1 Лекция 13. Морфология и функции структур цветка

1 Лекция 13. Морфология и функции структур цветка Околоцветник Андроцей Гинецей

2 1. Околоцветник Околоцветник – стерильная часть цветка. Может быть двух типов: Простой. Листочки приблизительно одинаковые, чашечковидные или венчиковидные (магнолия, купальница, лилия, тюльпан) Двойной. Дифференцирован на чашечку и венчик. Чашечка – совокупность чашелистиков. Чаще всего они имеют небольшие размеры и зеленую окраску. Наружная часть двойного околоцветника. Венчик – совокупность лепестков. Имеют более крупные размеры, ярко окрашены. Внутренняя часть двойного околоцветника.

3 Чашечка Ч Ч Чашечка зигоморфная актиноморфная Чашечка раздельнолистная (ч/листики раздельные) сростнолистная (можно выделить трубку чашечки и зубцы, лопасти или доли – по числу ч/л). По форме трубки бывает: трубчатая колоколь- чатая Функция чашечки – защита внутренних частей цветка.

4 Иногда чашечка опадает при распускании бутона (у маков). Иногда чашечка видоизменяется морфологически и функционально: у физалиса цветки имеют небольшую зеленую чашечку. При плодах трубка ее сильно разрастается, становится пузыревидной и приобретает интенсивную оранжевую окраску. Иногда чашечка ярко окрашена ( у бромелиевых, фуксии).

5 В некоторых случаях чашечка редуцируется (у зонтичных). У сложноцветных с чашечкой по происхождению связан орган, способствующий распространению плодов с ветром – хохолок, или паппус.

6 Происхождение чашечки – от верховой формации листьев побега. Этому существуют доказательства: Спираль чашечки некоторых примитивных цветков – продолжение спирали вегетативных листьев. Чашелистики имеют то же число проводящих пучков, что и листья. У некоторых видов шиповника 2 нижних ч/л спиральной чашечки перистые, средний имеет боковые доли с одной стороны, а 2 верхних – простые: переход от вегетативных листьев к чашелистикам.

7 Венчик Венчик – структура, обычно создающая облик цветка. Размеры цветка соответствуют размерам венчика. В Венчик Сростнолепестный Раздельнолепестный

8 Раздельнолепестный венчик Иногда лепестки дифференцированы на узкую нижнюю часть – ноготок и расширенную верхнюю часть – пластинку. Могут возникать привенчики или коронки, усиливающие привлекательность цветка для опылителей (привенчик у гвоздики травянки, коронка у нарцисса).

9 Сростнолепестный венчик Имеет трубку и отгиб с зубцами. Место перехода трубки в отгиб – зев. По количеству зубцов венчика можно судить о числе лепестков, принявших участие в его образовании. В зеве могут возникать чешуйки, валики и т. д.

10 По длине трубки венчики долихоморфные («долихос» - длинный) мезоморфные («мезос» - средний) брахиморфные («брахис» - короткий) Увеличение длины трубки связано со специализированным опылением только определенными видами насекомых (клевер – шмели, пчелы; табак – бражники с длиной хоботка 20-25 мм)

11 С избирательным опылением насекомыми связано также возникновение зигоморфности венчиков (актиноморфные венчики более примитивные). У лютиковых, маковых, фиалковых, бальзаминовых, орхидных и др. семейств у венчиков возникают шпорцы. Шпорец – мешковидное выпячивание, либо удлиненный вырост лепестка или листочка о/цв. Стенки шпорца выделяют нектар, либо внутри шпорца находятся специализированные структуры – нектарники.

12 Нектарники могут быть и у цветков без шпорцев – между лепестками (или листочками простого о/цв) и тычинками. Могут иметь форму: пластинки с нектарной ямкой (купальница), диска при основании завязи (клен), бугорков около тычинок (крестоцветные), надпестичного диска (зонтичные). В нектаре содержится 25-75 % сахаров (по массе). 1 кг меда пчелы собирают примерно с 6 млн цветков, одновременно опыляя их. У ветроопыляемых растений нектарников нет.

13 Происхождение венчика – из видоизмененных тычинок. Доказательства: У кубышки (по направлению от о/цв внутрь цветка): 5 листочков о/цв → большое количество лепестковидных органов → тычинки. Органы, потерявшие способность производить пыльцу, но сохранившие еще некоторые морфологические черты тычинок – стаминодии (хорошо заметны у кувшинки). Лепестки обладают однопучковым листовым следом (как тычинки), в отличие от ч/л. Махровость многих видов и сортов цветковых растений часто обусловлена превращением многочисленных тычинок в лепестки.

14 2. Андроцей Андроцей – совокупность тычинок одного цветка. Количество тычинок у различных цветков колеблется от 1 до нескольких сотен. У большинства растений количество тычинок постоянно в пределах одного рода или семейства. Например: вероники, ивы – 2, ирисовые – 3, сложноцветные – 5, лилейные – 6, бобовые – 10. Нередко тычинки различаются по длине тычиночной нити. Напр.: крестоцветные – 2 короткие и 4 длинные; губоцветные – 2 короткие и 2 длинные. Иногда тычиночные нити срастаются (напр. у бобовых – 9 сросшихся и 1 свободная).

15 Тычинка состоит из тычиночной нити, связника и пыльника, образованного двумя половинками – теками, каждая из которых имеет по 2 пыльцевых гнезда. В пыльцевых гнездах образуются микроспоры, становящиеся пылинками. Тычиночные нити бывают длиннее пыльников, иногда – короче. В сечении тычиночные нити обычно округлые, но есть плоские и широкие. Могут быть опушены. Внутри тычиночной нити проходит один сосудистый пучок. Тип стелы – гаплостела (протостела).

16 Тычинки развились из микроспорофиллов голосеменных предков. Наиболее примитивные тычинки – имеющие листовидную форму. Тычинки большинства п/сем. растений Гимантандра Порядок Магнолиецветные Дегенерия Надсвязник (у барбарисовых)

17 У более примитивных семейств тычинки располагаются по спирали, число их неопределенное, иногда очень большое. У большинства п/сем тычинки расположены циклически, число их постоянно.

18 Развитие тканей пыльника Вначале пыльник состоит из однородных клеток археспориальной ткани. Сверху – эпидерма. Наружный слой – первичные париетальные (постенные) клетки Внутренний слой – спорогенные клетки микроспорангия Эндотеций (непосред. под эпи- дермой 3-4 концен- трических слоя стенки спорангия Тапетум – выстилает изнутри микроспо- рангий Материнские клетки спор

19 Клетки эндотеция рано отмирают и, подсыхая, способствуют вскрыванию пыльника. Клетки тапетума заполнены густой цитоплазмой. Могут несколько раз поделиться. Все питательные вещества, снабжающие спорогенную ткань, проходят в нее через тапетум. Из материнских клеток микроспор в результате мейоза образуется 4 микроспоры (тетрада), которые потом обособляются. У некоторых растений тетрада микроспор так и держится вместе → сборные пыльцевые зерна (у росянки, элодеи, рогоза). У орхидных все пылинки остаются в единой массе → поллиний.

20 Мужской гаметофит (пылинка) п/семенного растения возникает в результате одного митотического деления микроспоры. Мужской гаметофит представлен всего двумя клетками – генеративной и сифоногенной (образующей пыльцевую трубку). Предельная степень редукции гаметофита! Часто до высевания пыльцы генеративная клетка делится митозом и образует два спермия. Микроспора Мужской гаметофит Генеративная клетка Сифоногенная клетка 2 спермия

21 Пылинка имеет диаметр от нескольких мкм до 1/4 мм. Крупные пылинки – свидетельство примитивности семейства. Оболочка пылинки имеет 2 слоя: Внутренний – интина: тонкая и нежная пленка пектиновых веществ. Наружный – экзина: толстая и слоистая, нерастворимая даже в кислотах и щелочах. Имеет на поверхности различные бугорки, гребешки и т. д., но есть и утонченные места, через которые прорастает пыльцевая трубка – апертуры.

22 Существует особая отрасль ботаники – паллинология, изучающая особенности пыльцевых зерен современных и ископаемых растений. Она важна: в археологии, в палеоботанике, в пчеловодстве. Особенности морфологии пыльцевых зерен

23 Фертильность пыльцы Это способность вызывать оплодотворение.

24 3. Гинецей Гинецей – совокупность плодолистиков в цветке, образующих 1 или несколько пестиков. Пестик состоит из рыльца (воспринимает пыльцу), столбика (поднимает рыльце вверх – для облегчения ветро- и насекомоопыления) и завязи. Форма и величина рыльца различны у разных видов. Поверхность рыльца неровная, покрыта липкой жидкостью. Столбик состоит из рыхлой паренхимной ткани. У простого пестика вытянутая часть (т. е. столбик) называется стилодий. У сложного пестика – собственно столбик. Для некоторых цветков характерно отсутствие столбика → сидячие рыльца.

25 По происхождению плодолистики – листовые органы. Но произошли они не от вегетативных листьев, а от мегаспорофиллов древних голосеменных растений. Гинецей Апокарпный Состоит из несросшихся пло- долистиков. Частный случай – мономерный гинецей Ценокарпный Состоит из нескольких сросшихся плодолистиков. Синкарпный Паракарпный Лизикарпный

26 Эволюция апокарпного гинецея Наиболее примитивный признак наименее эволюционно-продвинутого типа гинецея – несросшиеся края плодолистиков. Места завязи, к которым прикрепляются семязачатки, называются плацентами. Типы плацентации тесно связаны с типом гинецея. У апокарпного гинецея краевая плацентация: семязачатки расположены в 2 ряда вдоль брюшного шва. Вентральные пучки Дорсальный пучок Брюшной шов С утратой эпидермальных структур в процессе эволюции брюшной шов редуцируется, брюшные проводящие пучки сливаются в один общий вентральный пучок.

27 Часто срастание распространяется только на завязь, а стилодии (или рыльца) остаются свободными (у губоцветных, гвоздичных, сложноцветных). В других случаях срастание захватывает все части плодолистиков – образуются столбики (в отличие от стилодиев). 1 – апокарпный гинецей 2 – синкарпный гинецей 3 – паракарпный гинецей 4 – лизикарпный гинецей Эволюция ценокарпного гинецея

28 Синкарпный гинецей Многогнездный, происходит от апокарпного путем бокового срастания сближенных апокарпных плодолистиков. Плацентация центрально-угловая. У лилейных, колокольчиковых. Паракарпный гинецей Одногнездный, срастаются края соседних плодолистиков. Плацентация постенная (париетальная). У крестоцветных, маковых, фиалковых. Иногда возникают ложные перегородки благодаря выпячиванию плацент (у мака). Лизикарпный гинецей Возник из синкарпного гинецея: боковые стенки сросшихся плодолистиков исчезают (лизируются). Со дна завязи поднимается колонка, которая является продолжением цветоложа. Образована внутренними частями плодолистиков с боковыми швами. Плацентация центрально-осевая. У примуловых, гвоздичных.

29 Типы завязи (по положению ее относительно других органов) 1. Верхняя Располагается свободно на цветоложе, стенки образованы только плодолистиками. Цветок называется подпестичным. У гераниевых.

30 2. Полунижняя Завязь свободна лишь в верхней части. Околоцветник отходит от середины завязи. Цветок полунадпестичный. У бузины, камнеломковых. 3. Нижняя Нижние части андроцея и околоцветника срастаются со стенками завязи (либо сильно разрастается цветоложе и охватывает завязь. Цветок надпестичный. У сложноцветных, орхидных, кактусовых. 4. Средняя Одна или несколько завязей находятся на дне кувшинчатого образования – бокальчика, или гипантия. Цветок околопестичный. У многих розоцветных.

31 Строение семязачатка Семязачаток состоит из нуцеллюса (ядра). Внутри – зародышевый мешок. Нуцеллюс окружен интегументами (покровами). Края их образуют микропиле (пыльцевход). Место, где сливаются интегументы – халаза. В халазальной части семязачатка клетки сильно преломляют свет – ткань гипостаза (питает зародышевый мешок). Семязачаток имеет семяножку. Место, где он прикрепляется к семяножке – рубчик. Участок ткани нуцеллюса, растущий в сторону микропиле – обтуратор (способствует росту и питанию пыльцевой трубки при ее прорастании).

32 Чаще всего имеется 2 интегумента (у свободнолепестных), но встречается и 1 интегумент (у сростнолепестных). Встречается редукция интегументов (у некоторых паразитических и полупаразитических растений). Такие семязачатки называются голыми. Нуцеллюс – это мегаспорангий. Внутри него идут процессы, приводящие к образованию семени. Вблизи вершины нуцеллюса появляются клетки археспория (спорогенной ткани). Одна из археспориальных клеток делится мейозом и дает начало женскому гаметофиту – зародышевому мешку.

33 1- синергиды 2 – яйцеклетка (1+2-яйцевой аппарат) 3- центральное ядро 4- антиподы. Женской гаметой является яйцеклетка У покрытосеменных растений мегаспорогенез и гаметогенез составляют единую цепь клеточных делений, завершающим звеном которых является формирование женского гаметофита – зародышевого мешка. Мегаспоро- и мегагаметогенез