1 *
2 * Каждый организм живет в окружении множества других, вступает с ними в самые разнообразные отношения, как с отрицательными, так и с положительными для себя последствиями и, в конечном счете, не может существовать без этого живого окружения. * Связь с другими организмами — необходимое условие питания и размножения, возможность защиты, смягчения неблагоприятных условий среды, а с другой стороны — это опасность ущерба и часто даже непосредственная угроза существованию индивидуума. Непосредственное живое окружение организма составляет его биоценотическую среду.
* Живые организмы встречается на Земле не в любом сочетании, а образуют определенные сожительства, или сообщества, в которые входят виды, приспособленные к совместному обитанию. Группировки совместно обитающих и взаимно связанных видов называют биоценозами (от греч. βίος — «жизнь» и κοινός — «общий» ) Понятие «биоценоз» – одно из важнейших в экологии, этот термин был предложен в 1877 г. немецким гидробиологом друг с. Карл Августодном ППо Мёбиусу, возможность видов длительно сосуществовать другом в Мёбиусом. биоценозе представляет результат естественного отбора и сложилась в(1825 -1908) * Фитоценоз – растительное сообщество историческом развитии видов. * Зооценоз – сообщество животных ДДальнейшее изучение закономерностей сложения и развития биоценозов привело к возникновению особого раздела общей экологии — биоценологии. 3
4 * Масштабы биоценотических группировок организмов очень различны, от сообществ подушек лишайников на стволах деревьев или разлагающегося пня до населения целых ландшафтов: лесов, степей, пустынь и т. п. биоценоз пня биоценоз саванны Принципиальной разницы между биоценотическими группировками разных масштабов нет. Более мелкие сообщества входят составной, хотя и относительно автономной частью в более крупные, а те, в свою очередь, являются частями сообществ еще больших масштабов.
5 * Структура любой системы — это закономерности в соотношении и связях ее частей. Структура биоценоза многопланова, и при изучении ее выделяют различные аспекты. 1. Видовая структура биоценоза – число видов, образующих данный биоценоз и соотношение их численности или массы. *Видовое богатство — это общий набор видов сообщества, который выражается списками представителей разных групп организмов. *Видовое разнообразие — это показатель, отражающий не только качественный состав биоценоза, но и количественные взаимоотношения видов. биоценоз разнотравного луга биоценоз пшеничного поля
Различают бедные и богатые видами биоценозы. В полярных арктических пустынях и северных тундрах при крайнем дефиците тепла, в безводных жарких пустынях, в водоемах, сильно загрязненных сточными водами, — везде, где одни или сразу несколько факторов среды далеко уклоняются от среднего оптимального для жизни уровня, сообщества сильно обеднены, так как лишь немногие виды могут приспособиться к таким крайним условиям. арктическая пустыня коралловый риф И, наоборот, везде, где условия абиотической среды приближаются к оптимальным в среднем для жизни, возникают чрезвычайно богатые видами сообщества. Примерами их могут слу жить тропические леса, коралловые рифы с их многообразным населением. 6
7 Видовой состав биоценозов зависит от их происхождения и длительности существования. *Молодые, только формирующиеся сообщества обычно включают меньший набор видов, чем давно сложившиеся, зрелые. *Биоценозы, созданные человеком (поля, сады, огороды), также беднее видами, чем сходные с ними природные системы (лесные, степные, луговые). Однообразие и видовую бедность агроценозов человек поддерживает специальной сложной системой агротехнических мер (борьба с сорняками и вредителями растений). *Бедны видами и биоценозы нарушенных территорий (минерализация, загрязнение, лесные пожары). Сложность видового состава сообществ в значительной мере зависит от разнородности среды обитания. В таких местообитаниях, где могут найти для себя условия различные по экологическим требованиям виды, формируются более богатые по флоре и фауне сообщества. Поле пшеницы Разлив нефти Тропический лес Однако даже самые обедненные биоценозы включают, по крайней мере, сотни видов организмов, принадлежащих к разным систематическим и экологическим группам. Степь
Кроме числа видов, входящих в состав биоценоза, для характеристики его видовой структуры важно определить их количественное соотношение. Одни виды встречаются редко, другие настолько часто, что определяют внешний облик биоценоза (например, ковыль в ковыльной степи или кислица в ельнике-кисличнике). Ковыльная степь кислица в еловом лесу Виды, преобладающие в биоценозе по численности, являются доминантами сообщества. 8
Однако не все доминантные виды одинаково влияют на биоценоз. Среди них выделяются те, которые своей жизнедеятельностью в наибольшей степени создают среду для всего сообщесва и без которых поэтому существование большинства других видов невозможно. Такие виды называют эдификаторами (буквальный перевод с латинского — строители). * Основными эдификаторами наземных биоценозов выступают определенные виды растений: в еловых лесах — ель, в сосновых — сосна, в степях — дерновинные злаки (ковыль, типчак и др. ). * Однако в некоторых случаях эдификаторами могут быть и животные. Например, на территориях, занятых колониями сурков, именно их роющая деятельность определяет в основном и характер ландшафта, и микроклимат, и условия произрастания растений. В морях типичные эдификаторы среди животных — рифообразующие коралловые полипы. 9
* Кроме относительно небольшого числа видов-доминантов, в состав 10 биоценоза входит обычно множество малочисленных и даже редких видов и форм. * Редкие виды также очень важны для жизни биоценоза. Они создают его видовое богатство, увеличивают разнообразие биоценотических связей и служат резервом для пополнения и замещения доминантов, т. е. придают биоценозу устойчивость и обеспечивают надежность его функционирования в разных условиях. * Между численностью видов-доминантов и общим видовым богатством сообщества существует определенная связь. Со снижением числа видов обычно резко повышается обилие отдельных форм. * Чем специфичнее условия среды, тем беднее видовой состав сообщества и тем выше может быть численность отдельных видов. * Эта закономерность получила название правила А. Тинемана, по имени немецкого ученого, изучавшего особенности видовой структуры сообществ в 30 -е годы прошлого века. * В бедных видами биоценозах численность отдельных видов может быть чрезвычайно высокой. Например, вспышки массового размножения леммингов в тундрах или насекомых-вредителей в агроценозах.
11 Количественные характеристики вида в биоценозе. Для оценки роли отдельного вида в видовой структуре биоценоза используют разные показатели, основанные на количественном учете. * Обилие вида — это число особей данного вида на единицу площади или объема занимаемого пространства, например число мелких ракообразных в 1 дм 3 воды в водоеме или число птиц, гнездящихся на 1 км 2 степного участка, и т. п. Иногда для расчета обилия вида вместо числа особей используют значение их общей массы. Для растений учитывают также проективное обилие, или покрытие площади. * Частота встречаемости характеризует равномерность или неравномерность распределения вида в биоценозе. Она рассчитывается как процентное отношение числа проб или учетных площадок, где встречается вид, к общему числу таких проб или площадок. Численность и встречаемость вида не связаны прямой зависимостью. Вид может быть многочислен¬ным, но с низкой встречаемостью или малочисленным, но встре¬чающимся довольно часто. * Степень доминирования — показатель, отражающий отношение числа особей данного вида к общему числу всех особей рассматриваемой группировки. Так, например, если из 200 птиц, зарегистрированных на данной территории, 80 составляют зяблики, степень доминирования этого вида среди птичьего населения равна 40%.
12 2. Пространственная структура биоценоза Участок абиотической среды, которую занимает биоценоз, называют биотопом, (от лат. биос — жизнь, топос — место). т. е. , иначе, битоп — место обитания биоценоза. Важным проявлением структуры биоценоза является размещение организмов в пределах биотопа. Различают вертикальную и горизонтальную структуру биоценозов. Вертикальная структура — это ярусность. Ярусность особенно хорошо заметна в фитоценозах. Она является следствием межвидовой борьбы у растений. Надземные и подземные органы располагаются в несколько ярусов, по разному используя и изменяя среду Рис. Надземные ярусы леса
13 * Ярусность выражена и в травянистых сообществах (лугах, степях, саваннах), но не всегда достаточно отчетливо. Кроме того, в них обычно выделяют меньше ярусов, чем в лесах. * Подземная ярусность фитоценозов связана с разной глубиной укоренения растений, входящих в их состав, с размещением активной части корневых систем. В лесах нередко можно наблюдать несколько (до шести) подземных ярусов. В луговых сообществах обычно – меньше. Надземная и подземная ярусность лугового фитоценоз * Животные также могут образовывать в биоценозах яруса (либо приурочены к тому или иному ярусу растительности). Например: в кроне дерева — зяблики, щеглы корольки; в кроне кустарников — славки, дрозды, на земле — коньки, овсянки, тетеревинные птицы. Водный биоценоз: на поверхности воды — водомерки, в толще воды — гладышы, на дне водоема — водяные скорпионы. Ярусное распределение животных в водном биоценозе
Горизонтальная структура биоценоза — это размещение видов по его площади, так называемая мозаичность. 14 Мозаичность в лесном биоценозе Причина мозаичного размещения видов в биоценозе — неоднородность микрорельефа почв, влияние деятельности человека, влияние животных и растений (Например, чередование территории с голым грунтом и почвой, покрытой растительностью).
Мозаичность свойственна многим биоценозам и практически всем фитоценозам, поэтому в их пределах выделяют структурные единицы, которые получили различные названия: * Консорция — совокупность связанных между собой видов, которые зависят от 15 центрального члена консорции (ядра группировки). В качестве ядра выступает организм — эдификатор , а компонентами консорции — животные, растения, микроорганизмы, грибы, которые непосредственно с ним связанны. Например: дуб и его обитатели. * Синузия — группа видов, принадлежащих к близким жизненным формам. Например, в лесу это могут быть деревья, кустарники, травы. * Парцелла — структурная часть биогеоценоза, которая отличается от других его частей составом своих компонентов и их свойствами. Например: в дубраве выделяют парцеллы с покрытием из ландыша майского, сныти или других видов живого напочвенного покрова.
16 3. Экологическая структура биоценоза Разные типы биоценозов характеризуются определенным соотношением экологических групп организмов, которое выражает экологическую структуру сообщества. Биоценозы со сходной экологической структурой могут иметь разный видовой состав. Например: лесные фитоценозы могут быть образованы различными видами хвойных и лиственных деревьев, различными видами кустарников и трав. сосняк лишайниковый сосняк папоротниковый Березняк разнотравный Экологическую структуру сообществ отражает также соотношение таких экологических групп организмов, как гигрофиты, мезофиты и ксерофиты среди растений или гигрофилы, мезофилы и ксерофилы среди животных, а также спектры жизненных форм.
Виды, выполняющие одни и те же функции в сходных биоценозах, в разных природно-географических зонах называют викарирующими (т. е. замещающими). * Например: сходную роль играют куница в европейской и соболь в азиатской тайге, бизоны в прериях Северной Америки, антилопы в саваннах Африки, дикие лошади и куланы в степях Азии. куница соболь бизоны антилопы О таких видах говорят, что они занимают в биоценозах сходную экологическую нишу 17
18 экологическая ниша вида – это то положение, которое он занимает в общей системе биоценоза, комплекс его биоценотических связей и требований к абиотическим факторам среды. Понятие «экологическая ниша» следует отличать от понятия «местообитание» . В последнем случае подразумевается та часть пространства, которая заселена видом и которая обладает необходимыми абиотическими условиями для его существования. * Фундаментальная экологическая ниша включает в себя весь набор условий, при которых вид может успешно существовать и размножаться. В природных биоценозах, однако, виды осваивают далеко не все пригодные для них ресурсы вследствие, прежде всего, конкурентных отношений. * Реализованная экологическая ниша — это положение вида в конкретном сообществе, где его ограничивают сложные биоценотические отношения. Иными словами, фундаментальная экологическая ниша характеризует потенциальные возможности вида, а реализованная — ту их часть, которая может осуществиться в данных условиях, при данной доступности ресурса. Таким образом, реализованная ниша всегда меньше, чем фундаментальная.
19 * 1. Трофические связи возникают, когда один вид питается другим – либо живыми особями, либо их мертвыми остатками, либо продуктами жизнедеятельности. гриф пчелы лиса скарабеи Трофические связи являются главными в сообществах. Они объединяют живущие вместе виды, поскольку каждый из них может обитать лишь там, где имеются необходимые для него пищевые ресурсы. Любой вид не только приспособлен к определенным источникам питания, но и сам служит пищевым ресурсом для других. В случае конкуренции двух видов из-за объектов питания между ними возникает косвенная трофическая связь, т. к. деятельность одного отражается на снабжении кормом другого (например, в качестве конкурентов за урожай кедровых орехов выступают: кедровка, соболь, медведь, мышевидные грызуны и др. ).
2. Топические связи характеризуют любое, физическое или химическое изменение условий обитания одного вида в результате жизнедеятельности другого (от греч. тopos – место). Эти связи крайне разнообразны. Они заключаются: * В создании одним видом среды для другого (например, внутренний паразитизм или норовый комменсализм). * В формировании субстрата на котором поселяются или, наоборот, избегают селиться представители других видов (например, аллелопатия у растений). * Во влиянии на движение воды, воздуха. * В изменениях температуры, освещенности окружающего пространства (например, под пологом деревьев). * В насыщении среды продуктами выделения и т. п. Особенно большая роль в создании или изменении среды для других организмов принадлежит растениям. Растительность, из-за особенностей энергообмена, является мощным фактором перераспределения тепла у поверхности земли и создания мезо- и микроклимата. 20
Форические связи 21 (от лат. форас — наружу, вон) — это участие одного вида в распространении другого. В роли транспортировщиков обычно выступают животные. * Перенос животными семян, спор, пыльцы растений называют зоохорией * Перенос других, более мелких животных — форезией Животные могут захватывать семена растений двумя способами: пассивным и активным. * Пассивный захват происходит при случайном соприкосновении тела животного с растением, семена или соплодия которого обладают специальными зацепками, крючками, выростами. * Активный способ захвата — поедание плодов и ягод. Не поддающиеся перевариванию семена животные выделяют вместе с пометом.
Фабрические связи 22 (от латинского слова фабрикато - изготовление) — это такой тип биоценотических отношений, в которые вступает вид, использующий для своих сооружений продукты выделения, либо мертвые остатки, либо даже живых особей другого вида. гнездо сороки бобровая плотина домик ручейника Из-за сложности межвидовых отношений каждый конкретный вид может преуспевать далеко не везде, где складываются подходящие для него условия физической среды. Специализация вида по питанию, использованию пространства и других факторов среды, характеризуется как сужение его экологической ниши, обратные процессы — как ее расширение.
Правило конкурентного исключения 23 Если два вида со сходными требованиями к среде (питанию, поведению, местам размножения и т. п. ) вступают в конкурентные отношения, то один из них должен погибнуть либо изменить свой образ жизни и занять новую экологическую нишу. Это правило было сформулировано Г. Ф. Гаузе (1934) для близких по экологии видов. Эксперименты и наблюдения в природе показывают, что во всех случаях, когда виды не могут избежать конкуренции за основные ресурсы, более слабые конкуренты постепенно вытесняются из сообщества. Выход из конкуренции достигается благодаря расхождению требований к среде, изменению образа жизни, что, другими словами, является разграничением экологических ниш видов. В этом случае они приобретают способность сосуществовать в одном биоценозе. Гаузе Георгий Францевич (1910 -1986)
Механизмы выхода из конкуренции и разграничения экологических ниш при этом следующие: 1. Поведенческие различия заключаются в разной стратегии фуражировки. Например: муравьи, которые создают дороги и используют носильщиков для переноса в гнездо обнаруженной пищи, питаются преимущественно семенами растений, образующих куртины. Муравьи, работающие как одиночные сборщики, собирают в основном семена растений, растущих дисперсно. 2. Пространственная дифференциация. В пределах одного яруса сбор пищи разными видами может быть приурочен к разным участкам, Например: на открытых местах или под кустиками полыни, на песчаных или глинистых площадках и т. д. 3. Различия во времени активности относятся преимущественно ко времени суток, но у некоторых видов отмечены несовпадения активности и по сезонам года (преимущественно весенняя или осенняя активность). 24
25 * Классификация видов по их способности к совместному произрастанию и ценотической значимости, предложенная Г. Раменским и Д. Граймом. Л. * Виоленты (львы) обладают высокой конкурентной способностью в данных условиях: энергично развиваясь, они захватывают территорию и удерживают ее за собой, подавляя, заглушая соперников энергией жизнедеятельности и полнотой использования ресурсов среды. * Патиенты (верблюды) в борьбе за существование делают ставку не на энергию жизнедеятельности и роста, а на выносливость к крайне суровым условиям, постоянным или временным. Они довольствуются теми ресурсами, которые остаются от виолентов. * Эксплеренты (шакалы) имеют очень низкую конкурентную мощность, но зато они способны очень быстро захватывать освобождающиеся территории, выполняя промежутки между сильными растениями, так же легко они вытесняются последними.