1 1 1 1 1 Физиология ЦНС. Курс

1 1 1 1 1 Физиология ЦНС. Курс лекций для студентов- психологов (дневн. отд., МГУ) Лектор: проф. Дубынин В.А. Лекция 14. Сенсорные системы: общие принципы организации, разнообразие рецепторов, кодировка количества и качества сигналов. Фоторецепторы. ЛКТ и зрительная кора. Волосковые рецепторы. Слуховая кора. Ассоциативная теменная кора и речевые центры головного мозга.

2 Три составляющие всякой сенсорной системы: Рецепторы (чувствительные клетки или чувствительные отростки нервных клеток) Проводящие нервы (спинномозговые и черепные) Обрабатывающие структуры спинного и головного мозга (высшие центры – в коре больших полушарий) Сенсорные системы предназначены для сбора информации из внешней среды и внутренней среды организма.

3 Три составляющие всякой сенсорной системы: Рецепторы (чувствительные клетки или чувствительные отростки нервных клеток) Проводящие нервы (спинномозговые и черепные) Обрабатывающие структуры спинного и головного мозга (высшие центры – в коре больших полушарий)

4 стимул Первично-чувствующие рецепторы: отросток (дендрит) сенсорного нейрона либо его тело. В этом случае проводящий нерв образован аксонами сенсорных нейронов: обонятельная система системы болевой, кожной и мышечной чувствительности рецепторы системы внутренней чувствительности ЦНС

5 стимул Первично-чувствующие рецепторы: отросток (дендрит) сенсорного нейрона либо его тело. В этом случае проводящий нерв образован аксонами сенсорных нейронов: обонятельная система системы болевой, кожной и мышечной чувствительности рецепторы системы внутренней чувствительности ЦНС Вторично-чувствующие рецепторы: специализированные клетки (не нервные). Нерв образован отростками особых проводящих нейронов: слуховая и вестибулярная системы вкусовая система зрительная система

6 стимул Первично-чувствующие рецепторы: отросток (дендрит) сенсорного нейрона либо его тело. ЦНС Вторично-чувствующие рецепторы: специализированные клетки (не нервные). Нерв образован отростками особых проводящих нейронов: слуховая и вестибулярная системы вкусовая система зрительная система Изображенные на схеме нейроны относятся к периферической нервной системе и обычно располагаются в ганглиях соответствующих нервов.

7 Стимул, как правило, вызывает открывание каналов для положительно заряженных ионов (Na+) на мембране рецептора Вход ионов приводит к сдвигу внутриклеточного заряда вверх – рецепторный потенциал (РП) Рецепторный потенциал (подобно ВПСП) способен вызвать генерацию ПД, распространяющихся по аксону в ЦНС Чем больше (сильнее) стимул, тем больше РП и чаще ПД («количество» сенсорного сигнала кодируется частотой ПД)

8 время, мс 0 -50 -70 1 2 3 подпороговый; слабый (пороговый); сильный. РП ПД Реакция на короткие стимулы:

9 Предыдущая схема – для первично-чувствующих рецепторов. В случае вторично-чувствующих цепь событий несколько длиннее, но результат тот же. Внешний стимул приводит к развитию РП РП вызывает открывание Са2+-каналов в мембране пресинаптического окончания рецептора Чем больше (сильнее) стимул, тем больше РП, больше выброс медиатора, выше ВПСП и чаще ПД в проводящем нерве Вход Са2+ запускает движение везикул и выброс медиатора в синаптическую щель Медиатор вызывает генерацию ВПСП и ПД в отростке проводящего нейрона

10 Как происходит передача сигнала от рецепторов к ЦНС? Здесь используется топический принцип: каждый рецептор передает сигнал «своей» нервной клетке, причем соседние рецепторы передают информацию соседним нейронам. Аналогичным образом организована передача и внутри ЦНС от структуры к структуре – вплоть до коры больших полушарий. В результате на разных уровнях ЦНС можно наблюдать формирование «карт» рецепторных поверхностей (поверхностей – где собраны рецепторы определенной сенс. системы; примерами являются кожа, поверхность языка, сетчатка глаза и др.).

11 Как происходит передача сигнала от рецепторов в ЦНС? Здесь используется топический принцип: каждый рецептор передает сигнал «своей» нервной клетке, причем соседние рецепторы передают информацию соседним нейронам. Аналогичным образом организована передача и внутри ЦНС от структуры к структуре – вплоть до коры больших полушарий. В результате на разных уровнях ЦНС можно наблюдать формирование «карт» рецепторных поверхностей (поверхностей – где собраны рецепторы определенной сенс. системы; примерами являются кожа, поверхность языка, сетчатка глаза и др.). Топическая организация позволяет закодировать «качество» сенсорного сигнала (= место настроенного на этот сигнал рецептора на рецеп-торной поверхности). Такой принцип называется «кодировка номером канала» и широко используется при создании вычислительной техники.

12 Таким образом, каждый сенсорный сигнал характеризуется определенным количеством (=энергия стимула) и качеством. Нос Ладонь Пятка 1 4 7 Топическая организация позволяет закодировать «качество» сенсорного сигнала (= место настроенного на этот сигнал рецептора на рецеп-торной поверхности). Такой принцип называется «кодировка номером канала» и широко используется при создании вычислительной техники. Громкость звука Частота звука Яркость изображения Место точки в пространстве

13 Таким образом, каждый сенсорный сигнал характеризуется определенным количеством (=энергия стимула) и качеством. Ситуация усложняется тем, что рецепторы зачастую неравномерно распределены на рецепторной поверхности и сконцентрированы в наиболее значимых ее частях: пальцы, губы, язык; центр сетчатки; тональности, соответствующие речевому диапазону. В связи с этом карты рецепторных поверхностей в ЦНС нередко имеют искаженные пропорции («экономия ресурсов»). Громкость звука Частота звука Яркость изображения Место точки в пространстве

14 Ситуация усложняется тем, что рецепторы зачастую неравномерно распределены на рецепторной поверхности и сконцентрированы в наиболее значимых ее частях: пальцы, губы, язык; центр сетчатки; тональности, соответствующие речевому диапазону. В связи с этом карты рецепторных поверхностей в ЦНС нередко имеют искаженные пропорции («экономия ресурсов»). Наиболее значимая область рецепторн. пов-ти Прикосновение в точках 1 и 2 в случае спины воспринимает-ся как один стимул, в слу-чае пальца – как два стимула.

15 Прикосновение в точках 1 и 2 в случае спины воспринимает-ся как один стимул, в слу-чае пальца – как два стимула.

16 Некоторые алгоритмы обработки информации, характерные для сенсор- ных центров головного и спинного мозга: Дивергенция сенсорных сигналов Конвергенция сенсорных сигналов Параллельное торможение Возвратное торможение Латеральное торможение Дивергенция особенно присуща системам, передающим сигналы, актуальные для оперативной кор-рекции движений, – вестибулярной и мышечной (в обоих случаях, кроме входов через таламус в кору, имеются прямые входы в мозжечок).

17 Некоторые алгоритмы обработки информации, характерные для сенсор- ных центров головного и спинного мозга: Дивергенция сенсорных сигналов Конвергенция сенсорных сигналов Параллельное торможение Возвратное торможение Латеральное торможение Конвергенция, как правило, является результатом предварительного обучения и присуща высшим сенсорным центрам. Вместе с тем, имеются примеры врожденного узнавания сенсорных образов (у человека – зрительная «схема лица», невербальная коммуникация). «Черный квадрат» - см. лекцию 4.

18 Некоторые алгоритмы обработки информации, характерные для сенсор- ных центров головного и спинного мозга: Дивергенция сенсорных сигналов Конвергенция сенсорных сигналов Параллельное торможение Возвратное торможение Латеральное торможение При слабом входном сигнале тор-мозный синапс успешно сдерживает возбуждение релейного нейрона. При сигнале выше порогового уровня эффективности тормозного синапса не хватает, и релейный нейрон про-водит информацию.

19 Некоторые алгоритмы обработки информации, характерные для сенсор- ных центров головного и спинного мозга: Дивергенция сенсорных сигналов Конвергенция сенсорных сигналов Параллельное торможение Возвратное торможение Латеральное торможение При сигналах не слишком большой интенсивности тормозный нейрон активируется недостаточно и не генерирует ПД. Однако при «сверх-сильном» раздражении он начинает работать, и тормозный синапс ограни-чивает возбуждение релейной клетки.

20 Некоторые алгоритмы обработки информации, характерные для сенсор- ных центров головного и спинного мозга: Дивергенция сенсорных сигналов Конвергенция сенсорных сигналов Параллельное торможение Возвратное торможение Латеральное торможение

21 СЕТЧАТКА: палочки и колбочки (rods and cones) – фоторецепторы; кроме того, в сетчатке находится несколько типов обрабатывающих нейронов.). Фоторецепторы включают: внутренний сегмент (ядро, митохондрии); синаптич. терминаль (медиатор – глутамат); наружный сегмент (ближе всего к периферии). Наружный сегмент содержит сотни мембранных дисков (палочки) либо складок (колбочки). На них располагаются светочувствительные пигменты – родопсин (палочки) либо один из 3-х йодопсинов (колбочки). Распад пигмента под действием света является причиной развития РП. Далее сигнал передают нейроны сетчатки; их аксоны формируют зрительный нерв.

22 Три типа колбочек (и три типа йодопсинов): красно-, зелено- и сине-чувствительные. Наследование «красного» и «зеленого» (но не «синего») сцеплено с Х-хромосомой. Палочки (и родосин) обладают большей светочувствительностью, причем в более широком диапазоне; не различая цвета, они позволяют нам видеть в сумерках (адаптация млекопитающих к ночному образу жизни). 496 419 531 559 На уровне сетчатки мы, таким образом, видим лишь три цвета, причем поточечно. Слияние точек и «формирование» многообразия цветов – функция коры больших полушарий (импрессионисты и пуантилизм, TV , дисплеи и RGB-system). Цветовое многообразие – зрительная иллюзия! палочка 3 колбочки Длина волны, нм Чувст-ть пигмента

23 Жорж Сера, «Воскресенье после полудня на острове Гранд-Жатт», 1885

24 Палочки и колбочки передают сигнал на  1 млн. проводящих (ганглионарных) нейронов сетчатки (в зрительном нерве  1 млн. аксонов); далее происходит ретинотопическая передача в ЦНС. В целом принцип кодировки изображения в сетчатке (и зрительной системе вообще) сходен с принципами работы сканера и цифрового фотоаппарата: изображение считывается «поточечно», и в нем около 1 млн. пикселей. Почему так мало? Очевидно, приходится выбирать между объемом информации (скоростью ее обработки) и качеством «картинки». Для уменьшения «объема файла» пиксели сетчатки, в отличие от матрицы фотоаппарата, имеют разный размер. В результате качество изображения в центре поля зрения намного выше, чем на периферии.

25 Равномерная матрица фотокамеры: 144 «пикселя» Неравномерная матрица сетчатки: 72 «пикселя». В центральной ямке (Fovea) наибольшая концентрация фоторецепторов.

26 Зрительные центры головного мозга. Супрахиазменные ядра (передний гипоталамус) Верхние холмики четверохолмия Латеральные коленчатые тела и подушка таламуса Зрительная кора (затылочная доля, в т.ч. поле 17). ЛКТ: 6 слоев клеток, несколько последовательных этапов латерального торможения. Для зрительной системы таламическое «контрасти-рование» означает более четкое выделение границ между объектами.

27 Зрительные иллюзии, возникающие благодаря системе латерального торможения ЛКТ.

Ретинотопические проекции, в первичную зрительную кору

29 Первич- ная зрит. кора (17) Вторичная и третичная зрительная кора Первичная зрительная кора получает проекции от ЛКТ; в ней – нейроны ориентационной чувствительности (реагируют на отрезки прямых линий, расположенные под разными углами к горизонту). Слева: пример реакции (ПД) нейрона ориентационной чувствительности. Справа: «колонки» нейронов ориентационной чувствительности первичной зрительной коры.

30 Жорж Брак «Кувшин и скрипка» Пабло Пикассо «Портрет женщины» Аристарх Лентулов Фильтр «Кубизм»

31 Первич- ная зрит. кора (17) Вторичная и третичная зрительная кора Вторичная зрительная кора: узнавание геометрических фигур, объединение цветового и черно-белого зрения, детекция движения, «вычисление объема» (бинокулярное зрение). Вторичная зрительная кора: реакция на профиль «лица» другой обезьяны (оптимальный угол 80-100)

32 Вторичная зрительная кора: реакция на обобщенный образ руки и отсутствие реакции на целый ряд других стимулов

33 Первич- ная зрит. кора (17) Вторичная и третичная зрительная кора Третичная зрительная кора: узнавание наиболее сложных зрительных образов, в т.ч. лиц конкретных людей (при нарушении – прозопагнозия) и чтение (при нарушении –оптическая и вербальная алексия). Вычисля-ется около 40 «опорных точек»

«Гештальт» – форма, структура, целостный образ. Мы узнаем сенсорный образ по сумме признаков, но для узнавания вовсе не обязательно наличие полного их набора; достаточно нескольких ключевых признаков… Сальвадор Дали Октавио Окампо Джузеппе Арчимбольдо, 1590 Тилл Новак (Till Nowak)

35 Общий «орган чувства» (орган, где расположены рецепторы) – внутреннее ухо. Состоит из улитки (слуховая часть), а также вестибулярных мешочков и каналов. Сенсорные системы с волосковыми рецепторами – вестибулярная и слуховая.

36 Наружное ухо: «рупор» для сбора колебаний воздуха. Среднее ухо: энергия колебаний воздуха улавливается барабанной перепон-кой и передается слуховыми косточками на стенку улитки («овальное окно»). В результате возникают колебания лимфы, наполняющей улитку («бегущая волна»), что приводит к изгибу волосков и возбуждению расположенных вдоль улитки рецепторов.

Улитка: чем ниже частота колебаний, тем дальше от овального окна оказывается пик «бегущей волны». В результате разные группы рецепторов улитки обеспечивают реакцию на разные частоты звука (от 20 Гц до 20 тыс. Гц) Высокие частоты Низкие частоты

38 Улитка – частотно-амплитудный анализатор («на выходе» возникает спектр звука). В ЦНС – тонотопические карты. Активность волосковых клеток Расстояние от овального окна ВЧ НЧ Оваль- ное окно Слуховые ядра ЦНС НЧ ВЧ

39 Слуховые центры головного мозга. 1. Дорзальные и вентральные улитковые ядра; ядра верхней оливы. Первая стадия латерального торможения; сравнение сигналов от правой и левой улитки = определение направления на источник звука. 2. Нижние холмики четверохолмия: новизна. 3. Медиальные коленчатые тела таламуса (MGN): контрастирование сигнала перед передачей в кору.

40 Ниже расположена вторичная слуховая кора – опознавание звуковых образов как совокупности частот (шумы, «звуки природы» и т.п.). Как правило, свойства нейронов этой области – результат обучения. Невербальная коммуникация (плач, смех и т.п.) опознается врожденно. Слуховая кора: Первичная – височная доля, по границе боковой борозды. Завершение частотно-амплитудного анализа, наиболее точная тонотопическая карта. В передних зонах – низкие частоты; особенно детально анализируется речевой диапазон – 50-500Гц.

41 Задняя часть височной доли – третичная слуховая кора: узнавание наиболее сложных слуховых образов (музыки, речи). Узнавание речи на слух - зона Вернике) Основная проблема: нужно реагировать не на частоты и их совокупность, а общую форму спектра (вне зависимости от тональности). Зона Брока – речедвигательный центр. женский мужской голос голос

42 Функции различных зон новой коры: 1. Затылочная доля – зрительная кора 2. Височная доля – слуховая кора 3. Передняя часть теменной доли – болевая, кожная и мышечная чувст-ть 4. Внутри боковой борозды (островковая доля) – вестибуляр-ная чувст-ть и вкус 5. Задняя часть лобной доли – двигательная кора 1 2 3 4 5 6 7 7. Задняя часть теменной и височной долей – ассоциативная теменная кора: объединяет потоки сигналов от разных сенсорных систем, речевые центры, центры мышления 6. Передняя часть лобной доли – ассоциативная лобная кора («центр воли и инициативы») Функции различных зон новой коры: 1. Затылочная доля – зрительная кора 2. Височная доля – слуховая кора 3. Передняя часть теменной доли – болевая, кожная и мышечная чувст-ть 4. Внутри боковой борозды (островковая доля) – вестибулярная чувст-ть и вкус 5. Задняя часть лобной доли – двигательная кора 1 2 3 4 5 7 6

1 2 3 Нейрон, воспринима-ющий слух. образ Нейрон, воспринима-ющий зрит. образ Ассоциативный «речевой» нейрон Нейрон слухового обобщения Нейрон зрительного обобщения Нейрон речевого обобщения (неск. уровней вплоть до наиболее абстракт-ных понятий) Обучение в ассоциативной теменной коре:

В 2 года в мозге ребенка около 500 речевых центров; В 3 года – около 2000: момент возникновения «речевой модели внешнего мира» – основы процессов мышления и прогнозирования успешности возможной деятельности. Нейрон, воспринима-ющий слух. образ Нейрон, воспринима-ющий зрит. образ Ассоциативный «речевой» нейрон Обучение в ассоциативной теменной коре. Нейрон слухового обобщения Нейрон зрительного обобщения Нейрон речевого обобщения (неск. уровней вплоть до наиболее абстракт-ных понятий)

Формирование речевой модели – еще один пример процессов обучения, то есть появления в коре новых каналов для передачи информации. В 2 года в мозге ребенка около 500 речевых центров; В 3 года – около 2000: момент возникновения «речевой модели внешнего мира» – основы процессов мышления и прогнозирования успешности возможной деятельности. Мы используем речевую модель внешнего мира в двух основных режимах – «быстром» (интуитивном) и «медленном» (проговаривание).

46 46 Лекция 14. Сенсорные системы: общие принципы организации, разнообразие рецепторов, кодировка количества и качества сигналов. Фоторецепторы. ЛКТ и зрительная кора. Волосковые рецепторы. Слуховая кора. Ассоциативная теменная кора и речевые центры головного мозга. Назовите и кратко охарактеризуйте три составляющих «стандартной» сенсорной системы. Какие рецепторы называются первично-чувствующими? Приведите примеры. Как выглядит обонятельный рецептор? Какие рецепторы называются вторично-чувствующими? Приведите примеры. Как выглядит вкусовой рецептор? Что такое «рецепторный потенциал»? Как он возникает и какую роль играет в работе сенсорных систем? Как происходит кодировка «количества» сенсорного сигнала? Приведите примеры реакций на короткие и длительные стимулы. Сформулируйте топический принцип организации сенсорных систем. Поясните его на примере соматотопических отношений. Как происходит кодировка «качества» сенсорного стимула? Что является «количеством» и «качеством» в основных сенсорных системах? Почему карты рецептивных поверхностей зачастую имеют искаженные пропорции? Приведите примеры. Проанализируйте черты сходства и различия топических карт соматосенсорной и моторной коры. Что из себя представляет и зачем нужна дивергенция сенсорного сигнала? Что из себя представляет и зачем нужна конвергенция сенсорного сигнала? Что из себя представляет и каким целям служит процесс параллельного торможения? Что из себя представляет и каким целям служит процесс возвратного торможения? Как можно графически выразить процессы параллельного и возвратного торможения? Каков принцип работы фоторецептора? На чем основана генерация им рецепторного потенциала? Опишите строение и свойства палочек. Что такое родопсин? Опишите строение и свойства колбочек. Что представляют собой йодопсины? «Цветовое многообразие мира представляет собой зрительную иллюзию». Поясните эту фразу. Как описывается зрительный образ на уровне сетчатки? В каком диапазоне электромагнитных волн мы видим? Несмотря на то, что в зрительном нерве лишь около 1 млн. волокон («пикселей»), мы видим в итоге весьма детализированную картину внешнего мира. За счет чего это становится возможным? Кратко охарактеризуйте локализацию и функции подкорковых зрительных центров. Поясните причину зрительных иллюзий, возникающих на уровне ЛКТ. Каковы особенности ретинотопической организации проекций сетчатки в зрительную кору? Опишите локализацию и функции первичной зрительной коры. Опишите локализацию и функции вторичной зрительной коры. Опишите локализацию и функции третичной зрительной коры. Какие зрительные образы являются самыми трудными для узнавания? Как устроено наружное, среднее и внутреннее ухо? Каков принцип работы волоскового рецептора? На чем основана генерация им рецепторного потенциала? Как происходит внутри улитки различение звуков различной тональности? Как связано с этим процессом расстояние от овального окна? Каков диапазон нормального слуха человека? Какие частоты входят в речевой диапазон? «Улитка представляет собой частотно-амплитудный анализатор». Поясните эту фразу. Приведите примеры спектров различных звуковых сигналов. Каковы особенности тонотопической организации проекций улитки в головной мозг? Кратко охарактеризуйте локализацию и функции подкорковых слуховых центров. Опишите локализацию и функции первичной и вторичной слуховой коры. Что делают и как связаны между собою зоны Вернике и Брока? Опишите локализацию и функции третичной слуховой коры. Какие слуховые образы являются самыми трудными для узнавания? Каковы основные функции ассоциативной теменной коры? В чем заключаются процессы зрительного, слухового и речевого обобщения? Приведите примеры. Что представляет собой речевая модель внешнего мира? Основой каких психических процессов она является?