4 слайд • Клетки РФ различны по форме и величине, длине аксонов, расположены преимущественно диффузно, местами образуют скопления — ядра, которые обеспечивают интеграцию импульсов, поступающих от расположенных побли зости черепных ядер или проникающих сюда по коллатералям от проходящих через ствол афферентных и эфферентных проводящих путей. Среди связей ретикулярной формации ствола мозга важнейшими можно считать корково ретикулярные, спинно ретикулярные пути, связи между РФ ствола с образова ниями промежуточного мозга истриопаллидарной системой, мозжечково рети кулярные пути. Отростки клеток РФ формируют афферентные и эфферентные связи между содержащимися в покрышке ствола ядрами черепных нервов и проекционными проводящими путями, входящими в состав покрышки ство ла. По коллатералям от проходящих через ствол мозга афферентным путям РФ получает «подзаряжающие» ее импульсы и выполняет при этом функции аккумулятора и генератора энергии. Следует отметить и высокую чувствитель ность РФ к гуморальным факторам, в том числе к гормонам, лекарственным средствам, молекулы которых достигают ее гематогенным путем.
5 слайд • • К восходящей активирующей системе относятся ядра ретикулярной форма ции, расположенные, главным образом, на уровне среднего мозга, к которым подходят коллатерали от восходящих чувствительных систем. Возникающие в этих ядрах нервные импульсы по полисинаптическим проводящим путям, проходя через интраламинарные ядра таламуса, субталамические ядра к коре больших полушарий, оказывают на нее активирующее влияние. Восходящие влияния неспецифической активирующей ретикулярной системы имеют боль шое значение в регуляции тонуса коры больших полушарий, а также в регуля ции процессов сна и бодрствования. В случаях поражения активирующих структур ретикулярной формации, а также при нарушении ее связей с корой больших полушарий возникает сни жение уровня сознания, активности психической деятельности, в частнос ти когнитивных функций, двигательной активности. Возможны проявления оглушенности, обшей и речевой гипокинезии, акинетического мутизма, сопо ра, комы, вегетативного состояния.
5 6 слайд • • В составе РФ имеются отдельные территории, получившие в процессе эволюции элементы специализации — вазомоторный центр (депрессорные и прессорные его зоны), дыхательный центр (экспираторный и инспиратор ный), рвотный центр. РФ содержит структуры, влияющие на соматопсихо вегетативную интеграцию. РФ обеспечивает поддержание витальных рефлек торных функций — дыхания и сердечно сосудистой деятельности, принимает участие в формировании таких сложных двигательных актов, как кашель, чи ханье, жевание, рвота, сочетанная работаречедвигательного аппарата, обшей двигательной активности. Многообразны восходящие и нисходящие влияния РФ на различные уров ни нервной системы, которые «настраиваются» ею на выполнение той или иной конкретной функции. Обеспечивая поддержание определенного тону са коры больших полушарий головного мозга, ретикулярная формация сама испытывает контролирующее влияние со стороны коры, получающей таким образом возможность регулировать активность собственной возбудимости, а также влиять на характер воздействий ретикулярной формации на другие структуры мозга.
функции • Ретикулярная формация ствола мозга рассматривается как один из важных интегративных аппаратов мозга. К собственно интегративных функций ретикулярной формации относятся: • • • контроль над состояниями сна и бодрствования мышечный (фазный и тонический) контроль обработка информационных сигналов окружающей и внутренней среды организма, которые поступают по разным каналам Ретикулярная формация объединяет различные участки ствола мозга (ретикулярную формацию продолговатого мозга, варолиева моста и среднего мозга). В функциональном отношении в ретикулярной формации разных отделов мозга есть много общего, поэтому целесообразно рассматривать ее как единую структуру. Ретикулярная формация представляет собой диффузное накопление клеток разного вида и величины, которые разделены многими волокнами. Кроме этого, в середине ретикулярной формации выделяют около 40 ядер и пидьядер. Нейроны ретикулярной формации имеют широко разветвленные дендриты и продолговатые аксоны, часть которых делится Т образно (один отросток направлен вниз, образуя ретикулярный спинальный путь, а второй в верхние отделы головного мозга). •
свойства • В ретикулярной формации сходится большое количество афферентных путей из других мозговых структур: из коры большого мозга коллатерали кортико спинальных (пирамидных) путей, из мозжечка и других структур, а также коллатеральные волокна, которые подходят через ствол мозга, волокна сенсорных систем (зрительные, слуховые и т. д. ). Все они заканчиваются синапсами на нейронах ретикулярной формации. Так, благодаря такой организации ретикулярная формация приспособлена к объединению влияний из различных структур мозга и способна влиять на них, то есть выполнять интегративные функции в деятельности ЦНС, определяя в значительной мере общий уровень ее активности. Свойства ретикулярных нейронов. Нейроны ретикулярной формации способны к устойчивой фоновой импульсной активности. Большинство из них постоянно генерирует разряды частотой 5 10 Гц. Причиной такой постоянной фоновой активности ретикулярных нейронов являются: во первых, массивная конвергенция различных афферентных влияний (от рецепторов кожных, мышечных, висцеральных, глаза, уши и др. ). , А также воздействий из мозжечка, коры большого мозга, вестибулярных ядер и других мозговых структур на один и тот же ретикулярный нейрон. При этом зачастую в ответ на это возникает возбуждение. Во вторых, активность ретикулярного нейрона может быть изменена гуморальными факторами (адреналин, ацетилхолин, напряжение С 02 в крови, гипоксия и др. ). . Эти непрерывные импульсы и химические вещества, содержащиеся в крови, поддерживают деполяризацию мембран ретикулярных нейронов, их способность к устойчивой импульсной активности. В связи с этим ретикулярная формация тоже оказывает на другие мозговые структуры постоянный тонический влияние.
характерность • Характерной особенностью ретикулярной формации также высокая чувствительность ее нейронов в различных физиологически активных веществ. Благодаря этому деятельность ретикулярных нейронов может быть сравнительно легко блокирована фармакологическими препаратами, которые связываются с циторецепторамы мембран этих нейронов. Особенно активными в этом отношении соединения барбитуровой кислоты (барбитураты), аминазин и другие лекарственные препараты, которые широко применяются в медицинской практике. Характер неспецифических влияний ретикулярной формации. Ретикулярная формация ствола мозга участвует в регуляции вегетативных функций организма. Однако еще в 1946 г. американский нейрофизиолог Н. W. Megoun и его сотрудники обнаружили, что ретикулярная формация имеет непосредственное отношение к регуляции соматической рефлекторной деятельности. Было доказано, что ретикулярная формация оказывает диффузное неспецифическое, нисходящее и восходящее влияние на другие мозговые структуры.
Нисходящее восходящее • Нисходящее влияние. При раздражении ретикулярной формации заднего мозга (особенно гигантоклеточной ядра продолговатого мозга и ретикулярного ядра моста, где принимают начало ретикулоспинальному пути), возникает торможение всех спинальных двигательных центров (сгибательных и разгибательных). Это торможение очень глубокое и продолжительное. Такое положение в естественных условиях может наблюдаться при глубоком сне. Наряду с диффузными тормозящими влияниями, при раздражении определенных участков ретикулярной формации выявляется диффузное влияние, которое облегчает деятельность спинальной двигательной системы. Ретикулярная формация играет важную роль в регуляции деятельности мышечных веретен, изменяя частоту разрядов, поступающие гамма эфферентными волокнами к мышцам. Таким образом модулируется обратная импульсация в них. Восходящий влияние. Исследования Н. W. Megoun, G. Moruzzi (1949) показали, что раздражение ретикулярной формации (заднего, среднего и промежуточного мозга) сказывается на деятельности высших отделов головного мозга, в частности коры большого мозга, обеспечивая переход ее в активное состояние. Это положение подтверждается данными многочисленными экспериментальными исследованиями и клиническими наблюдениями. Так, если животное находится в состоянии сна, то прямое раздражение ретикулярной формации (особенно варолиева моста) через введенные в эти структуры электроды вызывает поведенческую реакцию пробуждения животного. При этом на ЭЭГ возникает характерное изображение изменение альфа ритма бета ритмом, т. е. фиксируется реакция десинхронизации или активизации. Указанная реакция не ограничивается определенным участком коры большого мозга, а охватывает большие ее массивы, т. е. носит генерализованный характер. При разрушении ретикулярной формации или выключении ее восходящих связей с корой большого мозга животное впадает в сноподобное состояние, не реагирует на световые и обонятельные раздражители, фактически не вступает в контакт с внешним миром. То есть конечный мозг прекращает активно функционировать. Таким образом, ретикулярная формация ствола головного мозга выполняет функции восходящей активирующей системы мозга, которая поддерживает на высоком уровне возбудимость нейронов коры большого мозга.
Кроме итог • Кроме ретикулярной формации ствола мозга, в восходящую активирующую систему головного мозга входят также неспецифические ядра таламуса, задний гипоталамус, лимбических структуры. Являясь важным интегративным центром, ретикулярная формация, в свою очередь, является частью более глобальных интеграционных систем мозга, которые включают гипоталамо лимбические и неокортикальные структуры. Именно во взаимодействии с ними и формируется целесообразное поведение, направленное на приспособление организма к меняющимся условиям внешней и внутренней среды. Одним из основных проявлений повреждения ретикулярных структур у человека является потеря сознания. Она бывает при черепно мозговых травмах, нарушении мозгового кровообращения, опухолях и инфекционных процессах в стволе мозга. Длительность состояния обморока зависит от характера и выраженности нарушений функции ретикулярной активизирующей системы и колеблется от нескольких секунд до многих месяцев. Дисфункция восходящих ретикулярных влияний проявляется тоже потерей бодрости, постоянной патологической сонливостью или частыми приступами засыпания (пароксизмальная гиперсомия), беспокойным ночным сном. Наблюдаются также нарушения (чаще повышении) мышечного тонуса, различные вегетативные изменения, эмоционально психические расстройства и др.