АБК (с. 451-458 ФР под ред Ермакова) Гормон

АБК (с. 451-458 ФР под ред Ермакова) Гормон физиологического покоя Гормон осмотического (водного) стресса

Структура и химичекие формы АБК Структуры АБК энантиомеров – производных изопрена Активная форма: АБК (-) -ЦИС)

1.Зеаксантин 2. Антераксантин 3. Виолаксантин 4. all-trans-неоксантин 5. цис-неоксантин 6. Ксантоксин 7. Абсцизовый альдегид 8. Абсцизовая кислота (АБК) Биосинтез АБК АБК – продук специфической деградации каротиноидов Активная форма: АБК (-) -ЦИС)

Абсцизовая кислота – сигнал водного стресса АБК появляется в клетке в ответ на изменение состояния воды: Действие засухи Повышение концентрации веществ в клетке Охлаждение В клетке повышается концентрация осмотически активных в-в: Оксипролин, сахароза осмолиты Полиамин (спермидин, путресцин)

Репрограммирует ростовые процессы (антагонист ауксина, цитокинина, гиббереллинов) Обеспечивает покой семян Индуктор синтеза запасных белков семян Индуктор клубнеобразования Индуктор синтеза осмолитов при обезвоживании Вызывает закрывание устьиц Подавление дифференциации хлоропластов Индукция зимующих почек ряски Физиологические эффекты АБК

Результат анализа мутантных форм aba (abscisic acid) АБК дефицитные мутанты (изменение эндогенного содержания гормона) abi (aba insensitive) АБК нечувствительные мутанты (нарушения в передаче сигнала) ABI1, ABI2 ABI3, ABI4, ABI5 протеинфосфатазы факторы транскрипции

Вивипарии vp2 – vp9 (viviparous) низкое содержание АБК в тканях

vp14 мутант кукурузы VP14 белок катализирует превращение 9-цис-эпоксикаротиноид в ксантоксал, предшетвенник АБК 1.Зеаксантин 2. Антераксантин 3. Виолаксантин 4. all-trans-неоксантин 5. цис-неоксантин 6. Ксантоксин 7. Абсцизовый альдегид 8. Абсцизовая кислота (АБК)

Рецепция АБК Несколько рецепторов Рецептор – ионный канал. АБК может непосредственно влиять на текучесть мембран. Ее структура похожа на токоферол. Ядерный рецептор FCA (flowering time control protein) FCA+АБК растение не зацветает Рецептор на внешней мб хлоропластов (ABAR (putative abscisic acid receptor)

Пути передачи сигнала АБК АБК + R Фосфоинозитольная система [Ca2+]цит Кальций зависимые протеинкиназы и протеинфосфатазы Транскрипционные факторы геном

Водный стресс ---- АБК ---- синтез осмолитов

АБК-связывающий белок (АБК-СБ, 42 кДа) из замыкающих клеток устьиц (Zhang et al., 2002) Закрывание устьиц под действием экзогенной АБК

Упрощенная модель действия АБК при закрывании устьиц АБК АФК – активные формы кислорода Фосфолипаза С Инозитол-3-фосфат цАДФрибоза Конц.кальция в цитозоле Деполяризация мб Выход хлорида и калия из клеток

Схема индукции абсцизовой кислотой закрывания устьиц (A.M. Hetherington, Cell, 2001, 107: 711-714) ROS SIP ICa Цитоскелет Ионные каналы Изменения в экспрессии генов Мембранная подвижность Закрывание устьиц

Замыкающие клетки устьиц

Упрощенная модель действия АБК при закрывании устьиц