1 Слуховая система реакция на колебания окружающей

1

Слуховая система: реакция на колебания окружающей среды (в ходе эволюции сначала водной, затем – воздушной). Периферическая часть: наружное ухо, среднее ухо, улитка. 2

Слуховая система: «количество стимула» = громкость звука, «качество стимула» = тональность, частота звуковых волн. Вестибулярная система: «количество стимула» = величина ускорения, «качество стимула» = направление ускорения. «Количество стимула» = его энергия; качественно разные стимулы = стимулы, на которые настроены разные рецепторы одной сенсорной системы (или подсистемы). В зрительной системе – яркость ( «количество» ) и место точки в пространстве ( «качество» ). В системе кожной чувствительности – сила прикосновения ( «количество» ) и место прикосновения ( «качество» ). 3

Наружное ухо: «рупор» для сбора колебаний воздуха, ушные раковины важны для определения направления на источник звука + защита барабанной перепонки. Среднее ухо: начнем с роли слуховой трубы (выравнивание давления за и перед барабанной перепонкой; риск проникновения инфекции). 4

Membrana tympanica: барабанная перепонка Соотношение S барабанной перепонки к S овального окна = 20 : 1 (система сбора энергии колебаний воздуха; «принцип канцелярской кнопки» ) 5

СРЕДНЕЕ УХО: 1. Барабанная полость (Cavitas tympanica). 2. Слуховая (евстахиева) труба (Tuba auditiva). 3. Слуховые косточки: молоточек (malleus), наковальня (incus), стремя (stapes). 4. Мышцы и связки: мышца, напрягающая барабанную перепонку (m. tensor tympani) и стременная мышца (m. stapedius) – адаптация к громким звукам. 5. Овальное и круглое окна в стенке улитки; наличие круглого окна предотвращает слишком быстрое угашение колебаний эндолимфы. 6

Перепончатый лабиринт (labirinthus membranaceus). 1. Эллиптический мешочек utriculus 2. Сферический мешочек sacculus 5. Улитковый проток ductus cochlearis 19. Лестница преддверия scala vestibuli 20. Барабанная лестница scala tympani 7

Распространение колебаний по каналам улитки. Л-ца преддверия Улитковый проток Барабанная л-ца

Поперечный разрез улитки. Лестница преддверия, барабанная лестница и улитковый проток; Рейснерова и базилярная мембраны, текториальная мембрана над волосковыми рецепторами. 9

1. Улитковый проток 2. Лестница преддверия 3. Барабанная лестница 4. Рейснерова мембрана 5. Базилярная мембрана 6. Текториальная мембрана 7. Stria vascularis 8. Волокна VIII нерва 9. Костный лабиринт 10

Улитка (растянутое изображение): чем дальше от овального окна, тем шире базилярная мембрана. Герман Гельмгольц: резонансная теория слуха (базилярная мембрана как «арфа» ). Но анатомически «струны» не обнаруживаются. Георг Бекеши: чем ниже частота колебаний, тем дальше от овального окна оказывается пик «бегущей волны» 11

Улитка: разные части базилярной мембраны отвечают на разные частоты (20 -20000 Гц) Высокие частоты Низкие частоты У препарата улитки низкая частотная избирательность (улучшается за счет работы наружных волосковых клеток). Чем ниже частота колебаний, тем дальше от овального окна оказывается пик «бегущей волны» 12

Кортиев орган (organum spirale). Внутренние ВК – 1 ряд (собственно сенсорные). Наружные ВК – 3 ряда ( «сенсорно-двигательные» ). Чувствительные волоски Текториальная мембрана Ретикулярная пластина Наружные волосковые клетки Спиральный ганглий Базилярная мембрана Палочки Корти Внутренняя волосковая клетка Слуховой нерв 13

Внутренняя ВК 1. Ядро 2. Стереоцилии 3. Кутикулярная пластина 4 и 6. Афферентнын окончания 5 и 7. Эфферентные окончания (Ацх). Наружная ВК (обладает сократимостью) 14

Наружные ВК начинают сокращаться и «тянут на себя» текториальную мембрану, усиливая колебания в зоне пика (резкий рост частотной избирательности). Принцип работы кортиева органа 50 Гц слуховые ядра ромбовидной ямки Звук вызывает смещение базилярной мембраны относительно текториальной, изгиб волосков и возбуждение рецепторов. Сигнал от ВК идет в слуховые ядра, где (за счет латерального торможения) его пик выделяется и возвращается на наружные ВК.

Наружные ВК начинают сокращаться и «тянут на себя» текториальную мембрану, усиливая колебания в зоне пика (резкий рост частотной избирательности). 50 Гц слуховые ядра ромбовидной ямки Принцип работы кортиева органа

Улитка – частотно-амплитудный анализатор ( «на выходе» - спектр звука, тонотопия). НЧ ВЧ Поскольку латентный период развития рецепторного потенциала (РП) очень мал (0. 1 мс), то РП способен «отслеживать» не только факт появления звука, но и каждую отдельную звуковую волну ( «микрофонный потенциал» ); это справедливо и для частоты ПД в слух. нерве. 17

Улитка – частотно-амплитудный анализатор ( «на выходе» - спектр звука). Активность внутренних ВК Чистый тон ВЧ НЧ Расстояние от овального окна Спектр слова (например, «ВОДА» ) Аккорд (трехзвучие) 18

Диапазон слышимости от 20 -30 Гц до 10 -20 к. Гц. «Ля» 1 -й октавы – 440 Гц Контроктава (32 -65 Гц), большая октава (65 -131 Гц), малая (131 -262), первая (262 -523), вторая (523 -1047), третья (до 2093), четвертая (до 4184). Средний тон мужского голоса 130 Гц, женского – 220 Гц, детского – 265 Гц. Наиболее тонкое различение тональностей – именно в речевом диапазоне. Активность внутренних ВК Чистый тон Оперные рекорды – от 44 до 2300 Гц ( «ре» четвертой октавы). Спектр слова (например, «ВОДА» ) Расстояние от овального окна Аккорд (трехзвучие) 19

Импланты улитки используют при нарушениях работы волосковых клеток (как правило, генетически обусловленных). Пример: нарушение состава эндолимфы, недостаток ионов калия и потеря способности генерировать нормальный рецепторный потенциал (прежде всего, на высоких частотах). Количество электродов – 20 и более; требуется индивид. настройка речевого процессора после операции; стоимость 20 -30 тыс. у. е. ; оказывается гос. поддержка по программе «Детиинвалиды» ( 200 операций/год).

Слуховые центры головного мозга. 1. Дорзальные и вентральные улитковые ядра; ядра верхней оливы. Сравнение громкости и разности фаз волн. звука. Взаимодействие с улиткой (с наружными ВК; сравнение сигналов от правой и левой улитки = определение направления на источник звука. На этой основе – эхолокация. 21

Слуховые центры головного мозга. 2. Нижние холмики четверохолмия: новизна (изменение частоты и громкости, движение источника звука). Повышение частотной избирательности нейронов 3. Медиальные коленчатые тела таламуса: контрастирование сигнала передачей в кору. 23

Слуховые центры головного мозга. Пороги чувствительности нейронов ствол 40 60 80 100 140 2. Нижние холмики четверохолмия: новизна (изменение частоты и громкости, движение источника звука). Звук, Гц Пороги чувствительности нейронов МКТ 40 60 80 100 140 Звук, Гц Повышение частотной избирательности нейронов 3. Медиальные коленчатые тела таламуса: контрастирование сигнала передачей в кору. 24

Слуховая кора: Первичная – височная доля, по границе латеральной борозды. Завершение частотно-амплитудного анализа, наиболее «детальная» тонотопическая карта; способность к различению частот в значительной степени задана врожденно ( «абсолютный музыкальный слух» ). 25

Ниже расположена вторичная слуховая кора – опознавание звуковых образов как совокупности частот (шумы, «звуки природы» и т. п. ). Как правило, свойства нейронов этой области – результат обучения. Невербальная коммуникация (плач, смех и т. п. ) опознается врожденно. Слуховая кора: Первичная – височная доля, по границе латеральной борозды. Завершение частотно-амплитудного анализа, наиболее «детальная» тонотопическая карта; способность к различению частот в значительной степени задана врожденно ( «абсолютный музыкальный слух» ). 26

Ниже расположена вторичная слуховая кора – опознавание звуковых образов как совокупности частот (шумы, «звуки природы» и т. п. ). аккорд Как правило, свойства нейронов этой области – результат обучения. Невербальная коммуникация (плач, смех и т. п. ) опознается врожденно. Тонотопическая передача: вплоть до первичной зрительной коры Нейрон вторичной зрительной коры 27

Спектрограммы песни зебровой амадины (около 10 сек) и русской народной песни (около 3 сек).

41, 42 – первичная слуховая кора. Задняя часть 21 и 22 – третичная слух. кора (в т. ч. зона Вернике). Доминантное полушарие – узнавание речи на слух, субдоминантное – узнавание музыки. Спектр слова женский мужской голос Основная проблема: нужно узнавать не частоты и их совокупность, а общую форму спектра (вне зависимости от тональности). 29

Позитронноэмиссионная томография: слева – накопление меченной глюкозы в опухоли; внизу – при зрительном и слуховом восприятии слов. 30

44, 45 – зона Брока: речедвигательная область. Спектр слова женский мужской голос Вокализация может быть звукоподражанием (сигнал идет из слуховой коры), а может – результатом процессов мышления (сигнал идет из ассоциативной теменной коры – теменно-височнозатылочная зона). 31

Позитронно-эмиссионная томография: сверху – активность мозга произнесении слов с обычной громкостью; снизу – шепот.

Функции различных зон новой коры: 5 3 7 6 4 1 2 Память, потребности Запуск поведения 1. Затылочная доля – зрительная кора 2. Височная доля – слуховая кора 3. Передняя часть теменной доли – болевая, кожная и мышечная чувст-ть 4. Внутри боковой борозды (островковая доля) – вестибуляр-ная вестибулярная чувст-ть и вкус 5. Задняя часть лобной доли – двигательная кора 6. Задняя часть теменной и височной долей – ассоциативная теменная кора: объединяет потоки сигналов от разных сенсорных систем, речевые центры, центры мышления 7. Передняя часть лобной доли – ассоциативная лобная кора: с учетом сенсорных сигналов, сигналов от центров потребностей, памяти и 33 мышления принимает решения о запуске поведенческих программ ( «центр воли и инициативы» )

1. Нейрон, воспринимающий слуховой образ 2. Нейрон, воспринимающий зрительный образ 3. Ассоциативный «речевой» нейрон 3 2 1 4. Нейрон слухового обобщения 5. Нейрон зрительного обобщения 6. Нейрон речевого обобщения (неск. уровней) 3 4 1 6 5 2

Уошо: конфета, пить, веревка, книга

Н. П. Бехтерева: «Нейронные коды мозга» Береза Роза Ель Сосна Сирень Кливна + + 4. Нейрон слухового обобщения 5. Нейрон зрительного обобщения 6. Нейрон речевого обобщения (неск. уровней) 3 4 1 6 5 2

Н. П. Бехтерева: «Нейронные коды мозга» Береза Роза Ель Сосна Сирень Кливна + + В 2 года – около 500 речевых центров; В 3 года – около 2000: момент возникновения «речевой модели внешнего мира» – основы процессов мышления и прогнозирования успешности возможной деятельности. 3 4 1 6 5 2

«Речевая модель внешнего мира» – основа процессов мышления и прогнозирования успешности возможной деятельности. Входные данные Мы ее используем в двух основных режимах – «быстром» (интуитивном) и «медленном» (проговаривание). Формирование речевой модели – пример процессов обучения, то есть появления новых каналов для передачи информации (прежде всего, в коре больших полушарий). Итог вычислений (прогноз результатов деятельности)