第十一章 其他原核微生物 一、螺旋体 二、支原体 三、立克次体 四、衣原体
第一节 螺旋体是一类菌体细长、柔软、弯曲呈螺旋状、 能活泼运动的原核单细胞微生物。它的基本结构与细 菌类似，有细胞壁、核质，以二分裂繁殖。
特点： 螺旋状的原核单细胞微生物； 螺旋状弯曲，长而纤细，柔软； 无鞭毛，依靠轴丝屈曲和旋转而运动； 介于细菌和原虫之间
螺旋体
（一）主要生物学特性 1. 形态：螺旋状，有些可通过细菌滤器或滤膜。 2. 结构：原生质柱 、轴鞭毛 、外鞘。
3. 运动性：依靠轴丝，有三种方式。运动活跃。 4. 繁殖方式：以二分裂法繁殖。 5. 核酸：核酸兼有RNA和DNA。 6. 染色：革兰氏阴性，但大多数不易着色。 7. 培养特性：多数需厌氧培养，营养要求较高， 有的不能用人 培养基培养。
（二）分类： n 螺旋体科：短螺旋体属（蛇形）、疏螺旋体属、密螺旋体属 螺旋体科： n 钩端螺旋体科：钩端螺旋体属、纤细螺旋体属 钩端螺旋体科：
疏螺旋体属 呈螺旋状，有3 -10个不规则的疏松螺 旋，以螺旋状推进方式活泼运动，微需 氧或厌氧。 n 对人和动物致病的主要有：伯氏疏螺旋 体、回归热螺旋体（只对人）。 n
n 回归热是由回归热螺旋体经虫媒传播引 起的急性传染病，临床特点为周期性高 热伴全身疼痛、肝脾肿大和出血倾向， 重症可有黄疸。根据传播媒介不同，可 分为虱传回归热（流行性回归热）和脾 传回归热（地方性回归热）两种类型。
伯氏疏螺旋体（B. burgdorferi） 引起莱姆病（Lyme disease）的病 原体。莱姆病最早于1975年在美国的康 尼狄克州的莱姆镇发现，故而得名，现 已遍布全世界。
此病由硬蜱（Ixodes）为 传播媒介，感染人和犬、 牛、马等动物，可致关节 炎等多种疾病。病人出现 的第一个病症是被蜱叮咬 的部位呈圆环状疹块。
短螺旋体属 蛇形螺旋体属现归入短螺旋体属。 n 呈疏松、规则的螺旋形，具有螺旋体的 典型超微结构。 n 与兽医学相关的有7种。 n
猪痢短螺旋体 可引起猪痢疾，又称血痢、黑痢、粘液性 出血下痢或弧菌性痢疾，是由猪痢疾密螺旋体 引起的一种危害严重的猪肠道传染病。 主要症状为严重的粘液性出血性下痢，粪 便中混有大量粘液和血液，传播慢流行期长。 其病理特征为结肠出现坏死性炎症，大肠粘膜 发生卡他性，出血性及坏死性炎症。
猪痢短螺旋体
猪痢短螺旋体 （荧光）
密螺旋体属 n n 螺旋弯曲而致密，规则或不规则，不易着色， 常用镀银染色法，严格厌氧。要求较高，还不 能人 培养。 致病性： 引起人梅毒及相关疾病的苍白密螺旋体的三个 亚种：苍白亚种、品他亚种和极细亚种。 兽医学：兔梅毒密螺旋体及勃兰登堡密螺旋体。
密螺旋体(姬姆萨染色）
梅毒螺旋体: 梅毒(syphilis) n 形态与染色 8 -14个致密而规则的小螺旋，两端尖 直，运动活泼。革兰氏染色不易着色， 镀银染色法 染成棕褐色。
n 培养特性：不能在无活细胞的人 培 养基上生长繁殖；在家兔上皮细胞培 养中能有限生长，繁殖慢，约 30 h才 分裂一次；含 3%-4%氧生长最宜。
抵抗力极弱。对温度和干燥特别敏感； 对常用化学消毒剂敏感；对青霉素、四 环素、红霉素均敏感。 n 致病物质： 外膜蛋白-与宿主细胞粘附 透明质酸酶-利于扩散 纤维粘连蛋白-免受宿主免疫细胞攻击 n
传染源: 人是唯一的传染源，有先天性和获得性两种 获得性 性接触传播 输血(血液) 先天性 垂直传染(母-胎) n 梅毒: 分为 3期 (1)第一期 (2)第二期(早期梅毒) (3)第三期(晚期梅毒)
钩端螺旋体属 n 又名细螺旋体属，是一大类菌体纤细、螺旋致密， 一端或两端呈钩状的螺旋体，简称钩体。 n 分布广泛，多存活于水生环境中，大部分无致病性。 只有小部分可引起人和动物的钩体病。 n 形态: 弯曲圆柱形，一端或两端弯曲成钩状。 n 钩端螺旋体属：问号钩端螺旋体（致病性）和双曲 钩端螺旋体（非致病性）。
出血黄疸型问号螺旋 体（菌体）
形态学特点 n 螺旋细密、规则，其螺旋数因种而有差异。 一端或两端呈钩状。 n 运动：细胞的弯曲和沿长轴的旋转，呈活 泼的蛇形运动。
培养及生化特性 n 营养要求不高，需氧，容易在人 培养 基上生长。最适p. H 7. 2 -7. 4，最适温度为 28 -30℃。接种后生长缓慢，7 -14天生长 最好。 n 不发酵糖类，不分解蛋白质，氧化酶和 过氧化氢酶均阳性，某些能产生溶血素。
致病性 n 致病物质：内毒素样物质；溶血素；细胞 毒性因子；细胞致病作用物质。 n 引起钩体病，一种人畜共患传染病。 n 储存宿主：鼠和猪。带菌率高，排菌期长。 n 传播途径：通过污染的水源或土壤，经粘 膜或破损皮肤感染；经胎盘垂直传播。
n 主要症状：先形成钩体血症，进入损伤全身 毛细血管内皮细胞及肝、肾、肺、心及中枢 神经，可出现黄疸、贫血、出血、心肾功能 不全、发热、休克等。 n 疾病特点：发病急，高热乏力，全身酸痛， 眼结膜充血，淋巴结肿大等。
第二节 支原体，又称霉形体， 是一类无细胞壁的原核 微生物，是目前已知能 在无生命的培养基中繁 殖的最小微生物。
特点: (1)无细胞壁，细胞柔软，多形性，能通过细菌滤器 (2)在人 培养基中生长繁殖，形成“煎荷包蛋状”菌 落 (3)含有DNA和RNA (4)以二分裂或芽生方式繁殖 (5)对青霉素有抵抗力
（一）形态与染色 n具有多形性、可塑性和滤过性。无鞭毛，革兰氏染色 呈阴性，着色不良，姬姆萨或瑞氏染色良好，呈淡 紫色。 n霉形体的细胞膜具有三层结构，内、外层主要是蛋白质， 中间层主要是脂质 (固醇含量高）。
（二）培养特性 n 营养要求较高，需牛心浸液，酵母膏，辅酶I、氨基酸等。 n 生长缓慢，菌落呈“荷包蛋状”（猪肺炎霉形体除外）， 菌落中心深入培养基中，致密、色暗；周围长在培养基表 面，较透明。
支原体菌落特征
n支原体可在鸡胚的卵黄囊或绒毛尿囊膜上生长，有些 菌株可致鸡胚死亡。也能在细胞培养中生长，不一定引 起细胞病变，但可妨碍病毒的细胞培养。 n液体培养基中，生长数量少，不易见浑浊，仅有小颗粒沉 于管底或粘附于管壁，液体常清亮；长时间培养易死亡。
n 与人类感染有关的主要是肺炎支原体 和解脲脲原体；
支原体与L型细菌的比较 支原体 L型细菌 自然界中广泛存在 自然界很少存在 绝大多数生长需胆固醇 生长不一定需要胆固醇 在遗传上与细菌无关，且无论 在什么条件下也不能变成细菌 在遗传上与原菌相关，并可在 诱导因素去除后回复为原菌 菌落较小，0. 1～ 0. 3 mm 菌落稍大，0. 5～ 1. 0 mm
一、肺炎支原体 n n n 人类支原体肺炎的病原，可引起间质性肺 炎，有时并有支气管肺炎，多数感染者症 状轻微或不表现症状，称为原发性非典型 肺炎。 主要经飞沫传播感染，多发于夏末秋初， 其中青少年发病率较高。 可通过分离培养或血清学检查做出诊断， 治疗可用红霉素、氯霉素等。
二、鸡毒支原体 n n 鸡毒支原体感染引起呼吸道症状为主的 慢性呼吸道病(Chronic respiratory disease)。疾病发展缓慢，病程长，成年 鸡多为隐性感染，可在鸡群长期存在和 蔓延。 一般发病不高，如有不利因素会使本病 更加严重。与大肠杆菌混合感染可造成 三炎“气囊炎、心包炎、肝周炎”。
传播方式 n 垂直传播 感染鸡 n 水平传播 感染鸡 呼吸道 排泄物 种蛋 感染雏鸡 与易感鸡 直接接触 发病 感染鸡 通过飞沫媒介 （野鸟、人及 器具等与易 感鸡间接接触 带菌者
三、猪肺炎支原体可引起猪的一种慢性 呼吸道传染病，又称猪地方流行性肺炎， 俗称猪气喘病，主要症状为咳嗽和气喘， 病变的特征是肺的尖叶、心叶、中间叶和 膈叶前缘呈肉样或虾肉样实变。
M. hyo Disease猪支原体肺炎 n n n First isolated from pig lungs in 1965年首次在猪肺脏中分离 One of the most common and economically important diseases 最普遍和经济意义重大的疾病之一 A complex interaction between M. hyo and other bacterial and viral infections, and poor management and ventilation. 主要损失是支原体和其它细菌病毒的混合感染、 饲养管理不善、通风不良等综合因素所致。
病原 病原体为猪肺炎支原体，对自然环境 抵抗力不强，圈舍、用具上的支原体，一 般在 2～ 3 d失活，病料悬液中支原体在 15 ～ 20℃放置 36 h，即丧失致病力。常用的 化学消毒剂均能达到消毒目的。
肺炎支原体的致病机制 健康猪呼吸道上皮纤毛所分泌 的粘液以 4 -15 mm/分钟的速度 向喉头移动, 籍以排岀异物 Ø 支原体除了引发猪气喘病外，还可使猪上 呼吸道的纤毛凝集、脱落，削弱和抑制纤 毛清除异物和病原的能力，使通过呼吸道 吸进去的病原体下沉到肺脏, 引起感染。 肺炎支原体改变肺泡巨噬细胞的吞噬功能， 抑制肺脏的免疫应答，造成免疫抑制，对 其他疫苗的免疫产生干扰作用，也为其他 病原的入侵创造了有利条件。
M. hyo Pathogenesis n M. hyo colonizes cilia of trachea and bronchi…. paralyzing then tangling, splitting and breaking cilia…. reducing normal function of mucociliary apparatus. n 支原体定植在气管和支气管纤毛上，导致纤 毛缠绕折断、脱落，从而降低了粘液纤毛的 正常功能。
A mucosal pathogen Only attaches to tracheobronchial cilia
M. hyo Pathogenesis n There is also evidence of impaired Alveolar macrophage function (Caruso and Ross, 1990) n 破坏肺泡巨嗜细胞的功能
M. hyo Disease Secondary bacterial infections: 继发细菌感染 n n Pasteurella multocida多杀性巴氏杆菌 Actinobacillus pleuropneumoniae胸膜肺炎放线杆菌 Streptococcus suis链球菌 Haemophilus parasuis副嗜血杆菌 Generally seen as respiratory distress or “thumping”
M. hyo Disease n There also interactions with several viruses including Swine Influenza Virus, Pseudorabies (PRV), PRRS，PCVII n 还和几种病毒相互作用，其中包括猪流 感病毒、伪狂犬病毒、蓝耳病病毒、圆 环病毒II型。
流行病学 病猪与健康猪直接接触，通过病猪咳嗽、气 喘和喷嚏将含病原体的分泌物喷射出来，形成飞 沫，经呼吸道而感染。 本病一年四季均可发生，但在寒冷多雨、潮 湿或气候骤变时较为多见。饲养管理和卫生条件 是影响本病发病率和死亡率的重要因素，饲料的 质量、猪舍潮湿和拥挤、通风不良等影响较大。
症状 潜伏期一般 11～ 16 d，最长达 1个月以上。 根据病的经过，分为急性、慢性和隐性三类型。 急性型：主要见于新疫区和新感染的猪群，病初 精神不振，头下垂，病猪呼吸困难，严重者张口 喘气，发出哮鸣声，有明显腹式呼吸。体温一般 正常，如有继发感染则可升到 40℃以上。病程一 般为 1～ 2周，病死率也较高。
慢性型：急性转为慢性，主要症状为咳嗽，站 立不动，头下垂，用力咳嗽多次，严重时呈连 续的痉挛性咳嗽。病期较长的小猪，身体消瘦 而衰弱，生长发育停滞。病程长，可拖延 2～ 3 个月，甚至长达半年以上。 隐性型：可由急性或慢性转变而成。有的猪只 在较好的饲养管理条件下，感染后不表现症状， 但用X线检查或剖解时发现肺炎病变，在老疫 区的猪只中本型占相当大比例。
犬坐式 张 口 呼 吸
支原体肺炎 干咳多次； 采食量低 ； 无继发感染时 不发烧； 体 瘦，皮苍白 ； 体重低 于正常猪 ； 上市时间 延长 ；
病变 急性死亡见肺有不同程度的水肿和气肿。在 心叶、尖叶、中间叶及部分病例的膈叶出现融 合性支气管肺炎。病变部的颜色多为淡红色或 灰红色，半透明状，病变部界限明显，像鲜嫩 的肌肉样，俗称肉变。 随着病程延长或病情加重，病变部颜色转为 浅红色、灰白色或灰红色，半透明状态的程度 减轻，俗称胰变或虾肉样变。
肺肉样实变 肺 肉 样 实 变
肺部病变部位 左右基本对称
灰气 白管 色内 分积 泌有 物带 气 泡 的 肺门淋巴结肿大
诊断 根据流行病学、临床症状和病变的特征可 作出诊断，本病仅发生于猪，以怀孕母猪和哺 乳猪症状最为严重，病死率较高，在老疫区多 为慢性和隐性经过。 诊断本病时应以一个猪场整个猪群为单位， 当猪群中发现一头病猪，就可以认为是病猪群。 必要时进行微生物学诊断，或利用血清学方法 确诊。
防制 1、坚持自繁自养的原则，防止购入隐性 感染猪。 2、从分娩、保育、到生长育成均严格采 用“全进全出”的饲养方式。在每批猪出栏 后猪舍须经严格冲洗消毒，空置几天后再 转入新的猪群，能对控制本病起到重要的 作用。
M. hyo Control and Prevention n Medication药物 n Management管理 n Vaccination免疫
第三节 立克次氏体(Rickettsia) n n 1909年，美国医生Ricketts首 次发现落基山斑疹伤寒病原体； 专性寄生在真核细胞（宿主为虱 子、跳蚤、人、鼠等）内的G-原 核生物； 细胞形态多样； 有不完整的产能代谢途径；
立克次体是一类介于病毒与细菌之间的原核 细胞型微生物，在形态结构和繁殖方式等特性上 与细菌相似，而在生长要求上又酷似病毒。此类 微生物引起人和动物立克次体病（如Q热、斑疹 伤寒、恙虫病等）。
（一）生物学特性 1. 多形性，主要是球杆状。 2. 大小介于细菌和病毒之间，多数不能通过细菌滤器。 3. 革兰氏阴性，有细胞壁。 4. 专性细胞内寄生。 5. 以二分裂方式繁殖。 6. 对理化因素抵抗力不强， 尤其对热敏感。 7. 主要寄生于节肢动物中， 通过叮咬感染人和动物， 多为人畜共患病原体。
n n 多数只能在活细胞中生长，常用动物接种、 鸡胚接种和细胞培养。 在感染细胞内排列不规则，常聚集成团且不 同立克次体在细胞内的位置不同。 致病物质：内毒素（脂多糖）；磷脂酶A（溶 解细胞膜或内吞噬体膜）；表明粘液层（粘 附和抗吞噬）。 所致疾病-立克次体病：斑疹伤寒、恙虫病、 Q热等。感染者一般可获得较强免疫力。
（二）微生物诊断 1. 分离培养 病料接种易感动物腹腔, 分离毒株作鸡胚或细 胞培养，结合血清学试验。 2. 血清学试验 用已知Ag作凝集试验、补体结合试验、中和试验
防治原则： n 预防：控制消灭中间及储存宿主，接种 疫苗。 n 治疗：对多种抗生素敏感，但磺胺类药 物会促进立克次体的繁殖。
第四节 衣原体是一类严格细胞内寄生的原核 细胞型微生物，有独特发育周期，能通过 细菌滤器，介于立克次体和病毒之间，可 引起人和家畜的衣原体病。
（一）生物学特点 １．革兰氏阴性，圆形或椭圆形 ２．含DNA和RNA两种核酸 ３．有由粘肽组成的细胞壁 ４．有核蛋白体但不能自供能源，严格细胞内寄生 ５．独特的发育周期，并以二分裂方式繁殖 ６．对多种抗生素敏感
包涵体（inclusion)：是衣原体在细胞空泡内繁殖 过程中所形成的集团形态，内含无数子代元体和正在分 裂的网状体。
衣原体培养
鹦鹉热衣原体
1. 衣原体进攻宿主细胞 2. 衣原体通过吞噬作用进入宿主细胞 3. 转变为始体 4. 始体繁殖 5. 转变为原体 6. 原体释放
（二）分类 较重要的衣原体有以下4种： n 沙眼衣原体：人的沙眼 n 肺炎亲衣原体：人的急性呼吸道疾病 n 鹦鹉热亲衣原体：畜禽肺炎、关节炎、流产，也可 引起人的肺炎 n 牛羊亲衣原体：牛羊关节炎、脑脊髓炎、腹泻
致病性 牛衣原体病：牛流产、肺炎、阴道炎、睾 丸炎、肠炎、关节炎、结膜炎。 n 羊衣原体病：羊地方性流产、肺炎、角膜 结膜炎、关节炎。 n 猪衣原体病：肺炎、心包膜炎、流产、关 节炎。 n 马、猫、狗衣原体病 n
（三）诊断 １．分离培养 (1)人 培养基不生长 (2)在感染细胞胞浆内可观察到各发育阶段 (3)磺胺嘧啶钠抗性 ２．血清学试验 用已知Ag检测未知Ab, 采用补体结合试验、琼扩、 ELISA等。
Ø 1955年汤飞凡等从沙眼中首次分离到沙眼衣原体， 是世界上发现重要病原体的第一个中国人。 缺乏产能酶系，必须严格细胞 内寄生； Ø 生活史独特，在易感细胞内有 自己的发育史。 Ø
汤飞凡 （1897. 7. 23. - 1958. 9. 30） 湖南醴陵县人。1921年获中南大学湘雅医学院 医学博士学位。1925年在美国哈佛大学医学院深造。 1929年回国，在上海中央大学任教。他生产了中国 自己的狂犬疫苗，白喉疫苗，牛痘疫苗，和世界首 支班疹伤寒疫苗。抗战结束后，生产出中国自己的 卡介苗和丙种球蛋白。解放后，成功遏制 1950年华 北鼠疫大流行，研制出中国的黄热病疫苗。他领导 选定的牛痘“天体毒种”和由他建立的乙醚杀灭杂 菌的方法，能在简单条件下制造大量优质牛痘疫苗， 为我国提前消灭天花奠定了基础。
立克次氏体、支原体、衣原体与细菌和病毒的比较 特征 细菌 支原体 立克次氏体 衣原体 病毒 直径/um 0. 5 0. 25 0. 4 0. 1 可见性 光镜 光镜 电镜 滤不过 滤过 滤过 阴性 阴性 - 细胞壁 有 无 有 有 无 细胞膜 有(无甾) 有(含甾) 有(无甾) 无 大分子合成 有 有 有 无 无 产ATP系统 有 有 有(不完整) 无 无 含核酸类型 DNA和RNA 有 有 无 敏感 敏感 不敏感 细菌滤器 革兰氏染色 细胞构造 对抑制细菌抗 生素的敏感性 DNA和RNA DNA或RNA
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