7 ЖИЗНЕННЫЕ ФОРМЫ ОРГАНИЗМОВ 7 1 Понятие жизненная

7. ЖИЗНЕННЫЕ ФОРМЫ ОРГАНИЗМОВ 7. 1. Понятие «жизненная форма» организма Организмы и среда, в которой они обитают, находятся в постоянном взаимодействии. В результате возникает поразительное соответствие систем: организма и окружающей среды. Это соответствие носит приспособительный характер и выражается в виде особых черт в анатомической структуре, физиологии, способах нарастания, питания, выборе мест обитания, связях с другими организмами, особенностях поведения. Проявляется оно и во внешнем облике организмов. Среда всегда действует на организм целым комплексом экологических факторов, поэтому и черты приспособительности возникают в ответ на весь комплекс факторов.

Потребность типизировать организмы по сходству их приспособлений к среде привела к возникновению понятия об основных группах организмов, имеющих сходный облик в результате сходства путей приспособления. На первых порах такие группы выделяли по чисто внешним признакам. Например, в трудах древнегреческого естествоиспытателя и философа Теофраста все растения подразделены на деревья, кустарники, полукустарники и травы. В дальнейшем известный ботаник А. Гумбольдт (1806) на основе результатов исследований растительного мира разных континентов предложил выделить 19 «основных форм» растений. Среди них такие: 1. Форма пальм. 2. Форма бананов. 3. Форма хвойных деревьев. 4. Форма кактусовидных растений. 5. Форма лиан. 6. Форма лавровых деревьев. 7. Форма злаковидная. 8. Форма мхов. 9. Форма орхидей.

«Основные формы» растений А. Гумбольдта отражали первую попытку выделить основные типы растений со сходным приспособлением ко всему комплексу факторов среды. В последующие годы число этих «форм» А. Кернером (1863) было уменьшено до 11, а X. Гризебахом (1872) увеличено до 54. Однако принцип их выделения оставался неопределенным. Использовались и особенности роста, и морфология листовой пластинки, и принадлежность к определенной таксономической группе. Разделение на группы в большей мере выражало идею о разнообразии растительного мира вообще, чем о путях приспособления к среде. Отсюда, поскольку необходим критерий этого сходства, нужно выбрать и определенные признаки, в наибольшей степени отражающие приспособление организмов к среде. Еще Ч. Дарвин (1859), выдвигая теорию естественного отбора как главного фактора эволюции, обратил внимание на то, что результатом естественного отбора может быть не только нарастание различий между близкими видами, но и выработка у неродственных форм внешнего сходства, если эти виды ведут сходный образ жизни в близких условиях среды.

Данный процесс получил название конвергенции, а признаки — конвергентными (рис. 7. 1). Рис. 7. 1 - Конвергентная эволюция: сходство внешнего строения органов в связи с обитанием в водной среде (по К. Вили, 1966) А – акула, Б – ихтиозавр (ископаемое пресмыкающееся), В – дельфин.

Конвергенция признаков у разных форм в наибольшей мере затрагивает органы, находящиеся в непосредственном соприкосновении с внешней средой. При этом внутренние черты строения организмов их общий план строения остаются неизменными, отражая родство и происхождение видов (рис. 7. 2). Формообразующая роль факторов среды или влияние их на морфологию организмов четко прослеживается при изучении роли влажности, температуры, движения воздуха и воды, плотности среды, объема пригодного для жизни пространства и т. д. Пути приспособления организмов к условиям среды тем ограниченнее, чем жестче ее физические условия. Одинаковые принципы освоения среды ведут к выработке сходных морфологических адаптации у разных видов, даже значительно различающихся по плану своего строения.

Рис. 7. 2 - Сходство в строении тела и структуре передвижения у пингвинов и тюленей.

Так, среди самых разнообразных в систематическом отношении планктонных организмов (одноклеточные водоросли, кишечнополостные, ракообразные, моллюски, черви, личинки разных групп беспозвоночных и др. ) отмечено лишь три способа приспособления к парению: 1) уменьшение объема тела; 2)развитие разнообразных выростов; 3) увеличение содержания в теле воды, жиров и газообразных продуктов. Достигается во всех случаях один эффект: уменьшение отношения массы тела к его площади, обеспечивающее уравновешивание сил тяжести и трения о воду. Следовательно, общее число возможных морфологических приспособлений к одной и той же среде ограничено. Морфологический тип приспособления растений или животного к основным факторам местообитания и определенному образу жизни называют жизненной формой организма.

7. 2 Жизненные формы растений. Понятие о «жизненной форме» как совокупности приспособительных признаков впервые ввел в 1884 году один из основоположников экологии растений, датский ботаник Е. Варминг. По его определению, это форма, в которой вегетативное тело растения (индивида) находится в гармонии с внешней средой в течение всей его жизни. Определение этого понятия, более краткого и общего, находим у целого ряда современных ученых-исследователей. По А. П. Шенникову (1964), «виды растений, сходные по форме и приспособлению к среде, объединяют в одну жизненную форму» . В. В. Алехин (1944) считает, что «жизненная форма — это результат длительного приспособления растений к местным условиям существования, выраженный в его внешнем облике» . Широкое применение в экологических и фитоценотических исследованиях находит классификация жизненных форм, разработанная датским ботаником К. Раункиером (1934).

В основу ее положена идея, что сходные типы приспособлений растений к среде — это, прежде всего сходные способы перенесения наиболее трудных условий. Действительно, благоприятные условия в целом благоприятны для всех растений (за исключением случаев резкого сдвига экологических оптимумов в особых условиях) и не требуют особых приспособлений. Адаптивные же изменения связаны главным образом с преодолением условий, лежащих за пределами оптимальных. В областях с сезонной периодичностью климата такие трудные для растений условия наступают в основном в осенне-зимний сезон, а в аридных областях — еще и в период летних засух. Отсюда основное сходство приспособлений растений к среде должно заключаться в сходстве способов перенесения неблагоприятного периода года. К. Раункиер для классификации жизненных форм растений выбрал только один признак, но имеющий большое приспособительное значение: положение почек или верхушек побегов в течение неблагоприятного времени года по отношению к поверхности почвы и снегового покрова.

Этот признак, на первый взгляд, кажущийся частным, имеет глубокий биологический смысл (защита меристем, предназначенных для продолжения роста, обеспечивает непрерывное существование особи в условиях резко изменяющейся среды) и широкое экологическое содержание, вследствие того, что речь идет о приспособлении не к одному какому-либо фактору, а ко всему комплексу факторов среды. Выбранный К. Раункиером признак, таким образом, оказался коррелятивно связанным с целым рядом других, в том числе и с чисто физиономическими, а классификация стала универсальной. Все растения К. Раункиер подразделил на пять типов жизненных форм (рис. 7. 3).

Рис. 7. 3 - Жизненные формы растений (по К. Раункиеру, 1934) 1 – фанерофиты (тополь), 2 – хамефиты (черника), 3 – гемикриптофиты (лютик, одуванчик, злаки), 4 – геофиты (ветреница, тюльпан), 5 – терофиты (семя фасоли) Зимующие почки выделены черным цветом.

I. Фанерофиты (Ph)—почки возобновления, открытые или закрытые, расположены высоко над поверхностью почвы (выше 30 см). По консистенции стебля, по высоте растения, по ритму развития листвы, по защищенности почек подразделяются на 15 подтипов. II. Хамефиты (Ch) — почки возобновления у поверхности почвы или не выше 20 -30 см. Подразделяются на 4 подтипа. III. Гемикриптофиты (НК)—почки возобновления у поверхности почвы, или в самом поверхностном слое ее, часто покрытом подстилкой. Включает 3 подтипа и более мелкие подразделения. IV. Криптофиты (К) — почки возобновления скрыты в почве (геофиты) или под водой (гелофиты и гидрофиты). Подразделяются на 7 подтипов. V. Терофиты (Th) — возобновление после неблагоприятного времени года только семенами. Подразделение на подтипы основано на использовании морфологических признаков, таких, как характер и расположение побегов, защищенность почек и т. д.

К. Раункиер считал, что жизненные формы складываются исторически как результат приспособления растений к климатическим условиям среды. Он назвал процентное распределение видов по жизненным формам в растительных сообществах на изучаемой территории биологическим спектром. Были составлены биологические спектры для разных зон и стран, которые могли служить индикаторами климата (рис. 7. 4). Континентальный климат умеренного пояса был назван климатом гемикриптофитов, а жаркий и влажный климат тропиков — климатом фанерофитов. Вместе с тем типы жизненных форм растений, по К. Раункиеру, слишком обширны и неоднородны. Так, хамефиты включают растения с разным отношением к климату. Их много, как в тундрах, так и пустынях.

Рис. 7. 4 - Соотношение разных жизненных форм растений по системе Раункиера в местностях, расположенных в разных областях земного шара.

Для растительности умеренных областей в связи с конкретными задачами исследований растительного покрова были предложены различные системы жизненных форм применительно к отдельным группам растений и типам растительности. Г. Н. Высоцким в 1915 году была разработана система жизненных форм для степных сообществ юга России. Впоследствии она была дополнена и развита Л. И. Казакевичем (1922) и до настоящего времени находит применение при анализе растительных сообществ, составленных травянистыми многолетниками. За основу выделения жизненных форм авторами были взяты способы вегетативного размножения и расселения растений, поэтому большое внимание уделено строению их подземных органов. В общих чертах система жизненных форм растений, по Высоцкому-Казакевичу, выглядит следующим образом:

Многолетние травы Осевые (стержнекорневые) Вегетативное размножение отсутствует. Однолетние травы. Луковичные и клубнелуковичные Вегетативное слабо выражено. Дерновые, вегетативное размножение слабо выражено Ползучие (корневищные, включ ая стелющиеся и укореняющиеся) с сильно выраженным вегетативным размножением. Корнеотпрысковые Вегетативное размножение интенсивное На эколого-морфологическом принципе построена классификация жизненных форм И. Г. Серебрякова (1962, 1964), разработанная в основном для кустарниковых и древесных форм. Он определяет жизненную форму как своеобразный общий облик или габитус группы растений, включая их надземные и подземные органы (подземные побеги и корневые системы).

Габитус возникает в онтогенезе в результате роста и развития растения в определенных условиях среды и выражает приспособленность к наиболее полному использованию всего комплекса условий местообитания, пространственному расселению и закреплению территории. И. Г. Серебряков особо подчеркивал, что жизненная форма — это своеобразная внешняя форма организмов, обусловленная биологией развития и внутренней структурой их органов, возникает в определенных почвенно-климатических условиях как приспособление к жизни в этих условиях, т. е. они представляют собой формы, приспособившиеся под длительным влиянием экологических факторов. Ввиду многообразия комплексов условий на Земле существует и большое количество жизненных форм организмов. У растений выделяются такие формы, как древесные, полудревесные, наземные травянистые и водные травянистые. Каждая из них, в свою очередь, представлена многими более мелкими группами жизненных форм.

К жизненной форме деревья относятся многолетние растения с одним одревесневшим стволом (береза, осина, сосна, ель и др. ), сохраняющимся на протяжении всей жизни растения. Они могут быть листопадными и вечнозелеными. Среди них выделяются формы наземных кронообразующих, где имеются деревья: с прямостоячими стволами, кустовидные (немногоствольные) и одноствольные с низкими стволами (рис. 7. 5). У всех у них при спиливании ствола могут вырасти из спящих почек один или несколько новых заменяющих (вторичных) стволов, Эта жизненная форма растений распространена очень широко и является показателем оптимальных условий местообитания. Среди наземных кронообразующих деревьев имеются жизненные формы с лежачими стволами — стланцы. Они формируются в районах, мало благоприятных для жизни древесных растений, — там, где длинная зима, прохладное лето, где часто дуют холодные ветры.

Рис. 7. 5 - Жизненные формы покрытосеменных растений (по И. Г. Серебрякову, 1964).

К числу древесных растений относится большая группа жизненных форм — кустарники. Характерным признаком является наличие многих или нескольких равных по размеру стволов. Главный ствол, имеющийся в начале жизни, в дальнейшем практически не выделяется по длине среди боковых. Высота стволов кустарников обычно составляет от 0, 5— 0, 8 до 5— 6 м. Кустарнички — третий тип жизненных форм древесных растений. К ним относятся брусника, черника, багульник и др. Для всех них характерен низкий рост стеблей (от 5— 7 до 50— 60 см). Главный стебель существует не более 3— 7 лет. На смену ему развиваются укореняющиеся боковые подземные одревесневающие стебли, как правило, из спящих почек. Среди жизненных форм следует выделить полудревесные растения, к которым относятся полукустарники (степные полыни, прутняк, астрагал прутняковый и другие). Характерный признак полукустарников — регулярное отмирание верхних частей надземных побегов. Оставшиеся, не опавшие части стеблей одревесневают и сохраняются в таком виде на протяжении нескольких лет.

На этих одревесневших надземных частях стебля имеются почки возобновления, из которых на следующий год развиваются многочисленные новые травянистые стебли. Этим полукустарники и отличаются от настоящих травянистых растений. Большая и разнообразная группа жизненных форм — наземные травянистые растения. Они разделены И. Г. Серебряковым на две части: травянистые поликарпики — плодоносящие много раз в своей жизни и травянистые монокарпики, плодоносящие лишь однажды. В свою очередь травянистые поликарпики подразделяются на ряд жизненных форм: стержнекорневые растения (многолетние мятликовые травы и др. ), длинностержневые растения (люцерна, кермек, шалфей и др. ), короткостержневые растения (сон-трава, крестовник Якова и др. ),

кистекорневые (лютики, калужница болотная и др. ), короткокорневищные (купена, ветреница и др. ), дерновинные травянистые поликарпики (плотнокустовые, рыхлокустовые, длиннокорневищные растения), столонообразующие растения (майник двулистный, земляника, клубника и др. ), ползучие травянистые поликарпики (вероника лекарственная, луговой чай и др. ), клубнеобразующие поликарпики (любка двулистная, картофель, стрелолист и др. ), луковичные поликарпики (гусиные луки, тюльпаны, подснежник снежный и др. ), Травянистые монокарпики широко распространены в засушливых областях умеренной зоны северного полушария. Среди таких монокарпиков есть двулетние и многолетние растения (ряд видов из сем. зонтичных, крестоцветных: борщевик, капуста, тмин и др. ).

Большинство из них имеет утолщение и содержит запасные питательные вещества. Однолетние травянистые монокарпики подразделяют на длительно вегетирующие (василек синий, дымянка лекарственная, пикульник, пастушья сумка и др. ), эфемеры (вероника весенняя, крупка весенняя и др. ), лиановидные (горец вьюнковый), полупаразитные (очанка, погремок и др. ), паразитные (поливика). Среди всех типов жизненных форм нередко встречаются подушковидные формы. Это большей частью многолетние травянистые, реже — древесные растения, иногда вечнозеленые. Для них характерны малый прирост главной оси и сильное ветвление боковых побегов, которые, располагаясь радиально или этажами, создают компактную форму «подушки» (акантолимон алатавский, дриадоцвет, камнеломки и др. ) 7. 3 Жизненные формы животных Классификация жизненных форм животных, так же, как и растений, отличается значительным разнообразием и зависит от принципов, положенных в их основу (табл. 7. 2).

Таблица 7. 2 - Основные группы жизненных форм животных (по Д. Н. Кашкарову, 1945) I Плавающие формы 1. Чисто водные: а) нектон, б) планктон, в) бентос 2. Полуводные: а) ныряющие, б) неныряющие, в) лишь добывающие из воды пищу II Роющие формы 1. Абсолютные землерои (всю жизнь проводящие под землей) 2. Относительные землерои (выходящие на поверхность) III Наземные формы 1. Не делающие нор: а) бегающие, б) прыгающие, в) ползающие 2. Делающие норы: а) бегающие, б) прыгающие, в) ползающие 3. Животные скал: IV Древесные лазающие формы а) не сходящие с деревьев, б) лишь лазающие по деревьям V Воздушные формы а) добывающие пищу в воздухе, б) высматривающие пищу с воздуха

По разнообразию жизненных форм можно сделать выводы об особенностях среды обитания и приспособленности разнообразных организмов. Так, у обитателей степей разных континентов встречаются прыгающие, бегающие, роющие, лазающие животные. Однако они не состоят в близко родственных отношениях (рис. 7. 6). Особенности поступательного движения и образа жизни в пределах каждой группы формируют более специфические приспособительные формы (рис. 7. 7). Например, наземные млекопитающие передвигаются главным образом с помощью ходьбы, бега, прыжков, что проявляется в их внешнем облике. Прыгающие животные (прыгунчики, тушканчики, кенгуровые крысы) отличаются компактным телом с удлиненными задними конечностями и значительно укороченными передними. Сильно развиты мышцыразгибатели спины, увеличивающие мощность толчка. Длинный хвост играет роль балансира и руля, который позволяет резко изменять направление движения. У сидящих животных он служит дополнительной точкой опоры.

Рис. 7. 6 - Жизненные формы животных – обитателей степей разных континентов.

Рис. 7. 7 - Специфические приспособительные формы в отряде насекомоядных млекопитающих (по С. У. Строганову, 1957) Наземные формы: А – прыгунчик (Macroscelides); Б – землеройка (Sorex); В – еж (Hemiechinus); земноводные формы: Г – кутора (Neomys); Д – выдровая землеройка (Petamogale); Е – выхухоль (Desmana); подземно-роющие формы: Ж – крот (Talpa); З – златокрот (Chrisochloris).

Сходный тип передвижения и внешний облик имели и некоторые вымершие динозавры мезозоя. Вполне закономерно, что кроме общих адаптивных признаков, каждый вид отличается деталями внешнего строения в зависимости от экологической специфики. Отчетливо выделяются жизненные формы в пределах любой крупной таксономической группы животных, характеризующиеся экологическим разнообразием видов. Во внешнем облике птиц в значительной мере проявляется приуроченность их к определенным типам местообитаний и характер передвижения при добывании пищи.

Птиц в связи с этим различают: 1) древесной растительности, 2) открытых пространств суши, 3) болот и отмелей, 4) водных пространств. В каждой из данных групп выделяют специфические формы: а) добывающие пищу с помощью лазания (многие голуби, попугаи, дятловые, воробьиные и др. ); б) добывающие пищу в полете (на открытых пространствах — ржанковые, длиннокрылые, в лесах — совы, козодои и др. , над водой— трубконосые и т. п. ); в) кормящиеся при передвижении по земле (на открытых пространствах — журавлиные, страусы, нанду, лесные— большинство куриных, казуары, киви и др. , на болотах и отмелях — некоторые воробьиные, голенастые, фламинго); г) добывающие пищу с помощью плавания и ныряния (гагары, большинство веслоногих и гусиных, ряд трубконосых, пингвины и т. д. ). У рыб различают следующие типы форм тела (рис. 7. 8).

Рис. 7. 8 - Различные типы формы тела рыб (по Г. В. Никольскому, 1974) 1 – стреловидный (сарган); 2 – торпевидный (скумбрия); 3 – сплющенный с боков (лещ); 4 – тип луны-рыбы; 5 – тип камбалы; 6 – змеевидный (угорь); 7 – лентовидный (сельдяной король); 8 – плоский (скат); 9 – шаровидный (кузовок).

У насекомых В. В. Яхонтов выделяет следующие жизненные формы (табл. 7. 3). Таблица 7. 3 - Жизненные формы насекомых (по В. В. Яхонтову, 1969) 1. Геобионты – обитатели почвы 2. Эпигеобионты – обитатели более или менее открытых участков почвы 3. Герпетобионты – живущие среди органических остатков на поверхности почвы, под опавшей листвой 4. Хортобионты – обитатели травяного покрова 5. Тамнобионты и дендробионты – обитатели кустарников и деревьев 6. Ксилобионты – обитатели древесины 7. Гидробионты – водные насекомые ___________________________________

Рис. 7. 9 - Жизненные формы коллембол (по W. Dunger, 1974) А – атмобионты: Podura aguatica (1) живут на поверхности воды; Entomolrya muscorum (2); bourletiella hortensis (3); Istoma viridis (4) обитают на поверхности почвы и в травостое; Б – гемиэдафические: Hypogastura viatica (5), Folsomia guadriculata (6), Lepidocyrtus lanuginosus (7), Sminthurinus elegans (8) и живут в рыхлом слое подстилки. В –эуэдафические: Willemia anophthaema (9), Isotomodes productus (10), Neelus minimus (11) – в почве; Cyphoderus albinos (12) живут в муравейнике.

Применительно к конкретным группам насекомых имеют место специфические особенности, которые находят отражение в жизненных формах. Так, жизненные формы мелких почвенных членистоногих коллембол выделяют на основе приуроченности их к определенным слоям почвенного профиля, так как в почве с глубиной резко меняется весь комплекс условий обитания: размеры полостей, освещенность, режим температуры и влажности (рис. 7. 9). Жизненная форма организма может изменяться в процессе индивидуального развития. Например, бабочка в процессе развития проходит через формы яйца, гусеницы, куколки, имаго – взрослой особи (рис. 7. 10).

По форме (конфигурация тела, структура головы, строение конечностей, летательного аппарата, тип покровительственной окраски) среди саранчовых выделяются тамнобионты — обитатели деревьев и кустарников, хортобионты — населяющие травянистый ярус, герпетобионты — жители надпочвенного слоя органических остатков; обитатели открытых участков грунта: эремобионты — на поверхности плотных, глинистых почв, псаммобионты — на песках и петробионты — на каменистых участках с разреженной растительностью. Таким образом, жизненная форма наглядно свидетельствует о том или ином образе жизни вида.

Рис. 7. 10 - Формы индивидуального развития насекомых.