1 2 3 4 Проводящие ткани Общая характеристика

1. 2. 3. 4. Проводящие ткани Общая характеристика проводящих тканей. Ксилема. Строение трахеальных элементов. Онтогенез трахей. Флоэма. Строение ситовидных элементов. Онтогенез ситовидных трубок. Проводящие пучки. Проводящая ткань осуществляет перемещение веществ по растению. Она состоит из ксилемы и флоэмы, которые имеют общие черты: 1. Сложные ткани, в их состав входят проводящие, механические и запасающие элементы. 2. Проводящие элементы имеют прозенхимную форму. 3. Клеточные стенки имеют поры и сквозные отверстия (перфорации). 4. Проводящие элементы либо мертвые, либо имеют проницаемый протопласт. 5. Ксилема и флоэма сопряжены между собой в проводящие пучки. 6. В образовании проводящих тканей участвуют васкулярные меристемы (лат. vascularis - сосуд) – прокамбий и камбий.

Ксилема (греч. хylon - дерево) или древесина осуществляет восходящий ток воды с растворенными в ней минеральными солями из корней в стебли и листья. Ксилема состоит из элементов: - водопроводящие (трахеальные) - трахеиды и трахеи (сосуды); у споровых и голосеменных имеются только трахеиды; - ксилемные или древесные волокна (либриформ); имеются только у покрытосеменных; - ксилемная или древесная паренхима.

Трахеиды – это мертвые, прозенхимные клетки с толстыми одревесневшими оболочками и окаймленными порами, через которые осуществляется связь между ними. Окаймленная пора имеет вид канала, сужающегося к полости клетки; внутреннее отверстие называется апертурой, а наружное затянуто поровой мембраной. Вода проходя из одной трахеиды в другую преодолевает сопротивление мембраны.

Трахеиды: А - кольчатый; Б - спиральный; В – лестничный; Г - окаймленная пора (вид сбоку), Д - окаймленная пора (вид сверху). 1 - вторичная оболочка, 2 – поровая мембрана, 3 – окаймление поры, 4 - апертура, 5 – первичная оболочка, 6 – торус.

Схема строения пор: А - первичные поровые поля; Б - образование пары пор; В - две окаймленные пары пор (а - вид сбоку, б - вид с поверхности, в - закрытая окаймленная пора); Г - окаймленные поры в трахеидах древесины сосны. 1 - первичная оболочка, 2 - срединная пластинка, 3 - первичное поровое поле с плазмодесмами, 4 - апертура пор, 5 - замыкающая пленка поры, 6 - вторичная оболочка, 7 - торус, 8 - маргинальная зона, 9 - окаймление, 10 - полость поры, 11 - окаймленная пора (вид сбоку), 12 - окаймленная пора (вид сверху).

В процессе эволюции у высших растений возник более совершенный проводящий элемент трахея или сосуд. Трахея или сосуд – это длинная полая одревесневшая трубка, состоящая из продольного тяжа клеток, называемых члениками, со сквозными перфорациями на конечных стенках.

Онтогенез пористой трахеи: Клетка прокамбия делится на две клетки; внутренняя клетка становится клеткой ксилемы. 1 - клетка ксилемы образует продольный тяж члеников сосуда; 2 - клетки растут и вакуолизируются; 3 – стенки утолстились, напротив будущих пор протоплазма образовала скопления; 4 - поперечные перегородки ослизнились и набухли; 5 - в перегородках образовались перфорации, от перегородок сохранилась лишь кольцевая окраина, в продольных стенках сформировались окаймленные поры, живое содержимое разрушилось.

Типы сосудов В - кольцевой сосуд – вторичные утолщения в форме колец. С - спиральный сосуд – утолщения в форме спирали. D - лестничный сосуд - утолщения напоминают ступени лестницы. E - сетчатый сосуд – утолщения появляются в форме сети. F, G - пористый сосуд - утолщение сплошным слоем, чередуясь с окаймленными порами.

Сосуды: а – кольчатый; б – спиральный; в – сетчатый; г – пористый: 1 – членик сосуда; 2 – простая перфорационная

Типы перфораций Конечную стенку членика сосуда называют перфорационной пластинкой (перфорацией). Лестничная перфорация – на стенке имеется несколько перфораций, расположенных наклонно. Простая – имеется одна сквозная перфорация, расположенная перпендикулярно.

1, 2 - лестничная перфорация; 3, 4 -простая перфорация.

Древесинные (ксилемные) волокна, или либриформируются камбием. Клетки волокон очень прочны, но неэластичны. Одревесневшие оболочки снабжены простыми щелевидными порами. Волокна либриформа значительно короче лубяных (не более 2 мм). Главная функция - опора для водопроводящих элементов и для растения. Древесинная паренхима – тонкостенные, неодревесневшие, живые паренхимные клетки; служит местом хранения запасных веществ. По сердцевинным паренхимным лучам осуществляется транспорт веществ в горизонтальном направлении. Клетки паренхимы, примыкающие к сосуду, могут образовывать тиллы (выросты), проникающие в полость сосуда и закупоривать его. В тиллах могут откладываться вещества запаса, таннины.

Флоэма. Флоэма (греч. phloios - кора) или луб обеспечивает нисходящий ток органических веществ от листьев к корням, а также к цветам и плодам. Флоэма состоит из элементов: - ситовидные клетки или ситовидные трубки с клетками-спутниками; - лубяные волокна и склереиды; - лубяная паренхима. Ситовидные клетки – это живые прозенхимные клетки с заостренными концами, на продольных стенках которых располагаются ситовидные поля – участки перфораций, связывающие протопласты соседних клеток. Ситовидные клетки встречаются у споровых и голосеменных растений

В процессе эволюции у покрытосеменных появился более эффективный проводящий элемент флоэмы – ситовидная трубка. Ситовидная трубка – это длинная трубка, образованная живыми безъядерными клетками – члениками, конечные стенки которых превращены в ситовидные пластинки. Ситовидная пластинка пронизана крупными перфорациями, через которые тянутся цитоплазматические тяжи.

Цитоплазма примыкающих флоэмных клеток проходит через тонкие поля в их клеточных стенках

Онтогенез ситовидной трубки. Клетка прокамбия делится на две и наружная становится клеткой флоэмы. Клетка флоэмы делится периклинально, образуя две неравные клетки. Из большей формируется членик ситовидной трубки, а из меньшей - несколько клеток-спутниц. Клетка-членик растет, затем в ней разрушается тонопласт и клеточный сок смешивается с гиалоплазмой. В клетке остается ЭПС, пластиды и митохондрии. Появляется Ф-белок нитчатого строения, который способствует продвижению вещества. На конечных стенках члеников появляется полисахарид каллоза, который участвует в образовании крупных перфораций ситовидной пластинки. На продольных стенках образуются ситовидные поля, обеспечивающие проницательность ситовидной трубки в горизонтальном направлении. Ядро разрушается. Различают простые ситовидные пластинки, имеющие одно ситовидное поле, расположенное перпендикулярно; сложные – несколько ситовидных полей, расположенных наклонно.

Схема развития ситовидной трубки: 1 – вакуоль, 2 – цитоплазма, 3 – ядро, 4 – тонопласт, 5 – клетки спутницы, 6 – ситовидная пластинка, 7 – перфорации, 8 – каллоза, 9 – ядро.

Клетки-спутницы – это физиологически активные клетки, которые имеют крупное ядро, много митохондрий, рибосом. Их клеточные стенки пронизаны плазмодесмами (в 3 -10 раз больше, чем у соседних клеток). Клетки-спутники снабжают энергией и регулируют транспорт веществ по ситовидной трубке. У архегониальных растений роль клеток-спутниц выполняют клетки паренхимы. Каллоза откладывается на поверхности ситовидного элемента в течение всей жизни. Крупные отложения каллозы, называемые мозолистыми телами, приводят к закупорке ситовидного элемента. Ситовидные элементы функционируют в течение 1 -2 вегетационных периодов, затем отмирают вместе с клетками-спутницами. Лубяная паренхима состоит их тонкостенных паренхимных клеток, в которых откладываются запасные вещества. Паренхима сердцевинных лучей участвует в радиальном транспорте ассимилятов. Лубяные волокна - это механические элементы флоэмы. Они прочные эластичные, редко одревесневают и значительно длиннее древесинных волокон.

• первичная (протоксилема, метаксилема) Ксилема • вторичная • первичная (протофлоэма, метафлоэма) Флоэма • вторичная

У двудольных и однодольных из прокамбия появляются первичные ксилема и флоэма. У двудольных и голосеменных со временем из камбия возникает вторичная ксилема. Протоксилема возникает на самых ранних этапах онтогенеза и содержит только трахеальные элементы с кольчатыми утолщениями и паренхиму. Метаксилема возникает несколько позже, более сложная по составу, может содержать волокна; утолщения оболочек более мощные. Протофлоэма не содержит сопровождающих клеток. Метафлоэма имеет сопровождающие клетки и более сложно устроена.

Проводящие пучки – ксилема и флоэма образуют в теле растения тяжи, называемые проводящими пучками. Нередко к ним примыкает механическая ткань, такие пучки называются сосудисто-волокнистыми. В открытых пучках закладывается камбий и они открыты для разрастания в толщину; закрытые пучки не имеют камбия и не способны к утолщению. Типы пучков: Коллатеральные или бокобочные – тяжи ксилемы примыкают к тяжам флоэмы (листья и стебли большинства растений); Биколлатеральные или двубокобочные – тяж ксилемы располагаются между двумя тяжами флоэмы наружной и внутренней (сем. тыквенные); Радиальные – тяжи ксилемы чередуются с тяжами флоэмы, т. к. находятся по разным радиусам (первичное строение корня); Концентрические амфикрибральные – флоэма располагается вокруг ксилемы (в корневище папоротника орляка); Концентрические амфивазальные – ксилема располагается вокруг флоэмы (в корневище ландыша).

Типы проводящих пучков: 1 - Коллатеральные 2 - Биколлатеральные 3 - Концентрические амфивазальные 4 - Концентрические амфикрибральные 5 - Радиальные