АДАПТИВНАЯ РОЛЬ СУТОЧНЫХ РИТМОВ на примере животных

АДАПТИВНАЯ РОЛЬ СУТОЧНЫХ РИТМОВ (на примере животных)

Вопросы • Физические и биологические факторы с • • относительно четким суточным профилем. Три составляющие суточного стереотипа поведения. Типы суточной активности. Временная экологическая ниша. Роль дня и ночи в эволюционной дивергенции. Специализация органов чувств. Распределение поведения в течение суток влияет на самые важные моменты жизни организма (выживание, размножение, питание). Роль индивидуального опыта в суточном поведении.

Физические факторы с относительно четким суточным профилем: 1. 2. 3. 4. 5. 6. 7. 8. Свет Температура Атмосферное давление Влажность Ветер на суше Геомагнитное поле Микропульсации электоромагнитного поля Земли Вариации градиента электрического потенциала воздуха 9. Ионизация воздуха 10. Содержание кислорода и турбулентность в водной среде

Биотические факторы с выраженными суточными вариациями 1. Конкуренты за ресурсы 2. Виды, служащие пищей 3. Партнеры по размножению 4. Хищники 5. Паразиты

Необходимость ежедневного приспособления к меняющимся в течение суток условиям среды способствовала появлению у живых существ суточного стереотипа поведения

Составляющие суточного стереотипа поведения 1. Врожденная. Общая для вида и не зависит от индивидуального опыта. 2. Приобретенная. Зависит от индивидуального опыта. 3. Реакция на случайные факторы среды.

БОЖЬЯ КОРОВКА (семейство Coccinellidae) Пeстрянка (Zygaenidae)

Трудная жизнь в сообществе

Экологическая ниша – многомерное экологическое пространство в пределах которого возможно существование вида Все многообразие параметров экологической ниши делится на три главные группы: • Тип пищи • Место обитания (пространство) • Время

Как поделить ресурсы?

Радикальный способустранение конкурентов

Типы суточной активности. Внутри сообщества разные виды поделили между собой сутки, так же как они поделили пространство, пищу и другие ресурсы. • Ночной • Дневной Сумеречный Аритмичный - Аритмичный Сумеречный – Аритмичный-

• Разграничение времени активности - • один из наиболее распространенных способов избегания конкуренции в сообществах животных Благодаря разграничению активности во времени на одной территории живут дневные и ночные животные: 1. Ястребы 2. Ласточки 3. Кузнечики 1. Совы 2. Летучие мыши 3. Сверчки

• На коралловых рифах одни виды активны днем, другие – в сумерки, а третьи – ночью.

В африканском национальном парке Крюгера • львы активны ночью, • дикие собаки- рано утром, • гепарды – в середине дня

12 ч 24 ч

Суточные ритмы пения птиц- обитателей одного луга. По оси ординат отложено процентное соотношение числа поющих самцов, зарегистрированных во время одного наблюдения, к общему количеству особей данного вида, обитающих на исследуемой территории.

• Ширина временной экологической ниши рассчитывается на основании индекса доминирования Д. Симпсона: D=1/ (p 1+ р2+р3 +рn)2 , • где p – доля временного ресурса, используемого • видом из общего временного ресурса. Величина перекрывания временных экологических ниш рассчитывается на основании индекса Пианки, характеризующего вероятность межвидовых встреч: Cab= (Pa Pb) / √ (Pa 2 Pb 2), • где Pa и Pb- вероятности использования временного ресурса видами a и b соответственно.

• Общий временной • • • ресурс = 24 часа Животное в течение суток было активно: 3 -5 ч 9 -12 ч 15 -18 ч 20 -21 ч

1 2 3 4 5 6 7 8 9 1 1 1 1 1 2 2 2 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 0 1 2 3 4 +++++ +++ Cab = [(3/7 5/7)+(5/12 0)+(4/5 3/5)] √[((3/7)2 (5/7)2)+((5/12)2 0)+((4/5)2 (3/5)2)]

Роль дня и ночи в эволюционной дивергенции

Эра Период, млн. лет назад МЕЛ (71 -125) Гипотетические события Первые плацентарные млекопитающие, муравьи, комары. Вымирание динозавров, птерозавров, морских рептилий. . Первые динозавры и яйцекладущие млекопитающие. Появление мух, черепах, крокодилов, птерозавров. ПЕРМЬ (254 -276) Палеозой Появление сумчатых млекопитающих и первых птиц. Расцвет динозавров. Возникновение цветковых растений, бабочек, лягушек. ТРИАС (204 -250) Мезозой ЮРА (151 -183) Вымерло около 95 % всех существовавших видов, в том числе трилобитов, зверообразных рептилий (Массовое пермское вымирание). Появление жуков, клопов, ящериц КАРБОН (304 -326) Появление голосеменных растений (деревьев), летающих стрекоз и пресмыкающихся ДЕВОН (375 -407) Появление земноводных, пауков и споровых растений СИЛУР (419 -444) Выход жизни на сушу: скорпионы и позже первые растения

1. Водные позвоночные до выхода на сушу - цветное 2. 3. 4. 5. 6. 7. 8. тетрахроматическое, основанное на четырех опсинах) зрение ПЕРМЬ –господствующая группа –синапсидные рептилии — предки млекопитающих (тетрахроматическое зрение). ТРИАС - появились активные конкуренты синапсидов— архозавры, относящиеся к группе диапсидных рептилий. КОНЕЦ ТРИАСА — НАЧАЛО ЮРЫ власть на суше перешла к одной из групп архозавров - к динозаврам. Синапсиды вымерли, за исключением одной группы, которая дала начало млекопитающим. ВЕСЬ ЮРСКИЙ И МЕЛОВОЙ ПЕРИОДЫ млекопитающие ведут преимущественно ночной образ жизни, -утрата цветного зрения ( из 4 опсинов осталось 2). МЕЛ – вымирание динозавров, многие млекопитающие снова стали дневными 30– 40 млн лет назад у общего предка обезьян Старого Света в результате трех мутаций (аминокислотные замены) одного из двух сохранившихся опсиновых генов зрение стало трихроматическим, Параллельно и совершенно независимо сформировалось цветное трихроматическое зрение у некоторых обезьян Нового Света.

Животные, которые первые в истории эволюции начали заселять сушу, вели, вероятно, ночной образ жизни, так как днем они высыхали

• Подёнки (Ephemeroptera)— древний отряд крылатых насекомых (находки, начиная с девона), включающий около 1500 видов, распространенных по всему земному шару, • Весня нки (Plecoptera) — Взрослые насекомые ведут наземный образ жизни и встречаются, главным образом, весной.

375 -407

• В процессе эволюции животным неоднократно приходилось менять временную нишу.

Туатара, или гаттерия - Sphenodon punctatus ( 135 -195 млн. лет назад)

Самые древние насекомые Отряды прямокрылых насекомых (Orthoptera), включающие кузнечиков, сверчков, саранчу, тараканов, богомолов, палочников и термитов (Isoptera), развивались в один и тот же геологический период - примерно 300 миллионов лет назад кобылка мадагаскарский кузнечик "вечерняя заря"

• Следствием смены видами в процессе эволюции временных ниш является не слишком жесткая фиксация ночного или дневного типа активности у современных животных

Дальневосточный рыбный филин, или филин Блакистона - Ketupa blakistoni. Другое название - Bubo blakistoni На горле выделяется белое пятно, служащее визуальным маркером в сумерках. Летом охотится только в сумерках и ночью. Зимой может охотиться в дневное время. • размах крыльев 180 -190 см.

Сезонная инверсия суточного ритма охоты в колонии летучих мышей (Myotis mystacinus усатая ночница) в Финляндии РАССВЕТ МЕСЯЦЫ ЗАКАТ ЧАСЫ СУТОК

• Полная или частичная инверсия суточного ритма может возникать: 1. при нехватке пищи, 2. при интенсивном преследовании 3. охотниками или хищниками, в результате приспособления к активности человека (домовая мышь, серая крыса, кошки)

Эра Период, млн. лет назад МЕЛ (71 -125) Гипотетические события Первые плацентарные млекопитающие, муравьи, комары. Вымирание динозавров, птерозавров, морских рептилий. . Первые динозавры и яйцекладущие млекопитающие. Появление мух, черепах, крокодилов, птерозавров. ПЕРМЬ (254 -276) Палеозо й Появление сумчатых млекопитающих и первых птиц. Расцвет динозавров. Возникновение цветковых растений, бабочек, лягушек. ТРИАС (204 -250) Мезозой ЮРА (151 -183) Вымерло около 95 % всех существовавших видов, в том числе трилобитов, зверообразных рептилий (Массовое пермское вымирание). Появление жуков, клопов, ящериц КАРБОН (304 -326) Появление голосеменных растений (деревьев), летающих стрекоз и пресмыкающихся ДЕВОН (375 -407) Появление земноводных, пауков и споровых растений СИЛУР (419 -444) Выход жизни на сушу: скорпионы и позже первые растения

Разделение суток на день и ночь во многом определило признаки организмов: Белая сова, полярная сова • Морфологические • Физиологические • Биохимические • Поведенческие (Nyctea scandiaca)

Развитие органов чувств у дневных и ночных животных Дневные Ночные 1. Зрение 1. Слух 2. Обоняние 3. Зрение 4. Осязание 5. Терморецепция

• Водные позвоночные до выхода на сушу - цветное • • тетрахроматическое (основанное на четырех светочувствительных белках - опсинах) зрение. ПЕРМЬ –господствующая группа –синапсидные рептилии — предки млекопитающих (тетрахроматическое зрение). ТРИАС - появились активные конкуренты синапсидов— архозавры, относящиеся к группе диапсидных рептилий. КОНЕЦ ТРИАСА — НАЧАЛО ЮРЫ власть на суше перешла к одной из групп архозавров - к динозаврам. Синапсиды вымерли, за исключением одной группы, которая дала начало млекопитающим. ВЕСЬ ЮРСКИЙ И МЕЛОВОЙ ПЕРИОДЫ млекопитающие ведут преимущественно ночной образ жизни, -утрата цветного зрения ( из 4 опсинов осталось 2). МЕЛ – вымирание динозавров, многие млекопитающие снова стали дневными 30– 40 млн лет назад у общего предка обезьян Старого Света в результате трех мутаций (аминокислотные замены) одного из двух сохранившихся опсиновых генов зрение стало трихроматическим, Параллельно и совершенно независимо сформировалось цветное трихроматическое зрение у некоторых обезьян Нового Света.

10 нм 400 нм 760 нм 1200 нм Спектр оптического излучения

Птицы – 4 зрительных пигмента Человек– 3 зрительных пигмента Цветовое зрение птиц и человека

Палочки Возбуждаются при действии даже одного фотона Сдержат один фотопигмент - родопсин С одним нервным волокном связано большое количество палочек Колбочки Высокая светочувствительность Возбуждаются при действии не менее десятков и сотен фотонов Бесцветное зрение Содержат три и более типа пигментов(рептили и, птицы, амфибии) Нечеткое зрение Преобладают у ночных животных С одним нервным волокном связано на несколько порядков меньшее количество колбочек, по сравнению с палочками. Низкая светочувствительность Цветное зрение Острое зрение Преобладают у дневных животных

• Соотношение палочек и колбочек • в глазу домашней кошки 25 : 1, • у человека – 4 : 1

• Звездное небо (созвездие Ориона) глазами человека глазами совы

• Сумеречные летучие мыши ( Glossophaga soricina )в лесах Центральной и Южной Америки питаются нектаром В глазах находятся палочки, чувствительные к диапазону светового излучения 310 – 600 нм. УФ –(100 -400) нм; видимый свет –(380 -770)нм

У животных с ночным и сумеречным образом жизни часто бывают крупные глаза (большая площадь светочувствительного слоя), выпуклая форма склеры и широкий зрачок (концентрация света) Галаго сенегальский , род полуобезьян, семейство лориевых. Galago senegalensis.

Зрачковый рефлекс • При попадании в глаз света мускулатура радужной оболочки способна изменять величину зрачка и тем самым регулировать поток света, попадающий в глаз.

• Тапетум— особый слой сосудистой оболочки глаза позвоночных. • Выполняет роль усилительной системы, необходимой для ночного и сумеречного зрения. • Расположен позади сетчатки, представляет собой «зеркальце» , отражательную оболочку, покрывающую всё глазное дно или его часть. • Состоит из пигментного эпителия (некоторые моллюски, кольчатые черви и членистоногие), кристаллов гуанина (рыбы и некоторые пресмыкающиеся), из эластичных волокон или эндотелиальных клеток (многие млекопитающие, особенно хищные). • Обусловливает свечение глаз почти в полной темноте, например, у кошек

Свечение глаз у домашних кошек и собак ОБУСЛОВЛЕНО ОТРАЖЕНИЕМ ПАДАЮЩЕГО СВЕТА ОТ ТАПЕТУМА

Ночной мотылек ( Deilephila elpenor) -обитает в Европе и Азии Ночью, когда света очень мало, сложная структура глаза мотылька улавливает свет и отражает его внутри глаза около 600 раз, усиливая таким образом световой сигнал.

Ночные животные могут ориентироваться с помощью зрения за счет комбинированного эффекта четырех факторов: • преобладания палочек над колбочками • наличия большой площади светочувствительного слоя (крупных глаз) и широкого зрачка • развитого зрачкового рефлекса • наличия тапетума (зеркальца)

F<16 Гц ИНФРАЗВУК F>20 к. Гц УЛЬТРАЗВУК F= (10 Гц-20 к. Гц) Звуки, воспринимаемые человеческим ухом

Наземные и древесные НОЧНЫЕ млекопитающие способны воспринимать звуки в широком диапазоне частот. Они обладают: 1. обостренной чувствительностью к 2. 3. сигналам, лежащим на границе звука и ультразвука большой чувствительностью к тихим звукам высокой разрешающей способностью слуха = компенсация ограничений зрительного восприятия

Разрешающая способность слуха: • наименьший промежуток времени через который слуховая система готова к восприятию следующего звукового сигнала

• Диапазон воспринимаемых звуков и границы оптимальной звуковой чувствительности определяются экологическими факторами и акустическими свойствами среды обитания конкретного вида.

• Ночные древесные и • • наземные животные Разрешающая способность слуха – (10 - 20) мс Воспринимаемый диапазон: • 10 Гц – 90 к. Гц • Эхолоцирующие животные • Разрешающая способность слуха – ~ 0, 1 мс • Воспринимаемый диапазон: • 16 Гц – 200 к. Гц • Дневные древесные и • • наземные животные Разрешающая способность слуха – (40 – 75) мс Воспринимаемый диапазон: • 16 Гц – 20 к. Гц • Подземные обитатели • Разрешающая • способность слуха – ~40 мс Воспринимаемый диапазон: < 20 к. Гц

• Развитие обоняния у млекопитающих, как и утрата цветного зрения, было связано с переходом к ночному образу жизни • Такуси Кисида (Takushi Kishida, Pattern of the Divergence of Olfactory Receptor Genes during Tetrapod Evolution // PLo. S ONE. 2008. V. 3. P. E 2385) из Киотского университета показал, что • в процессе эволюции уменьшение числа опсинов (светочувствительных белков) сопровождалось увеличением числа обонятельных рецепторов, и наоборот. • Например, у крысы насчитывается до 1600 функционирующих генов обонятельных рецепторов, тогда как у курицы их всего около 80.

Киви (Apteryx australis)

Вибриссная чувствительность очень хорошо развита у Вибриссы песчанок иннервируются богаче обычных волос. В корень вибрисса может проникать до 10000 нервных волокон

• Термолокаторы чувствительны к • инфракрасному излучению с длиной волны 0, 5 – 15 мкм и реагируют на изменение температры на 0, 0030 С ( = (1 -2) мм – 0, 74 мкм 1 нм = 10 -3 мкм

Приуроченность поведения к определенному времени суток 1. важна для уязвимых этапов онтогенеза и выживания, 2. повышает эффективность территориального поведения, 3. важна при добывании и потреблении пищи 4. повышает шансы принять участие в размножении, 5. может служить изолирующим механизмом, 6. уменьшает риск для жизни и расход энергии

Суточное распределение первых вылетов птенцов кайры ( Uria lomvia) в колонии на скалах Шпицбергена во время непрерывного полярного дня и ритм истребления упавших птенцов хищниками

Успешность размножения насекомых обеспечивается приуроченностью нескольких составляющих поведения разных полов к одному и тому же времени суток (синхронизация) 1. Выделение феромонов самками 2. Повышенная локомоторная активность самца 3. Повышенная чувствтельность самца к феромону или к звуку полета самки 4. Рецептивность самок к спариванию

• Приуроченность половой активности к разному времени суток может служить изолирующим механизмом • У близкородственных морских комаров Clunio marinus и Clunio balticus , использующих одни и те же половые феромоны, репродуктивная изоляция обусловлена различным временем выведения имаго.

К определенному времени суток часто бывает привязано территориальное поведение

• Регуляция потребления пищи основана на равновесии между энергетическими нуждами организма и доступностью пищи. • Питание будет оптимальным тогда, когда на добывание пищи определенного качества в определенном количестве тратится минимум сил и времени.

Суточный ритм питания важен для благополучия организма • Энергия съеденной за один прием пищи • (S, Дж), используется в обмене веществ со скоростью V, Дж/ч. • В таком случае для поддержания энергетического баланса (без учета роста) необходимо есть в среднем каждые T= S/ V часа • Отклонения от S/V не могут быть слишком большими.

Как животные решают свои энергетические нужды? 1. потребляют пищу равномерно днем и ночью (землеройки); 2. ежедневно впадают в оцепенение (колибри, летучие мыши, мелкие грызуны), сберегая тем самым энергию в то время суток, когда добывание пищи было бы опасным или малоуспешным; 3. растягивают время кормления на дневные (ночные) часы, в случае малой питательности корма или в период лактации, когда требуется дополнительная энергия; 4. делают пищевые запасы.

Кулик-сорока Haematopus ostralegus Linnaeus

Внутрисуточная динамика активности краснощекого суслика в летний период 2000 г.

Внутрисуточная динамика активности краснощекого суслика 1 -5 августа 2000 г.

Кролик пустынный (Oryctolagus cuniculus)

• Ежедневные вертикальные миграции самок веслоногого рачка Calanus finmarchicus (по Р. Дажо, 1975

Адаптивная суточная программа поведения, наряду с общими для вида врожденными компонентами, включает поведение, основанное на индивидуальном опыте, который приобретается при ознакомлении с циклами среды. Память на время

Время предъявления сахарного сиропа

Разборчиво: ФИО, № группы, дата 1) Разработать программу исследований, в которых необходимо выявить: • ультрадианные, 2) Каким образом можно • циркадианные, предотвратить возникновение • инфрадианные, высокоамплитудного • циркасептидианные, резонанса? • цирканнуальные ритмы согласно правилам проведения хронобиологических наблюдений.

Взаимоотношения биологических ниш 1. Ниша внутри ниши. S 2 S 1 2. Перекрывание ниш равной S 1 ширины 3. Перекрывание ниш S 1 неравной ширины S 1 S 2 S 2 4. Соприкосновение ниш 5. Полное разделение ниш S 1. S 2

Ширина временной экологической ниши • рассчитывается на основании индекса доминирования Д. Симпсона: D=1/ p 2 , • где p – доля временного ресурса, используемого видом, из общего временного ресурса.

Величина перекрывания временных экологических ниш • рассчитывается на основании индекса Пианки, характеризующего вероятность межвидовых встреч: 2 P 2), Cab= (Pa Pb) / √ (Pa b • где Pa и Pb- вероятности использования временного ресурса видами a и b

Малая бурозубка

Обыкновенная бурозубка

1) Привести пример природного процесса с обратной связью с указанием и названием основных системных блоков.