïáïÇÏ Ù³ñÙÝÇÏÝ» ñ ü³·áóÇïܺÎð༠²äàäîà¼

²áõïáý³·Ç³ 39ûñ·³-Ýá ǹݻ ñ êÝݹ³ÝÛáõû ñ Ç ¹» ýÇóÇï ²áõïáý³·Ç³ÛÇ ³½¹³Ýß³Ý ²áõïáý³·ÇÏ í³ÏáõáÉÇ ·áÛ³óáõÙ Èǽáëá Ù îñáÑáõ Ù ú·ï³·áñÍáíáõÙ » Ý áñå» ë ëÝݹ³ÝÛáõû ñ Աուտոֆագիան բնութագրվում է աուտոֆագոսոմներում ցիտոպլազմատիկ նյութի սեկվեստրացիայով: Աուտոֆագոսոմները պարունակում են օրգանելներ ու ցիտոպլազմ: Աուտոֆագոսոմների եւ լիզոսոմների միաձուլումից գոյանում են աուտոլիզոսոմներ, որոնցում նրա պարունակությունը քայքայում են լիզոսոմալ թթու հիդրոլազները: Արդյունքում սննդանյութերի դեֆիցիտի պայմաններում բջիջները հնարավորություն են ստանում վերապրել՝ մինչև սննդանյութերի ստացումը դրսից: Սննդանյութերի երկարատեւ դեֆիցիտի դեպքում աուտոֆագիան կարող է դառնալ բջջի մահվան եղանակ:

²åáåïáïÇÏ µçÇç ü³·áóÇï ²åáåïá½Ç í» ñçÇݪ ٳѳó³Í µççÇ Ñ» é³óÙ³Ý ßñç³Ý

² ä à ä î à ¼ 6Ü» ñùÇݪ ÙÇïáùáݹñÇ³É áõÕÇ ²ñï³ùÇݪ Ù³Ñí³Ý ÁÝϳÉÇãÝ» ñÇ ËóÝáõ- Ùáí å³Ûٳݳíáñí³Í áõÕÇ ²×Ç ·áñÍáÝÝ» ñÇ, ÑáñÙáÝÝ» ñÇ ³½¹» óáõÃÛ³Ý ÁݹѳïáõÙ 1 äñá³åáåïáïÇÏ ÙáÉ» ÏáõÉÝ» ñ, ûñÇݳϪ óÇïáùñáÙ Cγñ·³íáñáÕÝ» ñª Bcl-2 ÁÝï³ÝÇùÇ ÙáÉ» ÏáõÉÝ» ñ áÕ³ñÏÇãϳë峽ݻ ñ ²¹³åïáñ ëåÇïÝ» ñ ¸Ü-Ç íݳëáõÙìݳëáõÙ -׳鳷³ÛÃáõÙ -ÃáõÛÝ» ñ -³½³ï é³¹Ç- ϳÉÝ» ñ 1 §¸³ÑÇצ ϳë峽ݻ ñ ØÇïáùáݹñÇáõÙ ¶ñ³Ý½ÇÙ B òÇïáïáùëÇÏ T ÉÇÙýáóÇïÝ» ñ ü³·áóÇï 1ÀÝϳÉÇã-ÉÇ·³Ý¹ ÷á˳½¹» óáõÃÛáõÝ — FAS — àõܶ-Ç ÁÝϳÉÇã 1 ¸Ü-Ç Ñ³ï- í³Í³íáñáõÙ ´çç³ÏÙ³ËùÇ ù³Ûù³ÛáõÙ òÇïáåɳ½Ù³ïÇÏ §µáÕµáç¦ ²åáåïáïÇÏ Ù³ñÙÝÇÏ ü³·áóÇïÇ ÁÝϳÉÇãÇ ÉÇ- ·³Ý¹Ý» ñ 4¾Ý¹áÝáõÏÉ» ³½Ý» ñÇ ³ÏïÇí³óáõÙ 2 3 p

²åáåïá½Ç » Éù» ñÁ ÜáñÙ³É ÁÝóóù áõɳóáõ Ù àõŷݳóáõÙ ´çÇçÝ» ñÇ ÝáñÙ³É ù³Ý³ÏáõÃÛ³Ý å³Ñå³ÝáõÙ ÐÇå» ñïñáýdz, ÑÇå» ñåɳ½Ç³, áõéáõóù³ÛÇÝ ³× úñ·³ÝÝ» ñÇ ¨ ÑÛáõëí³ÍùÝ» ñÇ ¹Çëïñáýdz

1. Հիմնական հանգիստ վիճակ 2. Բջջի վնասում 3. Ապոպտոզ 4. Նեկրոզ Բջջի գործունեության ռեժիմները IGF 1 FOXO ընճում է N uclear F actor-κB ընկճում է ապոպտոզը Կասպազները պաշարում են նեկրոզի PARP- կախյալ մեխանիզմը

´çÇçÝ» ñÇ ³¹³åïÇí é» ³Ïódzݻ ñ Ü» ñµçç³ÛÇÝ ØÇçµçç³ÛÇÝ Ï³Ù Ñ³Ù³Ï³ñ·³ÛÇÝ ìݳëÙ³Ý ¨ Ýñ³ Ñ» 勉ÝùÝ» ñÇ í» ñ³óáõ٠ϳ٠ë³Ñٳݳ÷³ÏáõÙ

Ü» ñµçç³ÛÇÝ ³¹³åïÇí Ù» ˳ÝǽÙÝ» ñ 1. ´ççÇ Ë³Ý·³ñí³Í ¿Ý» ñ·á³å³ÑáíÙ³Ý ÏáÙå» Ýë³-ódz 2. ´ççÇ Ã³Õ³ÝÃÇ ¨ ý» ñÙ» ÝïÝ» ñÇ å³ßïå³ÝáõÃÛáõÝ 3. ´ççáõÙ ÇáÝÝ» ñÇ ¨ çñÇ ¹Ç뵳ɳÝëÇ í» ñ³óáõ٠ϳ٠³ñï³Ñ³Ûïí³ÍáõÃÛ³Ý ÷áùñ³óáõÙ 4. ´ççÇ Å³é³Ý·³Ï³Ý Íñ³·ñÇ ¨ Ýñ³ Çñ³óÙ³Ý Ù» ˳ÝǽÙÝ» ñÇ ¹» ý» ÏïÝ» ñÇ í» ñ³óáõÙ 5. Ü» ñµçç³ÛÇÝ åñáó» ëÝ» ñÇ Ï³ÝáݳíáñÙ³Ý Ë³Ý·³ñí³Í Ù» ˳ÝǽÙÝ» ñÇ ÏáÙå» Ýë³ódz 6. ´ççÇ ýáõÝÏóÇáÝ³É ³ÏïÇíáõÃÛ³Ý Çç» óáõÙ 7. è» ·» Ý» ñ³ódz 8. ÐÇå» ñïñáýdz 9. ÐÇå» ñåɳ½Ç³

´ççÇ Ë³Ý·³ñí³Í ¿Ý» ñ·³³å³ÑáíÙ³Ý ÏáÙå» Ýë³ódz ¶ÉÇÏáÉÇ½Ç ³ÏïÇí³óáõÙ úùëǹ³óÙ³Ý ¨ ýáëýáñÇɳóÙ³Ý ·áñÍÁÝóóÝ» ñÇÝ Ù³ë-ݳÏóáÕ ý» ñÙ» ÝïÝ» ñÇ ³ÏïÇíáõÃÛ³Ý µ³ñÓñ³óáõÙ (ÃáõÛÉ Ï³Ù ã³÷³íáñ íݳëÙ³Ý ¹» åùáõÙ) ²ºü-Ç ¿Ý» ñ·Ç³ÛÇ ï» Õ³÷áËÙ³ÝÁ Ù³ëݳÏóáÕ ý» ñ-Ù» ÝïÝ» ñÇ ³ÏïÇí³óáõÙ ²ºü-³½Ý» ñÇ ·áñÍáõÝ» áõÃÛ³Ý ³ñ¹ÛáõÝ³í» ïáõÃÛ³Ý µ³ñÓ-ñ³óáõÙ ´ççÇ ³ÏïÇíáõÃÛ³Ý ë³Ñٳݳ÷³ÏáõÙ ´ççáõÙ åɳëïÇÏ åñáó» ëÝ» ñÇ ³ÏïÇíáõÃÛ³Ý Çç» óáõÙ

´ç ç Ç Ã³Õ³ÝÃÇ ¨ ý» ñÙ» ÝïÝ» ñÇ å³ßïå³ÝáõÃÛáõÝ Ð³Ï³ûùëǹ³Ýï³ÛÇÝ ·áñÍáÝÝ» ñÇ ³ÏïÇí³óáõÙ ´ççÇ µáõý» ñ³ÛÇÝ Ñ³Ù³Ï³ñ·» ñÇ ³ÏïÇí³óÙ³Ý ÙÇçáóáí Ý» ñµçç³ÛÇÝ ³óǹá½Ç ѳÙáõÕÕáõÙ ØÇÏñáëáÙÇ ¹» ïáùëÇϳóÇáÝ Ñ³Ù³Ï³ñ·Ç (ý» ñÙ» Ýï-Ý» ñÇ) ³ÏïÇí³óáõÙ ºÝóµçç³ÛÇÝ Ï³éáõÛóÝ» ñÇ í» ñ³Ï³Ý·ÝÙ³Ý ·áñÍÁÝóó-Ý» ñÇ ³ÏïÇí³óáõÙ

´ççáõÙ ÇáÝÝ» ñÇ ¨ çñÇ ¹Ç뵳ɳÝëÇ í» ñ³óáõ٠ϳ٠³ñï³Ñ³Ûïí³ÍáõÃÛ³Ý ÷áùñ³óáõÙ ÆáݳÛÇÝ åáÙå» ñÇ ¿Ý» ñ·á³å³ÑáíÙ³Ý åñáó» ëÝ» ñÇ ³ÏïÇ-í³óáõÙ ÆáÝÝ» ñÇ ïñ³ÝëåáñïÇÝ Ù³ëݳÏóáÕ ý» ñÙ» ÝïÝ» ñÇ ³ÏïÇ-íáõÃÛ³Ý µ³ñÓñ³óáõÙ Ø» ï³µáÉǽÙÇ áõÅ·ÝáõÃÛ³Ý ¨ µÝáõÛÃÇ ÷á÷áËáõÃÛáõÝÝ» ñ (ûñÇ-ݳϪ ·ÉÇÏáÉÇ½Ç áõÅ» Õ³óáõÙÝ áõÕ» ÏóíáõÙ ¿ K+ -Ç Ó» ñµ³½³ïٳٵ, áñÇ å³ñáõݳÏáõÃÛáõÝÁ íݳëí³Í µçÇçÝ» ñáõÙ ÷áùñ³ó³Í ¿) Ü» ñµçç³ÛÇÝ µáõý» ñ³ÛÇÝ Ñ³Ù³Ï³ñ·» ñÇ ÝáñٳɳóáõÙ ÆáÝÝ» ñÇ Ñ³ßí» ÏßéÇ Ë³Ý·³ñÙ³Ý Ñ³ÙáõÕÕáõÙÝ Çñ» Ý Ñ» ñÃÇÝ áõ-Õ» ÏóíáõÙ ¿ Ý» ñµçç³ÛÇÝ Ñ» ÕáõÏÇ, µççÇ ¨ Ýñ³ ûñ·³Ýáǹݻ ñÇ Í³í³ÉÇ Ï³ñ·³íáñٳٵ:

¸Ü-Ç ÙáÉ» ÏáõÉáõÙ ÁݹѳïÙ³Ý í» ñ³óáõÙ ´ççÇ Å³é³Ý·³Ï³Ý Íñ³·ñÇ ¨ Ýñ³ Çñ³óÙ³Ý Ù» ˳ÝǽÙÝ» ñÇ ¹» ý» ÏïÝ» ñÇ í» ñ³óáõÙ ¸Ü-Ç ûï³ñ ѳïí³ÍÇ Ñ³Ûïݳµ» ñáõÙ ¨ í» ñ³óáõÙ¸Ü-Ç íݳëáõÙ ¸Ü-Ç íݳëí³Í ѳïí³ÍÇ §í» ñ³Ýáñá·áõÙ¦ ¸Ü-Ç ïñ³ÝëÏñÇåódzÛÇ ·áñÍÁÝóóÇ ÝáñٳɳóáõÙ ¸Ü-Ç ïñ³ÝëÉÛ³ódzÛÇ ·áñÍÁÝóóÇ ÝáñٳɳóáõÙ ¶» ÝáÙÇ ¨ Ýñ³ ÇÝýáñÙ³ódzÛÇ Çñ³óÙ³Ý Ù» ˳ÝǽÙÝ» ñÇ ¹» ý» ÏïÝ» ñÇ í» ñ³óáõÙ

´çç³ÛÇÝ ÁÝϳÉÇãÝ» ñÇ ù³Ý³ÏÇ ÷á÷áËáõÃÛáõÝ Ü» ñµçç³ÛÇÝ åñáó» ëÝ» ñÇ Ï³ÝáݳíáñÙ³Ý Ë³Ý·³ñí³Í Ù» ˳ÝǽÙÝ» ñÇ ÏáÙå» Ýë³ódz ´ççÇ Ï³ÝáݳíáñÙ³Ý Ë³Ý·³ñáõÙ ´ççÇ ÁÝϳÉÇãÝ» ñÇ ½·³ÛáõÝáõÃÛ³Ý ÷á÷áËáõÃÛáõÝ ´ççÇ Ï³ÝáݳíáñÙ³Ý Ë³Ý·³ñáõÙÝ» ñÇ í» ñ³óáõ٠ϳ٠³ñï³Ñ³Ûïí³ÍáõÃÛ³Ý ÷áùñ³óáõÙ Ü» ñµçç³ÛÇÝ ÙÇçÝáñ¹Ý» ñÇ Ï³ÝáݳíáñáÕ ³ÏïÇíáõÃÛ³Ý ÷á÷áËáõÃÛáõÝ

´ççÇ ýáõÝÏóÇáÝ³É ³ÏïÇíáõÃÛ³Ý Çç» óáõÙ ÜÛ³ñ¹³ÛÇÝ Ï» ÝïñáÝÝ» ñÇó ¿ý» Ïïáñ ÇÙåáõÉë³ódzÛÇ ÷áùñ³óáõÙ ´ççÇ Ù³Ï» ñ¨áõÛÃÇÝ ÁÝϳÉÇãÝ» ñÇ ù³Ý³ÏÇ Ï³Ù ½·³ÛÝáõÃÛ³Ý ÷áùñ³óáõÙ Ø» ï³µáÉÇÏ é» ³Ïódzݻ ñÇ Ý» ñµçç³ÛÇÝ Ï³ÝáݳíáñÙ³Ý ÁÝÏ×áõÙ ²é³ÝÓÇÝ ·» Ý» ñÇ ³ÏïÇíáõÃÛ³Ý ÁÝÏ×áõÙ

ØÇçµçç³ÛÇÝ ³¹³åïÇí Ù» ˳ÝǽÙÝ» ñ ²¹³åï³ódzÛÇ Ñ³Ù³Ï³ñ·³ÛÇÝ Ù» ˳ÝǽÙÝ» ñÇÝ µÝáñáß ¿ ÙÇçµçç³ÛÇÝ ÷á˳½¹» óáõÃÛáõÝÁ: ²Û¹åÇëÇ ÷á˳½¹» óáõÃÛáõÝÝ Çñ³·áñÍíáõÙ ¿ ÙÇ ù³ÝÇ ×³Ý³å³ñÑÝ» ñáí. Ø» ï³µáÉÇïÝ» ñÇ, ï» Õ³ÛÇÝ Î²Üª óÇïáÏÇÝÝ» ñ, ÇáÝÝ» ñ ÷á˳ݳÏáõÙ ÆÙáõݳϻ Ýë³µ³Ý³Ï³Ý ÑëÏáÕáõÃÛ³Ý Ñ³Ù³Ï³ñ·Ç é» ³Ï-ódzݻ ñÇ Çñ³·áñÍáõÙ ²ñÛ³Ý ¨ ³íß³ßñç³Ý³éáõÃÛ³Ý ÷á÷áËáõÃÛáõÝÝ» ñ ¾Ý¹áÏñÇÝ ³½¹» óáõÃÛáõÝÝ» ñ ÜÛ³ñ¹³ÛÇÝ Ý» ñ·áñÍáõÃÛáõÝ

Àëï Ýå³ï³ÏÇ ´çÇçÝ» ñÇ íݳëáõÙÁ í» ñ³óÝáÕ Ï³Ù ³ñï³Ñ³Ûïí³ÍáõÃÛáõÝÝ Çç» óÝáÕ ÙÇçáó³éáõÙÝ» ñ Ø Ç ç á ó ³ é áõ Ù Ý » ñ Àëï µÝáõÛÃÇ Àëï áõÕÕí³ÍáõÃÛ³ Ý ´áõÅ³Ï³Ý Î³Ý˳ñ·» ÉáÕ ¸» Õáñ³Ûù³ÛÇ Ý àã ¹» Õáñ³Ûù³ÛÇÝ Ð³Ù³Ïóí³Í ¾ÃÇáïñáå ä³Ãá·» Ý» ïÇÏ ê³Ýá·» Ý» ïÇÏ

http: //pathphys. livejournal. com/