Адаптивные стратегии фитопланктона Для стимуляции роста и

Адаптивные стратегии фитопланктона • Для стимуляции роста и выживания в условиях пространственно-временной гетерогенности среды организмы проявляют различные эволюционные и экологические механизмы. • Набор похожих морфологических, физиологических, репродуктивных и поведенческих особенностей, которые развились у популяций в соответствии со специфическими условиями среды, определяет так называемые эволюционные стратегии.

Под стратегией понимают наиболее общие пути перераспределения энергии между процессами поддержания жизнедеятельности, роста и размножения. • Интенсивность энергетического потока, направленного по тому или иному пути может быть закреплена генетически с различной широтой нормы реакции, что приводит к ограничениям (физиологическим, филогенетическим и др. ) на возможности перераспределения энергии. • Механизмы перераспределения энергии являются сутью адаптивных реакций и обусловливают возможность сосуществования и/или конкурентного вытеснения популяций, т. е. в конечном счете, определяют положение популяции в сообществе.

Классификационные схемы жизненных стратегий • Было предложено множество схем жизненных стратегий, которые представляют собой совокупность эмпирических обобщений. • Они основаны на определениях: – «первичных» , основных типов стратегий, которые реализуются при экстремальных значениях – факторов - детерминантов стратегий. • Многообразие классификаций жизненных стратегий может быть сведено к двум основным схемам. • Они различаются по количеству выделяемых детерминирующих факторов и, соответственно, по количеству первичных стратегий.

Концепция двух перичных стратегий (r- и K- стратегии) • Основным фактором отбора выступает концентрация необходимых ресурсов, за которые происходит конкуренция. • Низкая концентрация стимулирует увеличение вклада энергии на повышение выживаемости и продуцирование более конкурентноспособных потомков (К-стратегия). Высокая «цена» каждого потомка ограничивает их количество, что снижает максимальную скорость роста популяции (биотический потенциал). • При высокой концентрации ресурсов, преимущество получают популяции с высокой скоростью роста, вкладывающие максимум энергии в размножение и производящие большое количество «малоценных» потомков (r-стратегия).

Положение популяции на оси стратегий • • б и о г е н ы r ия сс це к К су турбуленция • Между двумя первичными стратегиями существует континуум переходных форм, и каждая популяция воплощает компромисс между обеими стратегиями. • Основными факторами, определяющими положение популяции на оси r—К-стратегий, являются степень доступности лимитирующего ресурса и турбуленция, и вкон ечном итоге - напряженность межвидовой конкуренции.

. классификация Раменского-Грайма, или C-S-R классификация • Детерминанты: стресс и нарушения. • Стресс ограничивает накопление биомассы популяций лимитированием ресурсами или воздействием субоптимальных физических условий. • Нарушения связаны с частичным изъятием биомассы популяции ее потребителями (выедание) или с полной деструкцией биомассы в результате действия экстремальных физических факторов (глубокое вертикальное перемешивание, выводящее организмы за пределы эвфотической зоны).

Интенсивность стресса нарушения Низкая Высокая Конкуренты: С(r, I) Устойчивые к стрессу: S(K, III) Виоленты Высокая Патиенты Рудералы: R(w, II) Нет жизнеспособной стратегии Растущие на пустырях Эксплеренты Виоленты, или конкуренты (С-стратегия), характеризуются высокой скоростью роста, подавляют развитие партнеров по сообществу быстрым и полным изъятием минеральных ресурсов и затенением. Патиенты, или стресс-толеранты (S-стратегия), характеризуются низкой скоростью роста и доминируют в условиях острого дефицита ресурсов или действия субоптимальных физических факторов. Эксплеренты, или рудералы (R-стратегия) характеризуются высокой скоростью роста и низкой конкурентной способностью, развиваются в условиях ослабленной конкуренции.

Положение популяции в поле стратегий • По аналогии с r-Кконтинуумом каждая популяция может быть соотнесена с точкой в треугольном поле первичных C-S-R стратегий, • т. е. каждая популяция совмещает в себе в определенных соотношениях свойства патиентности, виолентности и эксплерентности. С (r, I) S (K, III) R (w, II)

Какие качества водорослей определяют очевидные отличия в их экологии? Существует явная тенденция приписывать каждой из таксономических групп обобщенные адаптивные черты. Диатомей характеризуют как R-стратегов: – Турбуленция (высокая интенсивность нарушения) способствует пребыванию неподвижных кремнеземных диатомей во взвешенном состоянии и доступности растворенного Si Крупные динофлагелляты (Peridinium, Ceratium) - S(К)-стратеги: – медленный рост и склонность к доминированию в среде, обедненной биогенами. Однако, среди цианобактерий и зеленых можно выделить виды, чье распространение безошибочно согласуется с типичными – С-моделью (Synechococcus, Chlorella), – S-моделью (Microcystis, Sphaerocystis) и – R-моделью (крупные виды Oscillatoria, десмидиевые spp. ). Следовательно, экологические адаптации явно переходят таксономические границы.

Морфологические и физиологические свойства, характеризующие C-, S- и R-стратегов • «Упаковка» : морфологические вариации среди планктонных водорослей • Физиологические и метаболические адаптации – Максимальные скорости роста – Световая обсорбция – Потребление и ассимиляция биогенов, скорость роста – Температурная регуляция скорости роста – Продление плавучести – Регенеративные стратегии

«Упаковка» : морфологические вариации среди планктонных водорослей • Хотя единицы объемов водорослей варьируют на 78 порядков, отношение площади поверхности к объему (S/V) у них варьирует более консервативно - только на 3 порядка (0, 01 - 4 мкм-1). • Если исключить слизистые колонии, S/V уменьшает диапазон до 0, 2 -4 мкм-1. • Этот консерватизм метаболически очень важен. – Reynolds (1984), основываясь на наблюдениях над водорослями Британских вод, выделил виды с известной стратегией роста. Он вычертил треугольник с двумя параметрами: максимальные линейные размеры (МЛР) и их приблизительные S/V-отношения.

Распределение видов с известной стратегией по морфологическим признакам • С: Synechococcus sp. , Chlorella pyrenoidosa, Kephyrion sp. , Chlamydomonas reinhardii и др. • S: Eudorina unicocca, Uroglena lindii, Microcystis aerugonosa, Volvox aureus и др. • R: Asterrionella formosa, Fragilaria crotonensis, Diatoma elongatum, Pediastrum boryanum и др. МЛ Р S/V R МЛ Р Р S МЛ Эти рисунки выделяют • Виды, чей мелкий размер предполагает относительно высокое отношение S/V (>0, 3 мкм-1) – С-стратеги • Крупные виды с низким отношением S/V – S-стратеги • Виды, чьи крупные формы достигают высокое отношение S/V посредством морфологических искривлений – Rстратеги. С S/V

Максимальные скорости роста Проекция максимально-зафиксированных скоростей роста (rmax) видов на треугольник МЛР-S/V показала: увеличение роста rmax с уменьшением размера и, особенно, с ростом S/V отношения. Вероятно, эти корреляции отражают относительную метаболическую эффективность, с которой такие клетки способны абсорбировать и ассимилировать необходимые сырьевые материалы.

Световая обсорбция • При световом лимитировании на эффективность фотосинтеза влияют: – квантовый выход фотосинтеза (количество фиксированного углерода на единицу абсорбированной энергии света (единицы: моль С/моль фотон)) и – специфический коэффициент абсорбции фотосинтетического пигмента, кс (единицы: м 2/мг хл. «а» ).

квантовый выход фотосинтеза • Исключая другие факторы, • для фиксации 1 моля углерода требуется 8 моль фотонов; так что • максимальное значение равно 0, 125 моль С/моль фотона. • Очень близкие значения к этому были определены для природных суспензий морского наннопланктона и озерного планктона с доминированием Synechococcus. • Они, вероятно, ниже у крупных водорослей, и квантовый выход находится также под влиянием других биохимических путей, конкурирующих за продуцируемые АТФ и НАДФ. Н. • Bannister получил приблизительные значения = 0, 06 -0, 08 моль С/моль фотона.

Специфический коэффициент абсорбции кс • Кс в литературе колеблется между 0, 004 и 0, 020 мкм 2/мг хл. «а» с высшим значением, относящимся к более морфологически искривленным видам, таким как Asterionella и Scenedesmus.

Эффективность фотосинтеза • Эффективность фотосинтеза = *кс (единицы: моль фикс. С*м 2/моль фотон*мг хл. «а» ) эквивалентна наклону кривой зависимости скорости фотосинтеза Р от интенсивности света I в ряду от 0 до светового насыщения (Ik). • Потенциально, разнообразие специфических фотосинтетических эффективностей колеблется на порядок ( =0, 24 -2. 5 ммоль С*м 2/(моль фотон)*(мг хл. «а» )).

• В светонасыщенной среде, где свет не является лимитирующим, основное селективное преимущество, вероятно, состоит в высоком квантовом выходе фотосинтеза. • У клеток с большой площадью проекции коэффициент абсорбции кс увеличивается. • Более крупные или адаптированные к низкому освещению клетки, содержащие относительно высокую концентрацию фотосинтетических пигментов, могут абсорбировать безусловно больше фотонов из данной скорости потока, чем это могут мелкие клетки.

Абсорбция света и поле стратегий • С-вид Synechococcus отличается высокой фотосинтетической эффективностью с высоким квантовым выходом. • Крупные S-виды (Ceratium и Peridinium) имеют меньшую фотосинтетическую эффективность. • R-виды (Oscillatoria, Melosira, Asterionella) – имеют более высокие значения кс и предполагают высокую способность к эффективному сбору света, несмотря на резкие изменения уровня освещения.

Потребление и ассимиляция биогенов, скорость роста На основании экспериментальных данных, Sommer выделил • скорость-адаптируемые виды, у которых высокие максимальные скорости потребления биогенов соответствовали быстрому клеточному росту; • накопление-адаптируемые виды, у которых при высоких скоростях потребления наблюдались низкие скорости роста, вероятно в связи с внутриклеточной аккумуляцией биогенов; • сродство-адаптированные виды, которые имели низкую константу полунасыщения для роста По-видимому, первая группа является превосходящей над другими в условиях, богатых биогенами, последняя – в условиях истощения биогенов, и накопление-адаптируемые виды – во флуктурирующих условиях.

Треугольное поле стратегий по потреблению и росту • Распределение S-видов показывает значительную их тенденцию к накоплению. • Распределение С-видов группируется в направлении скоростной адаптации. • Предполагаемые R-стратеги вероятно более вариабельны в данном контексте.

Температурная регуляция скорости роста • Скорости фотосинтеза при насыщении светом и скорости темнового дыхания изменяются в 2, 0 -2, 3 раза при повышении или понижении температуры на 10 о. С примерно между 4 о и 25 о. С (Q 10 = 2, 0 -2, 3). • Внутриклеточный транспорт и ассимиляция продуктов фотосинтеза в белки и новый клеточный материал равно или более зависимы от температуры (Q 10 > 2, 3), особенно, когда места сборки относительно далеки от источника поглощения. • Из этих процессов только фотосинтез существенно зависит от освещения: – Рост мелких или узких клеток, вероятно, более тесно связан с чистой скоростью фотосинтеза во всем ряду температур. – Рост крупных клеток при низких температурах больше подвержен лимитированию скоростями внутриклеточных перемещений.

• В природных условиях, одновременно характеризующихся низкими температурами и низким дневным освещением (усугубленных полным перемешиванием столба) (умеренные озера зимой и ранней весной) скорость роста мелких клеток возможно более лимитирована светом, а крупных и колоний – температурой. Мелкие или узкие клетки, имея высокую способность светового сбора при низких интенсивностях света и меньшую зависимость от температуры, вероятно, будут лучше соответствовать этим условиям. • Здесь нет четкого разделения видов по стратегиям

Продление плавучести • Фитопланктон можно разделить по его максимальным скоростям вертикального движения in situ и согласно тому, контролируется ли такое движение, или является следствием высокой плотности. Такое деление хорошо согласуется с концептуальным представлением планктонных C-, S -, и R-стратегий: o Мелкоклеточные быстрорастущие С-виды имеют низкую скорость опускания и достаточно низкую плотность, и предположительно хорошо соответствуют условиям чистой воды, обеспечивающим благоприятное освещение. o S-виды имеют высокую скорость перемещения и растут лучше при слабом турбулентном перемешивании и тенденции к разделению источников света и биогенов (стратификации). Способность S-видов регулировать вертикальное положение значительно увеличивает возможность использовать доступные биогенные ресурсы в водном столбе. o Более крупные, неподвижные R-виды, особенно диатомовые, зависят от абсолютной критической глубины вертикального перемешивания, хотя межвидовые различия проявляются в чувствительности к относительной проницаемости света и доступности биогенов в перемешивающемся слое.

Регенеративные стратегии • Способность видов переживать периоды, когда условия среды неблагоприятны для роста, и сохранять потенциальный «посевной материал» до возвращения более благоприятных условий, составляет другой важный аспект стратегий планктонных водорослей. • Критерии, определяющие пригодность условий среды для разных видов, не совпадают, и специфические механизмы отклика сильно варьируют.

две альтернативные регенеративные стратегии • Выживание небольшого запаса вегетативных клеток (неприкосновенный запас) и способность этих клеток давать быстрые скорости роста • Продуцирование особых «покоящихся» спор (пропагул). : цисты динофлагеллят (например, Ceratium spp. ), акинеты Nostocales (Anabaena, Aphanizomenon, Gloeotrichia), сформированные половым путем зиготы Volvocales (Eudorina), особые цисты планктонных Chrysophyceae, плотно сжатые протопласты центрических диатомовых Melosira и Stephanodiscus и – физиологически отличные зимние колонии Microcystis. Первичная функция этих пропагул направлена на кратковременное сохранение существенной части собранной биомассы и на как можно более быстрое перемещение на дно водоема. – – –

Регенеративные стратегии в поле стратегий • Способность массового прорастания пропагул для восстановления потенциально большой биомассы, представляет альтернативную стратегию быстрому росту «неприкосновенного запаса» . • Существует явная обратно-пропорциональная зависимость между продукцией пропагул планктонными видами и типичными скоростями роста: – Продукция пропагул в значительной степени свойственна более стресс-толерантным S-видам и определенным R-видам, и, таким образом, предположительно представляет дальнейшую грань различных стратегий выживания фитопланктона.

Морфологические и физиологические свойства C-, S-, и Rстратегов C R S Единицы объема (мкм 3) 5 -5000 500 - 100 000 10 000 -10 000 S/V (1/мкм) 0. 3 -3. 0 0. 3 -2. 0 0. 03 -0. 3 МЛР (мкм) 3 -80 10 -300 30 -500 <до 1. 5 0. 4 -1. 0 <0. 5 <0. 012 >0. 011 <0. 013 Максимальная скорость роста (20 о. С) rmax (1/день) 0. 8 -1. 8 0. 2 -0. 9 Клеточная скорость поглощения -9 /кл. *день] относительно rmax [мкм. М*10 фосфора 0. 2 -0. 5 0. 1 -0. 7 0. 4 -0. 9 2. 2 -3. 2 1. 9 -3. 4 2. 4 -4. 4 3 -6 >5 Фотосинтетическая эффективность, [ммоль. С(мг. хл. а)-1(мольфотон) -1 м 2] Площадь отражающей поверхности, kc [м 2(мг. хл. а)-1] Чувствительность r к температуре, Q 10 Пределы времени экспозиции клеток насыщающей интенсивности света (час/день) при 3 -8 Подвижность Изменчива В основном -- + Минимальная скорость опускания, м/день В основном<<0. 6 В основном 0. 2 -1 0 Восприимчивость к выеданию, → 1 В основном <0. 6 В основном <0. 3

• Наблюдается значительное перекрывание диапазонов каких-либо свойств, но, рассматривая все вместе, тем не менее можно выделить некоторое обобщение наборов адаптивных свойств:

C-стратеги Мелкие клетки с высоким отношением площади поверхности к объему и относительно высокой метаболической активностью в широком диапазоне температур, но обычно заметно чувствительные к продолжительности дня; восприимчивые к выеданию фитофагами, и в меньшей степени предрасположеные к оседанию в стратифицированной толще воды.

S-стратеги Крупные клетки с низким отношением площади поверхности к объему и относительно низкой метаболической активностью, которые более чувствительны к температурному лимитированию, чем к уменьшению подолжительности дня; Их низкие скорости роста in situ компенсируются повышенной устойчивостью к опусканию и выеданию, способностями к запасанию биогенов, и потенциальной возможностью увеличивать растущие популяции пополнением из запаса покоящихся пропагул.

R-стратеги Клетки имеют размеры от промежуточных до крупных, но с морфологией, которая сохраняет высокое отношение площади поверхности к объему, высокую метаболическую активность и потенциально высокие скорости роста. Многие могут выдерживать пониженные температуры и короткие световые периоды в сутках. Они обычно зависят от высоких коэффициентов турбулентного перемешивания в противовес потерям при пассивном опускании, устойчивы к выеданию, превышая размерный диапазон частиц, легко перевариваемый фильтраторами зоопланктона.

Некоторые факторы окружающей среды, которые предположительно селективно определяют первичные стратегии фитопланктона, вместе с откликами (либо позитивными, либо негативными) и степенью откликов (один или два символа) C-, S- и R-стратегов • • C Физические факторы Низкая температура ( <5 o. C) Стабильность (N 2>500*10 -6, s-2) Поверхностная абсолютная глубина перемешивания (Zm<3 м) Высокая мутность перемешиваемого слоя (Zm / Zeu>1, 5) Химические факторы Низкая концентрация биогенов ([P] < 0, 3 мг/л) Биотические факторы CFR > 0. 6/день S R + ++ -++ + -- ++ ++ - -- - ++ +

Сезонные изменения в составе сообщества • Наиболее благоприятные условия для С-стратегов: холодная, спокойная, чистая вода, длинный фотопериод и большое количество биогенов. • Такие условия наблюдаются под свободным от снега льдом в мелких, высокоширотных озерах Арктики и Антарктики, в которых большей частью доминируют мелкие подвижные хризофитовые, хлорофитовые и динофлагелляты.

Временные изменения в составе сообщества • • • Со временем эвфотическая глубина уменьшается, снижаются концентрации растворенных биогенов, рост зоопланктона увеличивает скорость выедания фитопланктона. Более того, осаждение живых клеток и, особенно, фекальных пеллет планктонных животных, дают вклад в процесс вертикального биогенного транспорта и стратификации водного столба. Наблюдается тенденция установления дискретного, хорошо освещенного, но истощенного биогенами верхнего слоя, лежащего над постепенно более глубокими, более темными, но более богатыми слоями. Такие условия среды предлагают меньше микрообитаний для поддержания С -стратегов, чистая скорость роста которых подавляется, а скорость потерь живых клеток увеличивается. Выбор теперь перемещается в пользу видов, которые устойчивы к опусканию и выеданию, особенно, тех, которые способны регулировать свое вертикальное положение для получения максимальной выгоды от стратифицированных источников. Такие свойства хорошо развиты у стресстолерантных S-стратегов, например у Ceratium и Microcystis spp. , которые являются типичными доминантами в летнем планктоне умеренных эвтрофных озер.

Временные изменения в составе сообщества • Альтернативно, вертикальное перемешивание и сопутствующая вихревая диффузность увлекают и постоянно беспорядочат распределение фитопланктона, неживых частиц и ресурсов среды в перемешиваемом слое, кроме света, который продолжает поддерживать фотосинтез организмов только пока они транспортируются в пределах эвфотической зоны. • Подвижность становится менее выгодной, а адаптация в направлении эффективной клеточной световой абсорбции, когда глубина перемешивания увеличивается далеко за пределы эвфотической зоны, более выгодной. • Здесь селекция работает против многих С-стратегов в пользу более рудеральных R-видов. • Однако, R-виды, растущие в оптически глубоких водных столбах (Oscillatoria, Melosira, Asterionella spp. ), отличаются от тех, которые ограничиваются более чистым, более олиготрофным эпилимнионом (Cyclotella, Tabellaria и многие виды десмидиевых), тогда как к низким температурам более устойчивы диатомеи с высоким S/V-отношением.

Флористические отличия между олиго- и эвтрофными озерами • • Предложенная классификация фитопланктона согласно морфологии не различает существенным образом «олиготрофные» и «эвтрофные» виды. По общему мнению, олиготрофные виды разделяются по трем первичным стратегиям в большинстве случаев также, как и большинство эвтрофных видов, хотя предпочтительно в направлении S- и R-видов. Тем не менее , можно выделить виды, индикаторные для олиго- и эвтрофных озер: Видовые сообщества, индикаторные для олиготрофных озер, по-разному включают определенные центрические диатомовые (особенно, Rhizosolenia и Cyclotella spp. ), жгутиковые хризофитовые (Dinobryon, Mallomonas, Synura, Uroglena sp. ), десмидиевые (например, Staurastrum, Staurodesmus, Micrasterias), колониальные зеленые водоросли из Chlorococcales (Coenococcus, Sphaerocystis) и Tetrasporales (Gemellicystis) и динофлагелляты (Peridinium, Ceratium spp. ). Видовые сообщества, индикаторные для эвтрофных озер - диатомовые (Fragilaria, Diatoma, Stephanodiscus), Volvocales (Eudorina, Volvox) и цианобактерии (Anabaena, Aphanizomenon, Microcystis).

Временные последовательности в доминировании • Сезонные изменения дводных условий приводят к заметным периодическим колебаниям обилия, видового состава и доминирования фитопланктона. Отдельные виды селектируются согласно их стратегических адаптаций. • Несмотря на то, что сезонная последовательность видового доминирования варьирует для разных водоемов и лет, теоретически возможно построить первичную качественную модель, описывающую направление изменений. • Для этого треугольная C-S-R форма Грайма накладывается на прямоугольное представление турбуленция-биогены Маргалефа согласно расположению областей, внутри которых выделяются C-, S- и R-стратеги. • Временные последовательности в доминировании сообществ могут, следовательно, быть прослежены в отношении вариабельности среды.

Временные изменения в составе сообщества –Трек (a) для олиготрофных и –Трек (b) для эвтрофных озер • На соответствующих стадиях в олиготрофном цикле (а) селектируются виды, которые либо более толерантны к нарушению (Rстратеги), либо более толерантные к стрессу (S-стратеги). • Циклы в эвтрофных озерах (b) по существу похожи, но большие концентрации биогенов дают возможность процветанию Сстратегов. C c б и о г е н ы e d b a S перемешивание R

Временные изменения в составе сообщества • трек (с) – когда озера становятся либо более постоянно перемешиваемыми, либо стабильно стратифицированными • Характерен для богатых биогенами умеренных водоемов, подверженных сильным флуктуациям глубины перемешиваемого слоя во временном масштабе 5 -50 дней. • Доминирующими видами становятся (соответственно) либо R -виды, либо С-виды. C c б и о г е н ы e d b a S перемешивание R

Временные изменения в составе сообщества • трек(d) - озера, более или менее постоянно перемешиваемые, в которых вероятно в основном доминируют R-виды (диатомовые и/или Oscillatoria spp. ). • Трек (е) – озера, которые остаются стабильно стратифицированными месяцами подряд. Примеры подобной ситуации труднее найти, хотя есть соответствующие данные по озерам центральной Северной Америки и дождевого леса тропической Бразилии. C c б и о г е н ы e d b a S перемешивание R

Конец • Таким образом, последовательность видового доминирования в направлении сезонных изменений для различных по гидрологии и климату водоемов описываются небольшим количеством моделей. • P. S. : В пределах первичных стратегий, некоторые виды могут быть выделены как стресс-толерантные рудералы (SR-виды: например, Oscillatoria) или «конкурентные» стресс-толеранты (CS-виды: например Eudorina).