1 Зеленые водоросли Лекция № 2 2

1 Зеленые водоросли Лекция №

2 ОТДЕЛ ЗЕЛЕНЫ Е ВОДОРОСЛИ • характеризуются травянисто-зеленой окраской хлоропластов • преобладание хлорофиллов «а» и «б» над • каротиноидами : а — и б-каротин, лютеином, неоксантином, виолаксантином , зеаксантином , антераксантином. • Хлоропласты окружены оболочкой из двух мембран • Ламеллы состоят из двух — шести или многих слившихся тилакоидов, образуют граны

ОТДЕЛ ЗЕЛЕНЫЕ ВОДОРОСЛИ • Пиреноид представляет собой плотное образование белковой природы, окруженное снаружи обкладкой в виде сплошного кольца или отдельных пластинок в числе от двух и более, обычно крахмальной природы • Пиреноид, погруженный в строму хлоропласта , пронизан тилакоидами. • Крахмал — внутри хлоропласта — вокруг пиреноида и в строме.

4 ОТДЕЛ ЗЕЛЕНЫЕ ВОДОРОСЛИ • Глазок располагается внутри хлоропласта и не связан со жгутиковым аппаратом. • Жгутик и в числе двух, четырех, реже многих одинаковой длины (изоконтные) и одинакового строения (изоморфные) • Клетка поверх ЦПМ покрыта целлюлозной оболочкой. • Размножение вегетативное, бесполое и половое. • Имеются все возможные циклы развития (гаплонты, диплонты, изо- и гетероморфная смены генераций).

• ОТДЕЛ ЗЕЛЕНЫ Е ВОДОРОСЛИ • Класс собственно зеленые водоросли, или равножгутиковые • Класс конъюгаты • Класс харовые водоросли

9 Систематика • Класс собственно зеленые водоросли, или равножгутиковые — характеризуется бесполым размножением обычно зооспорами с двумя — четырьмя, реже многими изоконтными и изоморфными жгутиками, обращенными вперед, иногда апланоспорами. • Класс конъюгаты характеризуется отсутствием в жизненном цикле жгутиковых стадий, так как бесполое размножение отсутствует, а половой процесс — конъюгация. • Класс харовые водоросли включае т крупные водоросли со сложной морфологической дифференцировкой нитчатого таллома. Бесполого размножения нет. Половой процесс оогамный. Половые органы — оогонии и антеридии — многоклеточные, сложного строения.

• Класс собственно зеленые водоросли • Порядок вольвоксовые • Порядок тетраспоровые • Порядок хлорококковые • Порядок улотриксовые • Порядок хетофоровые • Порядок сифоновые

• Класс харовые водоросли

12 КЛАСС СОБСТВЕННО ЗЕЛЕНЫЕ • Порядок вольвоксовые • Организация: – монадные (снабженные жгутиками одноклеточные) – колониальные и ценобиальные • Типичный представитель — одноклеточная водоросль из рода хламидомонада — в лужах , канавах, мелких пресных водоемах. • Сферическая или эллипсоидальная клетка • Оболочка • передний конец — два жгутика • Протопласт содержит – одно ядро – чашевидный хроматофор – пиреноид и глазок – сократительные вакуоли

14 • переходят пальмеллевидное состояние: – теряют жгутики – стенка ослизняется • размножаются — система вложенных слизистых обверток — неподвижные клетки

15 размножение • в благоприятных условиях — бесполое размножение — зооспоры • Половой процесс — изогамный. • У некоторых вольвоксовых гетерогамия и оогамия.

17 Разнообразие • отсутствие клеточной стенки — род дуналиелла, встречающийся в соленых озерах похож на хламидомонаду • род астеромонас • У многих вольвоксовых клетки, имеющие строение хламидомонады соединяются в подвижные ценобии неодинаковой формы, состоящие из различного числа клеток. • Из ценобиальных представителей вольвоксовых чаще всего встречаются роды гониум, пандорина , эвдорина, вольвокс.

18 Порядок тетраспоровые • — пальмеллоидный тип строения таллома.

20 • Представители – род апиоцистис — грушевидные слизистые колонии, прикрепленные к водорослям – род тетраспора — мешковидные, бесформенные, крупные, слизистые колонии. • В слизи — клетки, по строению напоминающие хламидомонаду.

22 Порядок хлорококковые • объединяет коккоидные формы: одноклеточные, колониальные и ценобиальные. • Клетка — строение вольвоксовых • Бесполое размножение — посредством зооспор и апланоспор (автоспор). • У ценобиальных форм зооспоры и автоспоры внутри оболочки материнской клетки слагаются в дочерние ценобии • растут за счет увеличения размеров клетки, а число клеток остается постоянным. • Половой процесс изо-, гетеро- и оогамный.

23 Род гидродикцион или водяна я сеточка

25 Порядок улотриксовые • зеленые водоросли — таллом в виде неразветвленной нити, сложенной из одноядерных клеток. • Реже — пластинчатый или трубчатый, но в онтогенезе развивается из нитчатого. • Представитель род улотрикс • Под Москвой эта водоросль встречается сравнительно редко в быстро текущих ручьях. Севернее, например в Неве, в прибойной поло-се больших озер часто образует ватообразны е обрастани я на камнях. • Нить — из одного ряд а клеток, одетых толстой оболочкой, под которой находится постенная цито-плазма , содержаща я пластинчатый хроматофор, опоясывающий клетку изнутри в виде незамкнутого кольца. • Все клетки нити одинаковые, за исключением базальной, — короткий ризоид для прикрепления к субстрату. • Все клетки, кроме базальной, способны делиться — непрерывное нарастание таллома , образовывать репродуктивные клетки.

• При бесполом размножении во всех зеленых клетках развивается от двух до 16(32) четырехжгутиковых зооспор. • При половом размножении — двужгутиковые гаметы (4)— 8— 32(64) • Гаметы выходят из клетки, заключенные в слизистый пузырь, в котором они двигаются, • Половой процесс изогамный

28 • К порядку улотриксовые в качестве отдельного семейства относят ульвовые. Представители этой группы отличаются тем, что имеют не нитчатый, а пластинчатый таллом. • на ранних стадиях развития — талломы их состоят из прикрепленной к субстрату нити, • У близкого к ульве рода энтероморфа — вид кишки или трубки

33 • Ульва и энтероморфа — морские водоросли, • приуроченные к прибрежной (литоральной) зоне как в северных, так и в южных морях. Многие виды обоих родов выносят заметное опреснение воды и часто поднимаются в устья рек, а некоторые виды энтероморфы обычны и в пресноводных водоемах : • Вегетативное размножение — участками таллома • Бесполое размножение — зооспорами, как правило четырехжгутиковыми, которые образуются путем последовательного деления протопласта любой клетки на четыре — восемь частей. • Половое размножение — двужгутиковыми гаметами. Изогамия или гетерогамия.

34 • Одни растения — бесполое поколение — спорофиты (2 n ) – мейоз – зооспора ( n ) • Гаметофиты ( n ) – половое поколение – гаметы (n) — зигота. • Внешне (морфологически) оба поколения друг от друга неотличимы — изоморфная смена поколений. • И ульва , и энтероморфа — гетероталличные формы — гамето-фиты различны в половом отношении: одни продуцируют гаметы со зна-ком «+» , другие — со знако м «—» . • Копуляция происходит, как и у улотрикса , лишь при встрече гамет разного знака. • У гетерогамных видов таллом ы разного знака можно различить и невооруженным глазом по окраске плодущих участков: желтовато й у мужски х и темно-зеленой у женских.

35 Порядок хетофоровые • гетеротрихальное строение таллома, дифференцированы на • распростертую по субстрату систему нитей • вертикально стоящие, более или менее разветвленные нити. • Род стигеоклониум. Виды рода распространены в стоячей или медленно текущей воде на подводных предметах ,

36 Порядок сифоновые • сифоновый тип строения, — отсутствие клеточных перегородок, • возникают при основании органов размножения • Таллом крупных размеров — одна клетка , • Пигменты обычны, содержа т два особых ксантофилла — сифонеин и сифоноксантин, • Под хроматофорам — многочисленные ядра. • Размножение вегетативное и половое. Бесполого нет. • Половой процесс гетерогамный, реже изогамный. • Большинство — 2 n , • обитатели тропических морей

38 • Бриопсис • Каулерпа • кодиума — макроскопически крупные талломы возникают в результате плотного переплетения простых нитей типичного сифонового строения. Так образуются крупные компактны е псевдопаренхиматозные талломы . • Таллом , прикрепленный к субстрат у базальным диском, имеет вид цилиндрических разветвленных темно-зеленых шнуров, достигающих длины 50 см при диаметр е 8 мм.

Кодиум

41 • дазикладус • Ацетабулярия •

42 Порядок сифонокладовые • многоклеточные талломы , из многоядерных клеток • род кладофора

44 • Бесполое размножение — зооспоры двух- или четырехжгутиковые, выходят через боковое отверстие в стенке. • Половой процесс изогамный, гаметы двужгутиковые, мельче зооспор. • У ряда морских видов кладофоры установлена изоморфная смена генераций. У этих видов гаметы и зооспоры всегда, развиваютс я на разных растениях: первые на гаплоидных — гаметофитах, вторые на диплоидных — спорофитах. Перед образованием зооспор ядро редукционно делится. Зооспоры развиваются в гаплоидные гаметофиты

46 КЛАСС КОНЪЮГАТЫ, ИЛИ СЦЕПЛЯНКИ • одноклеточные и нитчатые зеленые водоросли • отсутствие в жизненном цикле жгутиковых стадий, • бесполого размножения нет • половой процесс — конъюгация — слияние амебоидных протопластов обычных вегетативных клеток. • распространено вегетативное размножение

• Класс конъюгаты • Порядок мезотениевые • Порядок зигнемовые • Порядок десмидиевые

Порядок мезотениевые • Одноклеточные формы. Клетки цилиндрические, с закругленными концами • Слизистая обвертка • Одноядерные клетки содержат хроматофоры , различающиеся у разных родов по форме. • распространены в торфяных болотах, некоторые виды • встречаются на сырой земле, образуя слизистые скопления.

Порядок зигнемовые • нитчатые пресноводные водоросли. • неветвящиеся, состоят из одного ряда цилиндрических клеток, одетых цельной оболочкой без пор и слизистым чехлом.

• Половой процесс — конъюгация. • Наиболее обычна лестничная конъюгация, которая происходит между клетками двух нитей • Нити располагаются параллельно другу и вначале склеиваются слизью. • Затем противолежащие клетки — выросты • Оба протопласта вступают в контакт • образуют зиготу

Порядок десмидиевые • одноклеточные, реже нитчатые водоросли. • Их клетки всегда состоят из двух симметричных половинок — полуклеток. • род клостериум • Род космариум, • род эуаструм

КЛАСС ХАРОВЫЕ • представлен всего одним порядком • с тремя семействами, из которых два объединяют ископаемые формы и одно — современные • Наиболее обычны роды хара и нителла. • От других зеленых водорослей они отличаются сложно устроенными многоклеточными половыми органами и расчленением нитчатого таллома. • Нитчатые талломы харовых, всегда вертикально стоящие, достигают высоты около 20 -30 см (иногда и метра) • Мутовчатое ветвление — сходство с хвощами • Как неограниченно нарастающие оси ( «стебли» ), так и боковые ветви ограниченного роста ( «листья» ) дифференцированы на узлы и междоузлия. Узлы представляю т собой клеточные пластинки. Они возникают из одной клетки в результате деления ее продольной перегородкой и затем отчленения продольными перегородками ряда (6— 8) периферических клеток от двух центральных. От периферических клеток узла «стебля» отделяютс я верхушечные клетки боковых ветвей ограниченного роста — «листьев» , благодаря этому расположенных всегда мутовками. Узлы чередуются с междо-узлиями, представленными у нителлы одной вытянутой (у самых крупных видов до 25 см) клеткой; • у хары клетка междоузлия снаружи одета специальной корой.

КЛАСС ХАРОВЫЕ • Клетки одеты целлюлозной оболочкой, в наружны х слоях которой отлагаетс я карбона т кальция. • В постенной цитоплазме находятся мелкие дисковидные хроматофоры, без пиреноидов. • Бесполого размножения у харовых нет. • Вегетативное размножение с помощью клубеньков, возникающих из нижних стеблевых узлов. • Половой процесс оогамный. • Половые органы имеют сложное строение. • Как правило, оогонии и антеридии развиваются в непосредственной близости друг от друга, однако есть и двудомные виды. • Оба вида половых органов формируются на вторичных боковых ветвях

Размножение харовых • Оогоний направлен вверх, антеридий — вниз • Плоские изогнутые клетки — щитки, выпуклой стороной обращенные кнаружи. Щитки составляют стенку шаровидного антеридия. • Средние клетки значительно удлиняются в радиальном направлении, каждая образует клетку-рукоятку , которая таким образом отходит от центра щитка и несет на внутреннем конце шаровидную клетку — головку, развившуюся из самой внутренней клетки первоначального диагонального ряда. • Каждая клетка-головка дает начало шести вторичным головкам, на которых развиваются длинные нити, обычно дважды раздвоенные у основания. • Эти сперматогенные нити заполняю т полость антеридия плотным клубком. Каждая такая нить состоит из 100— 200 дисковидных клеток, в которых образуется по одному спирально изогнутому двужгутиковому 1 сперматозоиду, сперматозоиды освобождаются при расхождении щитков антеридиальной стенки и ослизнении стенок клеток сперматогенных нитей.

• Клетка базального узла антеридия, которая развивается в оогоний, претерпевает два поперечных деления с образованием ряда из трех клеток. Самая верхняя из них дает оогоний, при этом она сильно увеличивается, самая нижняя — одноклеточную ножку, а средняя образует узел, который делится на центральную и пять периферических клеток. • Последние вырастают в пять коровых нитей, которые уже на ранних стадиях окружают оогоний и вскоре отчленяют на своих концах одну (у хары) или две (у нителлы) клетки коронки. При дальнейшем развитии нити, не делясь, удлиняются и располагаются спирально. • Клетки коронки мелкие, вертикально стоящие. В оогонии формируется одна яйцеклетка. Под коронкой, клетки которой плотно соединены, нити слегка разъединяются , та к что образуетс я щель, через которую проникает сперматозоид. Верхушка оогониальной стенки ослизняется, и сперматозоид оплодотворяет яйцеклетку. • Вокруг оплодотворенной яйцеклетки выделяется целлюлозная оболочка

• Внутренние стенки нитей утолщаются , опробковевают, в них может откладыватьс я кремнезем, а в полостях коровых нитей — обычно еще и известь. Таки м образом , вокруг ооспоры образуется очень твердая обвертка и ооспоры переходят в состояние покоя. При прорастании ооспоры копуляционное ядро редукционно делится, формируются четыре гаплоидных ядра и появляетс я перегородка, делящая ооспору на две неравны е части: верхняя клетка получает одно из четырех гаплоидных ядер, а три остальных ядра оказываютс я в нижней клетке, богатой запасным и веществами. Эти три ядра затем дегенерируют. Стенка ооспоры разрывается на верхушке и верхняя клетка продольно делится. • Получившиеся две клетки растут в противоположных направлениях , образуя первый ризоид и вертикальную нить — предросток, или протонему, на которой развивается затем нормальный побег. • По сложности строения вегетативных и половых органов, по нали-чию стадии протонемы, или предростка, при развитии зиготы харовы е • значительно отличаются от других зеленых ‘ водорослей, и ря д авторов • рассматриваю т их не только ка к отдельный класс, но даж е ка к само-стоятельный отдел. Однак о состав пигментов, наличи е крахмала , • гаплоидный характе р (зиготическая редукция) , относительно простое • строение нителлы скорее свидетельствуют о том, что харовы е водоросли • представляю т собой лиш ь очень специализированну ю ветвь зеленых • водорослей. • Харовы е распространены» преимущественно в пресных водах, хотя • некоторые виды встречаются в солоноватых. Обычно они предпочитают • водоемы, где нет сильных движений воды и где имеется песчаный или • илистый грунт, в котором укореняются ризоиды.