1 Уважаемые студенты! •Данная лекция предназначена для домашнего

1 Уважаемые студенты! •Данная лекция предназначена для домашнего ознакомления с теоретическим материалом темы, но отнюдь не отменяет посещение лекций на кафедре. •Обращаем Ваше внимание на то, что содержащаяся здесь информация не является полной по данной теме и не может быть единственным источником при подготовке к зачету и экзамену !!!

2 БИОЭЛЕКТРИЧЕСКИЕ ПРОЦЕССЫ В ЖИВЫХ ТКАНЯХ Для студентов стоматологического фак-та Составила доц. каф. норм. физиологии и ВМ , кандидат медицинских наук Шерстенникова Александра Константиновна 2012 г.

3 3 Физиология (от греческих слов: физис -природа, логос - учение) - наука о функциях и процессах, протекающих в живом организме (или его составляющих системах, органах, тканях, клетках), о механизмах их регуляции, обеспечивающих жизнедеятельность организма в их взаимодействии с окружающей средой.

4 4 Из приведенного определения следует, что основным объектом, изучающим физиологию - является живой организм, т.к. механизмы функций нельзя изучать на мертвых тканях. В этом она отличается от анатомии и гистологии, где исследование проводятся на мертвых тканях. Без знания морфологического строения клеток, тканей и органов, нельзя глубоко понять их функцию. Структура и функция тесно связаны между собой, взаимно обуславливают друг друга.

5 5 Физиология родилась как наука экспериментальная (1625) Родоначальником экспериментальной физиологии был знаменитый английский врач Уильям Гарвей В 1625 во Франкфурте был опубликован труд Гарвея «Анатомическое исследование о движении сердца и крови у животных»

6 6 Механизмы регуляции функций: местный (например, расширение сосудов при наложении горчичников), гуморальный осуществляется через жидкость ( кровь, лимфу) - в которых находятся БАВ; они переносятся ко всем клеткам, изменяя их функцию. нервный- осуществляется за счет усиления или ослабления импульсации в нервах. саморегуляции

7 Основной структурно-функциональной единицей всех живых организмов является клетка

8 Функции клеточных органелл Ядро: регуляция жизнедеятельности клетки, передача генетической информации, синтез белка и рецепция БАВ Цитоплазма: процессы метаболизма и поддержание постоянства внутренней среды клетки. Эндоплазматическая сеть: депо кальция Рибосомы: синтез белка. Митохондрии: генерация и аккумуляция энергии. Пластинчатый комплекс (аппарат Гольджи): секреция БАВ. Лизосомы: переваривание питательных веществ. Микросомы и пероксисомы: синтез ферментов, метаболизм чужеродных, в том числе лекарственных, веществ и обезвреживание токсических продуктов обмена. © Совершаева С.Л., 2005

9 Важную роль в регуляции клетки играет ее мембрана.

10 Детальное знакомство со строением и функциями биологических мембран дается в курсах гистологии, биологии, биофизики С позиции физиологии важны следующие детали: всякая плазматическая мембрана имеет два слоя фосфолипидов, в которые встроены белки и углеводы. Каждая молекула липидов ориентирована так, что её неполярные (гидрофобные) хвосты направлены внутрь бислоя, а полярные головки (гидрофильные) находятся на поверхности, контактируя с водой.

11 Белки мембраны в основном представлены гликопротеинами Различают интегральные белки, проникающие через всю толщу мембран и периферические белки, прикрепленные только к поверхности мембраны, в основном к внутренней ее части. Белки играют важную роль: это ферменты (например, участвующие в гидролизе АТФ), переносчики, ионные каналы, насосы, рецепторы.

12 Функции биологических мембран генерация биопотенциалов, транспортная, рецепторная, барьерная, - образование межклеточных контактов

13 Классификация каналов

14 СТРОЕНИЕ ИОННОГО КАНАЛА

15 Типы ионных каналов Потенциалчувствительные (изменяют проницаемость в ответ на изменение электрического поля) Лигандочувствительные (хемочувствительные)

16

17

18 Осмос — это движение воды (растворителя) через полупроницаемую мембрану в область с большим осмотическим давлением. Осмотическое давление — это диффузионное давление, создаваемое осмотически активными веществами: Na+ , глюкоза, дисахариды и т.д.

19 Эритроциты в изотоническом, гипотоническом и гипертоническом растворах (явление осмоса)

20 Фильтрация – переход раствора через полупроницаемую мембрану (стенка сосуда) под действием градиента гидростатического давления

21 Диффузия - перемещение частиц из области высокой концентрацией в область низкой концентрацией. Простая диффузия Простая диффузия через ионные каналы Облегченная диффузия с помощью переносчиков

22 Первично-активный транспорт - это насосы (помпы) Механизм работы Nа+/К+- ионных насосов заключается в следующем — удаляя из клетки три иона Na+, он вводит в нее два иона К+. Молекула Nа+/К+-насоса имеет участок, который связывает либо Nа+, либо K+, — это активный участок. На один цикл работы Nа/К-насоса расходуется одна молекула АТФ, причем энергия расходуется только на перенос Nа+.

23

24 Вторично-активный транспорт (глюкоза, а/к) Чтобы глюкозы вошла в клетку, тратится энергия, которая необходима для переноса Na+.

25 Экзоцитоз – выведение из клетки упакованных в везикулы (пузырьки) субстратов ( медиаторы, гормоны, ферменты)

26 Энзоцитоз – заключается в образовании впячиваний внутрь мембраны, которые превращаются в пузырьки Разновидности: Фагоцитоз – поглощение твердых частиц Пиноцитоз – поглощение жидкого материала Содержимое пузырьков подвергается перевариванию (гидролизу)

27 Схема различных видов транспорта

28 Возбудимые ткани под влиянием раздражителей переходят из состояния физиологического покоя в состояние активности. нервная мышечная железистая

29 Физиологические свойства возбудимых тканей (1) 1. РАЗДРАЖИМОСТЬ - организма реагировать на действие раздражителей изменением своих физиологических и физико-химических свойств.

30 КЛАССИФИКАЦИЯ РАЗДРАЖИТЕЛЕЙ 1) По силе пороговые–min по силе, вызывают ПД  подпороговые – сила <пороговых  сверхпороговые- сила > пороговых 2) По качеству  физические (механические, температурные, звуковые, световые, электрические);  химические (щелочи, кислоты, гормоны, продукты обмена веществ и др.);  физико-химические (изменение осмотического давления, рН среды, ионного состава и др.). 3) Биологическая  адекватные ,  неадекватные.

31 Физиологические свойства возбудимых тканей (2) 2. ВОЗБУДИМОСТЬ – это свойство организма реагировать на действие раздражителей активной специфической реакцией - процессом возбуждения (или генерацией ПД). ВОЗБУЖДЕНИЕ - это процесс, это генерация ПД + распространение ПД + специфический ответ ткани на этот потенциал, например, сокращение мышц

32 Физиологические свойства возбудимых тканей (3) 3.Рефрактерность – временное снижение возбудимости (различают: абсолютную, относительную). 4. Проводимость - способность передавать возбуждение. 5. Лабильность (или функциональная подвижность) - способность к ритмической активности. 6. Сократимость - способность мышцы развивать силу или напряжение при возбуждении.

33 Нервная клетка функционирует путем изменения мембранного потенциала Поэтому мы начнем с рассмотрения клеточных потенциалов. У всех клеток организма по обе стороны клеточной мембраны нейрона существует разность потенциалов.

34 Мембранный потенциал покоя - это разность потенциалов между наружной и внутренней поверхностями мембраны в условиях покоя, при этом наружная поверхность клетки заряжена положительно по отношению к цитоплазме.

35 Измерение МПП В среднем у возбудимых клеток МПП равен 50 - 80 мВ, со знаком «-» внутри клетки. Один из электродов помещают на неповрежденную поверхность нервного волокна, а другой на поврежденный. Электроды соединяют с электроизмерительным прибором, который регистрирует разность потенциалов или ток.

36 Какова же теория возникновения МПП? ???

37 Анализ внутри - и внеклеточные концентрации ионов клетки Непосредственной причиной возникновения МПП является неодинаковая концентрация анионов и катионов внутри и вне клетки

38 Равновесный потенциал Ионы Na+ и K+перемещаются через мембрану по каналам покоя (утечки), за счет электрохимического градиента. Движение каждого иона через каналы покоя приводит к состоянию равновесного потенциала для данного иона, при этом прекращается диффузия иона, исчезает МПП

39 Уравнение Нернста описывает равновесный потенциал RT (K+)снаружи Ek=---- ln--------- zF (K+) внутри R- газовая постоянная T -абсолютная температура F - число Фарадея

40 Na+/K+ - насос формирует градиенты Na+ и K+ -создается электрическое поле, т.е. МПП

41 Суммарный вклад ионов в возникновении МПП рассчитывается по уравнению Гольдмана-Ходжина-Катца

42 органические ионы (А-)—белки крупномолекулярные соединения, которые несут отрицательный заряд, и для которых мембрана клетки непроницаема, придают в этих условиях внутренней поверхности мембраны отрицательный заряд

43 Таким образом, МПП, обусловлен разностью концентраций ионов внутри- и снаружи клетки, различием проницаемости ионных каналов для различных ионов, работой электрогенного ионного насоса.

44 Потенциал действия является своеобразным триггером, запускающим специфическую функциональную активность клетки: проведение нервного импульса, сокращение мышцы, секрецию Потенциал действия (ПД)

45 Потенциал действия - быстрые колебания трансмембранной разности потенциалов, обусловленные изменением ионной проницаемости мембраны, ПД протекает в виде нескольких фаз:

46 1- локальный ответ 2 - деполяризация 3 - реполяризация 4 - следовая деполяризация 5 - следовая гиперполяризация ФАЗЫ ПОТЕНЦИАЛА ДЕЙСТВИЯ - 40 реверсия Критический уровень деполяризации Уровень МПП Пик ПД овершут

47 Особенности ПД для разных типов возбудимых клеток

48

49 входящий Na+ ток

50 Выходящий К+ ток

51 Выходящий К+ ток К+ входит в клетку за счет К+/Na+ насоса

52

53

54 Развитие ПД возможно, если раздражитель достиг порог раздражения, т.е. в период локального ответа изменил величину МП до критической (т.е. достиг критического уровня деполяризации) Критический уровень деполяризации – необходимые для открытия потенциалзависимых ионных каналов изменения поляризации мембраны

55

56 СООТНОШЕНИЕ ФАЗ ПД И ВОЗБУДИМОСТИ I–первичная экзальтация II-абсолютная рефрактерность III - относительная рефрактерность IV-вторичная экзальтация (супервозбудимость) V-фаза пониженной возбудимости 100%

57 1.Фаза первичной супервозбудимости (первичной экзальтации) совпадает по времени с локальным ответом (начальная деполяризация) и связано с повышением проницаемости мембраны для всех ионов, особенно для ионов натрия.

58 2. Стадия абсолютной рефрактерности совпадает по времени с фазой деполяризации ПД. В этот момент ткань не приходит в состояние возбуждения даже при действии любых по силе раздражителей. Это связано с тем, что дальнейшее повышение натриевой проницаемости в этот период времени невозможно (все каналы открыты)

59 3. Относительный рефрактерный период совпадает с фазой реполяризации. Возбудимость в эту стадию постепенно восстанавливается и в ответ на сверхпороговые раздражители может вновь возникать потенциал действия.

60 4. Фаза вторичной экзальтации или суперномальной возбудимости совпадает со следовой деполяризацией. В этот период ткань отвечает возникновением возбуждения на раздражитель подпороговой силы.

61 5. Фаза субнормальной возбудимости совпадает со следовой гиперполяризацией. Возбудимость в эту фазу незначительно снижена по сравнению с исходным уровнем и возбуждение может возникнуть только при действии раздражителей сверхпороговой силы.

62 Физиологические свойства: раздражимость возбудимость, проводимость, рефрактерность, лабильность. ФИЗИОЛОГИЯ НЕРВНЫХ ВОЛОКОН

63 В зависимости от гистологических особенностей различают миелиновые (мякотные) и безмиелиновые (безмякотные)

64 В зависимости от скорости проведения возбуждения нервные волокна делятся на три основных типа: А, В, С. Волокна типа А – это миелиновые волокна, скорость проведения возбуждения 5-120 м/с, диаметр 12-22 мкм А α - иннервирующие скелетные мышцы; А β - афферентные волокна от мышечных рецепторов, от рецепторов прикосновения и давления, А-  (дельта) афференты от температурных и болевых рецепторов;

65 Волокна типа В - миелиновые преганглионарные волокна вегетативной нервной системы, скорость проведения возбуждения 3-18 м/с, диаметр 1-3 мкм Волокна типа С - безмиелиновые нервные волокна со скоростью проведения возбуждения 0,5-3 м/с, диаметр 0,5-1 мкм. Это постганглионарные волокна вегетативной нервной системы, а так же афферентные волокна от рецепторов давления, боли.

66 Скорость распространения возбуждения по нервам

67 Возбуждения по нервам осуществляется на основе ионных механизмов генерации ПД.

68 При распространении возбуждения по безмиелиновому нервному волокну местные электрические токи возникают между соседними возбужденным участком и невозбужденными, деполяризуют мембрану в соседних невозбужденных участках, и т.д.

69 Этот процесс происходит в каждой точке мембраны на всем протяжении волокна. Такое проведение возбуждения называется непрерывным.

70

71 Миелиновые волокона Имеют оболочку, обладающую высоким электрическим сопротивлением, а также участки, лишенные оболочки (перехваты Ранвье) Это приводит к тому, что электрические токи не могут проходить через миелин, они возникают только между соседними перехватами Ранвье, где деполяризуют мембрану невозбужденного перехвата и генерируют ПД.

72 Строение миелинового волокна

73 Возбуждение как бы «перепрыгивает» через участки нервного волокна, покрытые миелином. Такой механизм распространения возбуждения называется сальтаторным, или скачкообразным, он позволяет более быстро и экономично передавать информацию по сравнению с непрерывным проведением.

74 Проведение возбуждения по нервным волокнам подчиняется определенным законам.

75 ЗАКОН ФИЗИОЛОГИЧЕСКОЙ ЦЕЛОСТНОСТИ. Проведение по нервному волокну возможна лишь в том случае, если сохранена не только анатомическая, но и физиологическая целостность. Воздействие на нервное волокно наркотическими веществами, охлаждение или перевязка его приводят к нарушению физиологической или функциональной целостности возбудимой мембраны осевого цилиндра. Проведение возбуждения по такому нерву нарушается.

76 ЗАКОН ДВУХСТОРОННЕГО ПРОВЕДЕНИЯ ВОЗБУЖДЕНИЯ При нанесении раздражения на нервное волокно возбуждение распространяется по нему в обе стороны от места раздражения, т.е. центробежно и центростремительно.

77 ЗАКОН ИЗОЛИРОВАННОГО ПРОВЕДЕНИЯ ВОЗБУЖДЕНИЯ. Возбуждение по нервным волокнам, входящим в состав смешанных нервов, распространяется изолировано, т.е. не переходит с одного нервного волокна на другое.

78 Синапс —это специализированная структура, которая обеспечивает передачу возбуждения с одной возбудимой структуры на другую (Шеррингтон).

79 А. Лягушка Б. Птица Морфология синапсов. А Б Salpeter M. 1983 Slater C.R. 2003

80 Структурно-функциональная характеристика нервно-мышечного синапса 1. Пресинаптическое окончание 2. Синаптическая щель 3. Постсинаптическая мембрана

81 1. Пресинаптическое окончание образуется расширением по ходу окончания аксона, иннервирующего мышечное волокно. Пресинаптическая мембрана - это часть мембраны нервного окончания в области контакта его с мышечным волокном

82 Структура пресинаптического окончания 1) Синаптические пузырьки- везикулы, заполненные медиатором ацетилхолином и АТФ. 2) Митохондрии – для энергетического обеспечения; 3)Цистерны гладкой эндоплазматической сети, содержащие депонированный Са;

83 Через пресинаптическую мембрану осуществляется выделение - экзоцитоз - медиатора АХ в синаптическую щель.

84 2. Синаптическая щель содержит: межклеточную жидкость, фермент ацетилхолинэстеразу мукополисахаридное плотное вещество в виде полосок, мостиков, которое обеспечивает связь между пре- и постсинаптической мембранами

85 3. Постсинаптическая мембрана утолщенная часть клеточной мембраны мышечного волокна. Содержит белковые рецепторы способные связать молекулы медиатора, активируя ионные каналы. Ионный канал рецептор

86 Наличие множества складок, которые образуют слепые карманы, благодаря им резко увеличивается площадь постсинаптической мембраны и количество рецепторов. Постсинаптическую мембрану нервно-мышечного синапса так же называют концевой пластинкой.

87 1. Преобразование электрического сигнала в химический. 2. Преобразование химического сигнала обратно в электрический Механизм синаптической передачи и ее регуляция осуществляется в 2 этапа:

88 ПД, поступивший в пресинаптическое окончание, вызывает деполяризацию ее мембраны. Открываются потенциалзависимые Са2+-каналы. Са2+ входит внутрь клетки. Ионы Са2+ активируют везикулы, и везикула перемещается к пресинаптической мембране. 1. Преобразование электрического сигнала в химический.

89 При контакте везикулы с пресинаптической мембраной происходит «плавление» ее стенки и медиатор выходит в синаптическую щель посредством -экзоцитоза. В нервно-мышечном синапсе медиатор является АХ (ацетилхолин).

90 Строение синапса Молекулы АХ поступают в синаптическую щель, диффундируют к постсинаптической мембране и вступают во взаимодействие с ее рецепторами. Остальные разрушаются ферментом холинэстеразой. Направление ПД Пресинаптическое окончание митохондрии везикулы Синаптическая щель Постсинаптическая мембрана

91 В нервно-мышечном синапсе АХ взаимодействует с Н-холинорецепторами, которые способны активироваться под влиянием никотина, вследствие чего они и получили свое название, они имеют в своем составе Na/К канал.

92 2 этап: Преобразование химического сигнала обратно в электрический Этот этап осуществляется на постсинаптической мембране (в мышце) АХ взаимодействует с Н-холинорецепторами происходит открытие каналов для ионов Na, Ионы натрия входят внутрь мышечного волокна через постсинаптическую мембрану, в результате происходит деполяризация. Эта деполяризация называется возбуждающим постсинаптическим потенциалом (ВПСП), а в нервно-мышечном, потенциал концевой пластинки (ПКП).

93 0 -40 -70 30 mV Neuromuscular synaptic transmission

94

95 Физиология мышц

96 Рис. Поперечно-полосатая мышца Рис. Гладкая мышца Рис. Сердечная мышца Существует три типа мышц:

97 Физиологические свойства мышц: 1. возбудимость 2. сократимость 3. рефрактерность 4. лабильность 5. проводимость 6. автоматизм

98 ФИЗИЧЕСКИЕ СВОЙСТВА МЫШЦ 1. Растяжимость - способность изменять длину под влиянием приложенной силы. 2. Эластичность - способность восстанавливать первоначальную форму после прекращения действия ее сил. 3. Сила мышц - определяется тем максимальным грузом, которой мышца в состоянии чуть-чуть приподнять. 4. Способность совершать работу - определяется произведением величины поднятого груза на высоту подъема.

99 Функциональная единица мышц – мышечное волоконо. Мышечное волокно окружено мембраной - сарколеммой, сходной по электрическим свойствам с мембраной нервных клеток. В состав мышечных волокон входит большое количество миофибрилл, которые и создают характерную поперечную исчерченность. Каждая из миофибрилл состоит из повторяющихся в продольном направлении одинаковых участков саркомеров. Расположение саркомеров совпадают, это и создает картину "полосатости", или поперечной исчерченности волокна.

100 Между миофибриллами находится большое количество митохондрий, что является свидетельством протекания здесь высокоэнергетических процессов. Пространство между миофибриллами заполнено саркоплазмой, в ней находится сложная система трубок и цистерн называемая саркоплазматическим ретикулумом (СР)

101 Саркоплазматический ретикулум

102 Саркомеры отделены друг от друга Z-мебранами и представляют собой функциональные единицы поперечно-полосатой мышцы.

103 Морфологический субстрат сократимости мышц – сократительные белки актин и миозин

104 Актиновая (тонкая) нить образована двумя спиральными тяжами из глобулярных молекул актина (G - актин), закрученных один вокруг другого. Мономером является молекула G - актина, названного так из-за своей глобулярной формы. Полимеризуясь они образуют длинную двойную спираль F - актин (от англ. filamentous - нитевидный).

105 В состав актинового филамента входят два вспомогательных белка - тропомиозин и тропонин Тропомиозин - белок, располагающийся в виде нитей в продольных бороздках F- актиновой спирали. Тропомиозин служит для включения и выключения сократительного механизма. К каждой молекуле тропомиозина прикреплен комплекс молекул тропонина. Тропонин чувствителен к ионам Са2+

106 Миозиновые нити имеют поперечные мостики с головками, которые отходят от нити биполярно. Головка обладает АТФ-азной активностью, которая проявляется лишь в присутствии актина Головка миозина Шейка головки саркомер миофибрилла актин

107 Структуры, обеспечивающие возбуждение и сокращение мышц Поверхностная мембрана (сарколемма), образующая продольные углубления – Т –трубочки, Саркоплазматический ретикулум, служащий депо Ca 2+, Миофибриллы – пучки параллельных нитей актина и миозина

108

109 Нервно-мышечный синапс

110 Триада: Т-трубочка и 2 цистерны СР

111 При возбуждении мышечного волокна ПД, возникающий в области концевой пластинки (мышечной сарколеммы), распространяется по Т-системе вглубь волокна, вызывает деполяризацию мембран цистерн саркоплазматического ретикулума и освобождает из них ионы Са2+

112 Основные этапы сокращения волокна скелетной мышцы На сарколемме возникает ПД, по своим параметрам и механизмам сходный с ПД нервных клеток ПД проводится по сарколемме, что приводит к деполяризации Т-трубочек Деполяризация Т-трубочек приводит к открыванию Са2+ каналов саркоплазматического ретикулума (СР) Из СР выходит Са2+ Са2+ запускает взаимодействие актина и миозина, мышца сокращается, Са2+ закачивается обратно в СР с помощью Са2+-АТФазы (кальциевого насоса) Взаимодействие актина и миозина прекращается, мышца расслабляется

113 Теория мышечного сокращения В 1954 г. А. Хаксли при использовании микроскопа установил, что актиновые и миозиновые филаменты не изменяют своей длины как при укорочении или удлинении саркомера. В момент изменения длины саркомера происходит перекрывание актиновых и миозиновых филаментов, в результате их скольжения. Теория скольжения нитей (Хаксли, 1954)

114

115 Механизмы действия Са2+ Са2+ действует на сократительные белки актин и миозин не непосредственно, а через тропонин и тропомиозин.

116 В состоянии покоя В условиях покоя головка миозина не прикреплена к активной зоне актиновой нити - мешает тропомиозин. Белок тропомиозин закрывает активные участки белка актина, С нитями тропомиозина связан тропонин. Тропомиозин G-актин

117 Шаг 1. Ионы кальция, выходя из СР запускают процесс сокращения. Са2+ связывается с тропонином. Это приводит к смещению нитей тропомиозина Активные центры открываются и становятся доступными для присоединения миозиновых головок (мостиков) к актину.

118 Шаг 2: Головка миозина прикрепляется к активному участку актина

119 Шаг 3: Фермент миозиновая АТФ-аза гидролизует АТФ, расположенный на головке миозина, что обеспечивает энергией поперечные мостики. Мостики совершают движение к центру саркомера. Происходит укорочение саркомера.

120 Шаг 4: Освобождающиеся при гидролизе АТФ молекула АДФ и неорганический фосфат используются для последующего ресинтеза АТФ Энергия расщепления АТФ необходима для разделения актина и миозина (трупное окоченение).

121 Шаг 5: Повторное прикрепление и отсоединение мостиков продолжается до тех пор, пока концентрация ионов Са2+ внутри миофибрилл не снизится до подпороговой величины.

122 саркомер

123 Механизмы сокращения мышечного волокна

124 Типы мышечного сокращения 1. Изотоническое — волокна мышцы укорачиваются без изменения их напряжения 2. Изометрическое - мышца развивает напряжение без изменения своей длины. 3. Ауксотоническое - мышца развивает напряжение и укорачивается.

125 Режимы мышечных сокращений Режим мышечных сокращений зависит от частоты импульсации мотонейронов.

126 Одиночное сокращение - - механический ответ мышечного волокна на однократное раздражение. Выделяют три фазы сокращения 1. латентная (срытая) фаза возбуждения это время, прошедшее от нанесения раздражения до момента начала механической реакции мышцы. 2. фаза напряжения или укорочения 3. фаза расслабления или удлинения (более продолжительна)

127 Фазы одиночного мышечного сокращения (ОМС)

128 Соотношения фаз ОМС с фазами возбудимости в скелетных мышцах Красный график- фазы сокращения: 1 – латентный период а –сокращения б – расслабление Синий график – фазы возбудимости: в- АРФ соотв. фазе 1 г -ОРФ соотв. фазе а д – экзальтация соотв. пику сокращения 1

129 Соотношение фаз ПД с фазами сокращения и возбудимости

130 Тетанус В естественных условиях к мышечным волокнам поступают не одиночные нервные импульсы, а их ряды. Когда мышца получает ряд часто следующих друг за другом нервных импульсов, она отвечает длительным сокращением. Длительное, слитное сокращение мышцы получило название тетанического сокращения или тетануса. К тетаническому сокращению способны только скелетные мышцы. Гладкие мышцы и мышца сердца не способны к тетаническому сокращению, вследствие наличия продолжительного рефрактерного периода.

131

132 Тетанус возникает вследствие суммации одиночных мышечных сокращений. Для того, чтобы возник тетанус, необходимо действие повторных раздражителей (или нервных импульсов) на мышцу еще до того, как закончится ее одиночное сокращение.

133 Суммация мышечных сокращений

134 Если раздражающие импульсы сближены и каждый из них приходится на расслабления одиночного сокращения, то возникает зубчатый тетанус (неполный несовершенный тетанус).

135 Если раздражающие импульсы сближены настолько, что каждый последующий приходится на фазу сокращения, т.е. когда мышца не успела перейти к расслаблению, то возникает длительное непрерывное сокращение - гладкий тетанус.

136 При анализе графиков, обращает на себя внимание следующая особенность: амплитуда зубчатого и гладкого тетануса выше, чем амплитуда одиночного мышечного сокращения. Введенский показал, что увеличение амплитуды тетануса связано с тем, что каждый последующий нервный импульс попадает в стадию экзальтации.

137 Существуют оптимальные, т.е. наилучшие значения частоты раздражения, при которых возникает тетанус максимальной амплитуды – оптимум (импульс попадает в экзальтацию). При значительном увеличении частоты раздражения амплитуда тетануса уменьшается - это наступает пессимум частоты (импульс попадает в АРФ).

138 Зубчатый тетанус возникает при частоте нервных импульсов до 30 в 1с. Гладкий тетанус -нормальное рабочее состояние скелетных мышц, обуславливается посылкой из ЦНС нервных импульсов с частотой 40-50 имп. в 1с.

139 Т.о., выделяют режимы мышечных сокращений: 1)….2)…3)…..4)….5)…. Режимы мышечных сокращений зависят от частоты импульсации мотонейронов

140 Благодарю за внимание