1 *
19 * 1. Трофические связи возникают, когда один вид питается другим – либо живыми особями, либо их мертвыми остатками, либо продуктами жизнедеятельности. гриф пчелы лиса скарабеи Трофические связи являются главными в сообществах. Они объединяют живущие вместе виды, поскольку каждый из них может обитать лишь там, где имеются необходимые для него пищевые ресурсы. Любой вид не только приспособлен к определенным источникам питания, но и сам служит пищевым ресурсом для других. В случае конкуренции двух видов из-за объектов питания между ними возникает косвенная трофическая связь, т. к. деятельность одного отражается на снабжении кормом другого (например, в качестве конкурентов за урожай кедровых орехов выступают: кедровка, соболь, медведь, мышевидные грызуны и др. ).
2. Топические связи характеризуют любое, физическое или химическое изменение условий обитания одного вида в результате жизнедеятельности другого (от греч. тopos – место). Эти связи крайне разнообразны. Они заключаются: *В создании одним видом среды для другого (например, внутренний паразитизм или норовый комменсализм). *В формировании субстрата на котором поселяются или, наоборот, избегают селиться представители других видов (например, аллелопатия у растений). *Во влиянии на движение воды, воздуха. *В изменениях температуры, освещенности окружающего пространства (например, под пологом деревьев). *В насыщении среды продуктами выделения и т. п. Особенно большая роль в создании или изменении среды для других организмов принадлежит растениям. Растительность, из-за особенностей энергообмена, является мощным фактором перераспределения тепла у поверхности земли и создания мезо- и микроклимата. 20
Форические связи (от лат. форас — наружу, вон) — это участие одного вида в распространении другого. В роли транспортировщиков обычно выступают животные. * Перенос животными семян, спор, пыльцы растений называют зоохорией * Перенос других, более мелких животных — форезией Животные могут захватывать семена растений двумя способами: пассивным и активным. * Пассивный захват происходит при случайном соприкосновении тела животного с растением, семена или соплодия которого обладают специальными зацепками, крючками, выростами. * Активный способ захвата — поедание плодов и ягод. Не поддающиеся перевариванию семена животные выделяют вместе с пометом. 21
22 2. Фабрические связи (от латинского слова фабрикато – изготовление) – это такой тип биоценотических отношений, в которые вступает вид, использующий для своих сооружений продукты выделения. Либо мертвые остатки, либо даже живых особей другого вида. Гнездо сороки бобровая плотина домик ручейника Из-за сложности межвидовых отношений каждый конкретный вид может преуспевать далеко не везде, где складываются подходящие для него условия физической среды. Если в подходящем биотопе экологическая ниша занята более сильным конкурентом или чересчур велико влияние хищников и паразитов, вид в нем не приживается.
23 Правило конкурентного исключения Если два вида со сходными требованиями к среде (питанию, поведению, местам размножения и т. п. ) вступают в конкурентные отношения, то один из них должен погибнуть либо изменить свой образ жизни и занять новую экологическую нишу. Это правило было сформулировано Г. Ф. Гаузе (1934) для близких по экологии видов. Гаузе Георгий Францевич (1910 -1986) Эксперименты и наблюдения в природе показывают, что во всех случаях, когда виды не могут избежать конкуренции за основные ресурсы, более слабые конкуренты постепенно вытесняются из сообщества. Выход из конкуренции достигается благодаря расхождению требований к среде, изменению образа жизни, что, другими словами, является разграничением экологических ниш разных видов. В этом случае они приобретают способность сосуществовать в одном биоценозе.
24 2. Пространственная дифференциация При этом близкие виды занимают различные элементы вертикальной и горизонтальной структуры биогеоценоза. Например: Разные виды растений могут существовать на одной территории благодаря тому, что их корневые системы поглощают воду и минеральные соли с различной глубины, а надземные части растений имеют разную высоту и не затеняют полностью друга. Близкородственные и конкурирующие за пищу виды славок выжили в процессе эволюции благодаря развитию устойчивой специализации на добывание корма в различных частях кроны дерева Растения разных ярусов леса Различные виды славок
25 2. Различия во времени активности Такие различия относятся преимущественно ко времени суток, но у некоторых видов отмечены несовпадения активности и по сезонам года Например: сокол охотится в светлое время суток, а совы - ночью 4. Поведенческие различия Эти различия заключаются в разной стратегии добывания корма. Например: муравьи, работающие группами, собирают семена растений, образующих куртины, а одиночки - с растений, растущих дисперсно. 3. Онтогенетические различия Один и тот же вид в разные периоды развития может занимать различные экологические ниши. Например: головастик питается растительной пищей, а взрослая лягушка - плотоядное животное
26 Классификация видов по их способности к совместному произрастанию и ценотической значимости, предложена Л. Г. Раменским (1938 г. ). Виоленты (силовики) обладают высокой конкурентной способностью в данных условиях: энергично развиваясь, они захватывают территорию и удерживают ее за собой, подавляя, заглушая соперников энергией жизнедеятельности и полнотой использования ресурсов среды. Например, деревья, образующие коренные леса. Леонтий Григорьевич Раменский Патиенты (выносливецы) в борьбе за существование делают ставку не на энергию жизнедеятельности и роста, а на выносливость к крайне суровым условиям, постоянным или временным. Они довольствуются теми ресурсами, которые остаются от виолентов. Например, растения напочвенного покрова лесов. Эксплеренты (выполняющие) имеют очень низкую конкурентную мощность, но зато они способны очень быстро захватывать освобождающиеся территории, заполняя промежутки между сильными растениями, так же легко они вытесняются последними. Например, сорные однолетние растения, пирофиты после лесных пожаров и др. В 70‑е годы прошлого века выделение тех же трех фитоценотипов повторил английский ботаник Дж. Грайм, обозначив их другими терминами: конкуренты, толеранты и рудералы.
ЭКОСИСТЕМЫ 27 Любую совокупность организмов и неорганических компонентов, в которой может осуществляться круговорот веществ, называют экосистемой. Термин был предложен в 1935 г. английским экологом А. Тенсли Артур Джорж Тенсли Для поддержания круговорота веществ в системе необходимо наличие запаса неорганических молекул в усвояемой форме и трех функционально различных экологических групп организмов: Продуценты — строить свои (растения). тела Консументы автотрофные организмы, способные за счет неорганических соединений — гетеротрофные организмы, потребляющие органическое вещество продуцентов или других консументов и трансформирующие его в новые формы (животные). Редуценты — организмы, живущие за счет мертвого органического вещества, переводя его вновь в неорганические соединения (черви, грибы, микроорганизмы).
Масштабы экосистемы в природе чрезвычайно различны. В качестве отдельных экосистем можно рассматривать, например, и подушку лишайников на стволе дерева, и болотную кочку с ее населением, и небольшой временный водоем, лес, степь, пустыню, весь океан и, наконец, всю поверхность Земли, занятую жизнью. 28
29 Параллельно с развитием концепции экосистем развивалось и учение о биогеоценозах, автором которого был академик В. Н. Сукачев (1942). Биогеоценоз (греч. Βίος – жизнь; γη -земля +κοινός - бщий) - система, включающая сообщество живых организмов и тесно связанную с ним совокупность абиотических факторов среды в пределах одной территории, связанные между собой круговоротом веществ и потоком энергии Владимир Николаевич Сукачев «Экосистема» и «биогеоценоз» — близкие по сути понятия, но если первое из них приложимо для обозначения систем, обеспечивающих круговорот любого ранга, то второе — понятие территориальное, относимое к таким участкам суши, которые заняты определенными единицами растительного покрова — фитоценозами. В биогеоценозе В. Н. Сукачев выделял два блока: экотоп — совокупность условий абиотической среды биоценоз — совокупность всех живых организмов.
Поток энергии в экосистемах Поддержание жизнедеятельности организмов и круговорот вещества в экосистемах возможны только за счет постоянного притока энергии. В конечном счете, вся жизнь на Земле существует за счет энергии солнечного излучения, которая переводится фотосинтезирующими организмами (автотрофами) в химические связи органических соединений. Гетеротрофы (животные) получают энергию с пищей. Все живые существа являются объектами питания других. Энергия передается в ряду, последовательно питающихся другом организмов. Такие ряды, в которых можно проследить пути расходования изначальной дозы энергии, называют цепями питания. Пищевые цепи в экосистемах перекрещиваются друг с другом и образуют пищевые сети. 30
Типы пищевых цепей 31 Трофические цепи, которые начинаются с фотосинтетических организмов, называются пастбищными (цепями потебления или выедания) (Рис. А). Трофические цепи, которые начинаются с отмерших остатков растений, трупов и экскрементов животных, называются детритными (или цепями разложения) (Рис. Б).
32 Продуктивность экологической системы – это показатель характеризующий ее способность создавать и трансформировать органическое вещество. Различают следующие показатели продуктивности: * Валовая первичная продукция сообщества - органическая масса, создаваемая растениями за единицу времени. Часть этой продукции идет на поддержание жизнедеятельности самих растений (траты на дыхание). Например, в тропических лесах и зрелых лесах умеренного пояса она составляет от 40 до 70% валовой продукции. Планктонные водоросли используют на метаболизм около 40% фиксируемой энергии. Такого же порядка траты на дыхание у большинства сельскохозяйственных культур. * Чистая первичная продукция - часть валовой продукции, оставшаяся после траты на дыхание. Она составляет величину прироста растений. * Вторичная продукция – это прирост за единицу времени массы консументов — это сообщества. * Биомасса - это суммарная масса организмов данной группы или всего сообщества в целом.
33 Функциональные взаимосвязи между продуцентами, консументами и редуцентами в экосистеме графически можно представить в виде экологической пирамиды. Основанием пирамиды служит уровень продуцентов, а последующие уровни питания образуют этажи и вершину пирамиды. Известны три основных типа экологических пирамид: 1) пирамида чисел, отражает численность организмов на каждом уровне (пирамида Элтона); 2) пирамида биомассы, характеризует массу живого вещества — общий сухой вес, калорийность и т. д. ; 3) пирамида продукции (или энергии), показывает изменение первичной продукции (или энергии) на последовательных трофических уровнях. Правило экологических пирамид (закон 10%): значение каждого последующего уровня экологической пирамиды приблизительно в 10 раз меньше предыдущего
Для большинства наземных экосистем характерна прямая пирамида биомасс (Рис. А) Для водных экосистем она часто бывает перевернута, т. е. биомасса животных, потребляющих растительную продукцию, больше биомассы растительных организмов (рис. Б). 34 Причиной являются различия в продолжительности жизни организмов разных уровней. Масса продуцентов в данный момент может быть меньше, чем консументов, т. к. они представлены в основном фитопланктоном с достаточно коротким периодом жизни (часы, дни). Уровень консументов представлен более долгоживущими организмами (рыбы, моллюски, киты и др. ). Они накапливают биомассу годами и десятилетиями.
Закон экологических пирамид позволяет выполнять расчеты земельных 35 площадей, сельскохозяйственных и лесных угодий с целью обеспечения население продовольствием и другими ресурсами.
36 Общая годовая продукция сухого органического вещества на Земле составляет 150 -200 млрд. т. Более трети его образуется в океанах, около двух третей – на суше. Для пяти континентов Мира средняя продуктивность различается сравнительно мало (табл. ). Исключение - Южная Америка, на большей част которой условия для развития растительности очень благоприятны. Части света Европа Азия Распределение Средняя продуктивность, ц/га в год КПД фотосинтеза 85 1, 26 98 0, 88 биологической продукции Африка 103 0, 59 Северная Америка 82 0, 94 Южная Америка 209 1, 13 Австралия и Океания 86 0, 44