Жизненные формы растений

Жизненные формы растений

Жизненная форма • Приспосабливаясь к условиям жизни, растения эволюционно выработали внешний облик, внутреннее строение и физиологические и биологические особенности, наиболее отвечающие окружающей их обстановке. В результате в природе сформировались группы растений, соответствующие разнообразным вариантам условий среды. Для обозначения их датский ботаник Е. Варминг в 80 -х гг. XIX в. ввел понятие жизненная фор ма. • Изучение же жизненных форм растений шло в основном в трех направлениях: 1) выявление и классификация их многообразия, 2) исследование связи жизненных форм с условиями среды, 3) построение морфогенетических рядов жизненных форм.

Жизненная форма • Анализ основных классификаций ЖФ позволил И. Г. Серебрякову (1962) выделить 2 направления в классификации ЖФ – эколого- физиономическое и морфолого-биологическое. • Для первого познание ЖФ не самоцель, а лишь средство для характеристики ландшафтов, природных зон и экологических факторов, основоположник данной к-ции Гризенбах (1872), его приверженики Нэгиль (1884), Д. Рие (1931)- предложил термин «формы роста» . • Другое направление МБ-ое основывалось на биологических признаках растений, полученных в ходе эволюции как приспособление к окружающей среде (продолжительность жизни - многолетние , однолетние; ритмов развития –вечнозеленые и листопадные, особенностей размножения, способов питания и. т. д. ) Данное направление разработал Варминг (1884, 1901)- ЖФорму растения определяет не только воздействие внешних условий, но и наследственные особенности организма • Существуют два основных подхода к пониманию жизненных форм. В одном случае акцент делается на морфологическом аспекте, а в другом жизненные формы понимаются шире - как морфолого- физиологические типы растений. Жизненные формы растений, как правило, не связаны с их систематическим положением, так как влияние одних и тех же внешних условий на представителей различных систематических групп может дать одинаковый внешний эффект. Например, кактусовидная жизненная форма (покрытый колючками сочный стебель) характерна для жарких пустынь, и в сходных условиях ее выработали представители совершенно не родственных семейств (кактусовые, молочайные, ластовневые и др. )

Признаки ЖФ • Хорошо отражают приспособление к среде не любые признаки растения. Еще в XIX в. предлагалось делить их на «организационные» и «приспособительные» (Нэгель, 1884). • Первые (число частей околоцветника, листорасположение и т. п. ) прочно закреплены в генотипе и не подвергаются быстрым изменениям под влиянием среды. Немного экологической информации несут и признаки, унаследованные от предковых форм, отражающие приспособление к условиям прошлых эпох (например, вечнозеленость некоторых растений ельников). • Для выделения жизненных форм более важны пластичные «приспособительные» признаки, быстро реагирующие на изменение среды (ритм сезонного развития, защищенность меристем, вегетативное размножение и т. п. ). Именно они в сходной среде делают похожими систематически отдаленные растения. • С другой стороны, как в систематике принадлежность к одной таксономической единице означает общность происхождения, в экологии отнесение к одной жизненной форме означает одинаковый путь приспособления к среде.

Определение ЖФ • Жизненная форма — общий облик (габитус) растения, обусловленный своеобразием его надземных и подземных вегетативных органов, формирующихся в результате роста и развития в определенных условиях среды. • Впервые термин «жизненная форма» предложил один из основоположников экологии растений Е. Варминг (1886): «Жизненная форма — это форма, в которой вегетативное тело растения находится в гармонии с внешней средой в течение всей его жизни: от колыбели до гроба, от семени до отмирания» .

Эколого-физиономическая классификация ЭФК жизненных форм опираются при выделении групп растений только на их внешний вид. Австрийский ботаник А. Кернер в 1863 г. создает систему «основных форм растений» умеренных широт, где описывает 12 таких типов: лазящие, вьющиеся, дернистые, деревья, кустарники и т. п. В 1872 г. А. Гризебах предлагает свою экологическую классификацию растений, призванную отразить климат и историю регионов. Он выделяет 7 «основных форм» растений (деревянистые, сочные, вьющиеся, эпифиты, травы, злакообразные и бессосудистые), подразделяющиеся на 54 «растительные формы» . О. Друде в начале XX в. предложил физиономическую систему форм растений. Он описал 55 групп растений (включая низшие) с отдельным рассмотрением обитателей разных сред жизни (аэрофиты, гидрофиты) и впервые обратился к вопросам эволюции жизненных форм. Дю Рие в 1930 -е г. предложил подробную экологическую систему растений, которая использует множество разнородных признаков, но жестко не связана с адаптацией растений к среде.

Морфолого-биологическое направление • МБК использует разные биологические особенности растений: длительность жизни, ритм развития, повторяемость плодоношения, способ питания, структуру побега и т. п. . • Первую такую классификацию представил в 1818 г. швейцарский ботаник О. П. Декандоль, который выделил 8 групп растений (одно-, дву- и многолетники, моно- и поликарпики и т. д. ), подразделив их по ежегодности плодоношения, отмиранию побегов и т. п. • Большое значение имела классификация жизненных форм Е. Варминга (1896). Он поставил своей целью отразить видимыми классификационными признаками сущностные процессы, происходящие в растениях. Е. Варминг опирался на время жизни побега и всего растения, количество периодов цветения, способность к вегетативному разрастанию, тип корневой системы, характер зимнего покоя. • К морфолого-биологическому направлению относится и самая известная ныне система жизненных форм растений К. Раункиера.

Классификация ЖФ К. Раункиера. • Биологическая классификация К. Раункиера (1934) — одна из популярных систем жизненных форм растений, основанная на различиях в положении почек возобновления или верхушек побегов относительно поверхности почвы в течение неблагоприятного для вегетации времени года (холодного или сухого). К. Раункиер выделил пять основных типов жизненных форм: фанерофиты, хамефиты, гемикриптофиты, терофиты

ЖФ К. Раункиера • • Жизненные формы по К. Раункиеру (рис. Т. И. Серебряковой из Васильева и др. , 1978): 1 — фанерофиты (la — тополь, 1 б — омела); 2 — хамефиты (2 а — брусника, 2 б — черника, 2 в — барвинок); 3 — гемикриптофиты (За — одуванчик лекарственный, 3 б— лютик многоцветковый, Зв — дерновинные злаки, Зг — вербейник обыкновенный); 4 — геофиты (4 а — ветреница лютичная, 4 б— тюльпан Биберштейна); 5 — терофиты (5 а — мак самосейка, 5 б — семя с зародышем). Вверху: черным показаны зимующие почки возобновления (пунктиром линия их расположения); внизу: соотношение отмирающих и перезимовывающих частей (темным — остающиеся, светлым — отмирающие на зиму)

ЖФ К. Раункиера • Фанерофиты — почки возобновления зимуют или переносят засушливый период открыто, достаточно высоко над землей (деревья, кустарники, деревянистые лианы, эпифиты). мегафанерофиты - очень высокие деревья (выше 30 м), мезофанерофиты - деревья от 8 до 30 м, микрофанерофиты - большей частью кустарники, нанофанерофиты (от греческого «нанус» - очень маленький) - мелкие кустарники. Отдельно выделен подтип стеблесуккулентных растений • Хамефиты — почки располагаются чуть выше уровня почвы, на высоте 20 -30 см (кустарнички, полукустарнички, многие травянистые растения). • Гемикриптофиты — обычно травянистые растения, наземно ползучие или стелющиеся, их почки возобновления находятся на уровне почвы или погружены очень неглубоко, главным образом, в подстилку, образуемую растительным опадом. Среди гемикриптофитов выделяют протогемикриптофиты с удлиненными надземными побегами и розеточные гемикриптофиты с укороченными побегами. • Криптофиты, у которых почки возобновления находятся в почве на некоторой глубине, называются геофитами (корневищные, клубневые, луковичные растения); те, у которых почки зимуют под водой, называют гидрофитами. • Терофиты — однолетники, у которых все вегетативные части растения отмирают в конце сезона, зимующие почки не сохраняются. Такие растения возобновляются на следующий год из семян, перезимовывающих или переживающих сухой период на почве или в почве.

Система жизненных форм растений Д. Мюллер-Дембуа и Г. Элленберга (Mueller-Dombois, Ellenberg, 1974) • Основными признаками: • 1) тип питания (автотрофные, полуавтотрофные (полупаразиты), гетеротрофные (паразиты и сапротрофы)); 2) анатомическое строение (листостебельные и слоевищные); 3) характер автономности стебля и тип укоренения (укорененные в земле и с автономными стеблями, лианы, полуэпифиты, водные растения); 4) общая архитектоника растений (с одним главным стеблем, с многочисленными стеблями, растения- подушки, розеточные, полурозеточные, с ползучими неукореняющимися стеблями, с ползучими укореняющимися стеблями, цепляющиеся); 5) степень одревеснения тканей: древесные, полудревесные, травы; 6) сезонная ритмика - фенология (вечнозеленые, зимне- зеленые, летне-зеленые, весенне-зеленые); 7) характер органов вегетативного размножения (со столонами, корневищами, луковицами, почками возобновления на стержневом корне); 8) наличие специфических тканей (суккуленты, галоморфные растения).

Фрагмент системы Д. Мюллер-Дембуа и Г. Элленберга 1. Фанерофиты – деревья, превышающие 25 -50 м 1. 1. Деревья, отдельные стволы с разветвлением в области кроны: <2 нано- ; 2 -5 м –микро- и до 50 м мезофанерофиты 1. 1. 1. Вечнозеленые – 1. 1 – Хвойные; 1. 1. 1. 2. - Жестколистные; 1. 1. 2. Летнезеленые (листопадные)- 1. 1. 2. 1 - Хвойные (листв. ) 1. 1. 2. 2. Лиственные; 1. 1. 2. 2. 1. Без подземные побегов (клен, береза, бук и др. ) 1. 1. 2. 2. 2. С подземными побегами (тополь, слива, рябина, липа) 1. 2. Кустарники- вертикально растущие, одревесневшие от основания до верхушек, 1. 2. 1. вечнозеленые; 1. 2. 1. 1. - хвойные; 1. 2. – жестколистные; 1. 2. 1. 3. -стланник; 1. 2. 2. -летнезеленые – 1. 2. 2. 1. без подземные побегов –лещина, бузина; 1. 2. 2. 2 - с подземными – бересклет; 1. 2. 2. 3 -с надземными стелющимися укореняющимися ветвями побегов – слива, черемуха, ежевика; 1. 2. 2. 4 – стелющиеся – ст. ольха; 1. 2. 3. зимующие зеленые – Rosa pendulina, Rubus fryticosus 1. 3 – лианы –цепляющиеся за опоры древ. растения; 1. 4 -эпифиты

Эколого-морфологическая классификация жизненных форм И. Г. Серебрякова и Т. И. Серебряковой Система И. Г. Серебрякова строго иерархична. Он разбивает все жизненные формы растений на 4 отдела: древесные, полудревесные, травы наземные и водные. Каждый отдел разделен на типы (например, древесные - на деревья, кустарники и кустарнички, полудревесные – на полукустарники и полукустарнички). Каждый тип подразделен на множество дробных единиц (всего 8 рангов подразделений). Поскольку, как и в системе К. Раункиера, эти жизненные формы характеризуют адаптацию растений к переживанию неблагоприятных условий, их соотношение во флоре различных зон неодинаково.

ЖФ по И. Г. Серебрякову • Древесные и травянистые жизненные формы, соотношение их отмирающих частей (по Т. И. Серебряковой): 1 – дерево, 2 – кустарник, 3 – кустарничек, 4 – полукустарник, 5 – длиннопобеговая многолетняя трава. Многолетние части показаны черным, отмершие двойным пунктиром.

• ЖФ дерево Система Серебрякова базируется на эволюционном принципе: деревья кустарники – полукустарники – мн. травы – однол. травы • Дерево — многолетнее растение с отчетливо выраженной главной скелетной осью (стволом), сохраняющейся до конца жизни; как главные, так и боковые оси деревьев одревесневают. Длительность жизни скелетных осей более 50 лет. • Дерево одноствольное — с единственным стволом, сохраняющимся в течение всей жизни (рис. 31). • Дерево немногоствольное (кустовидное) — с 2 -3 стволами во взрослом состоянии, которые образуются в результате раннего пробуждения спящих почек в основании ствола из- за задержки роста или отмирания главной оси. Кустовидная форма некоторых одноствольных деревьев может рассматриваться как реакция на неблагоприятные условия местообитания • Дерево куртинообразующее — многоствольное дерево с отстоящими друг от друга стволами, которые развиваются из почек на многолетних одревесневающих корневищах (ксилоризомах) или у основания стволов после их гибели

ЖФ дерево

• Кустарник — многолетнее деревянистое растение высотой более 60 -70 см, у которого главный ствол выделяется только в начале жизни, а затем отмирает или теряется среди равных ему скелетных осей (стволиков), образующихся в результате кущения. Взрослое растение имеет много надземных скелетных осей (стволиков), последовательно сменяющих друга. Общая длительность жизни кустарника — до нескольких сотен лет, а каждая скелетная ось (стволик) живет ограниченное время - от 2 до 60 лет. Длительность жизни в среднем — 10 -40 лет. По форме роста различают: прямостоячие кустарники и стелющиеся (стланики). • Кустарничек — низкорослый кустарник от 5 -7 до 50 -60 см высотой, в среднем — 10 -30 см (Рис. 34). Длительность жизни отдельных скелетных осей и отдельных кустов, соединенных корневищами в среднем — 5 -10 лет. Кустарнички распространены, главным образом, в высокогорьях и тундрах.

Травы • Монокарпическая трава (травянистые монокарпики) растение, которое в течение всей жизни цветет и плодоносит один раз, после чего полностью отмирает. В зависимости от продолжительности жизни различают однолетние, малолетние и многолетние монокарпики. • Поликарпическая трава (травянистый поликарпик) — растение неоднократно цветущее и плодоносящее в течение всей своей жизни. Большинство многолетних растений — поликарпики.

ЖФ травы Кистекорневое растение подорожник большой Длиннокорневищные растения пырей ползучий Вороний глаз

ЖФ ТРАВЫ Луковичные растения: а — лук репчатый б - подснежник

ЖФ Клубневые — травянистые растения с клубнями. Выделяют стеблеклубневые, корнеклубневые, столоноклубневые, корневищноклубневые Клубнелуковичные растения имеют видоизмененный подземный стебель Столонные (или столонообразующие) растения

ФТР система функциональных типов растений • Это наиболее интегрированный вариант ЖФ, впервые предложенный еще Е. Вармингом, доработанный Е. О. Боксом (Box, 1996) используется при аэрокосмическом мониторинге наземных экосистем 1. Тропические вечнозеленые широколиственные деревья 2. Тропические листопадные широколиственные деревья 3. Экстротропические вечнозеленые листопадные д. (с лавровидными и кожистыми листьями) 4. Листопадные широколиственные деревья умерен. широты 5. Иглолистные вечнозеленые деревья умерен. и бор. полосы 6. Иглолистные листопадные деревья умерен. и бор. полосы 7. Склерофильно вечнозеленые деревья и кустарники 8. Склерофильно-кожистые вечнозеленые кустарники пол/пуст 9. Листопадные кустарники полупустынь 10 широколиственные кустарнички тундр с коротким период. 11. Вечнозеленые кустаники, кустанички и травы альпийских лугов 12. Граминоиды – злаки и осоки – злаковники (степь, прерия, пампа) 13. Соккуленты

СОДЕЙСТВИЕ ЖИВОТНЫХ РАЗМНОЖЕНИЮ И РАСПРОСТРАНЕНИЮ РАСТЕНИЙ • Животные играют важную роль в распространении пыльцы, спор, семян, плодов и вегетативных органов растений, оказывая при этом влияние на их размножение и расселение. • цветки большинства видов опыляются животными (чаще насекомыми, реже - птицами и млекопитающими) -зоофилия. • Эпизоохорные растения, диаспоры которых переносятся благодаря приспособлениям, облегчающим прикрепление их семян и плодов к шерсти, перьям и коже животных. • животные съедают семена, а затем выбрасывают их, они способны прорасти - эндозоохория. Сочные плоды и семена часто входят в пищевой рацион животных. • Синзоохория (от греческого «син» - вместе) – распространение растений животными, запасающими плоды и семена или случайно утаскивающими диаспоры вместе со строительным материалом для жилищ.

ВЗАИМООТНОШЕНИЯ МЕЖДУ РАСТЕНИЯМИ • Прямые - Сукачев (1956) различал две формы контактных взаимоотношений растений: со срастанием и без него. Обе довольно широко распространены в отношениях паразит- хозяин, лиана-опора, эпифит-форофит. Особый вариант контактных взаимоотношений - срастание корней деревьев • Плоды и пыльца, оседая на поверхности листьев, могут сокращать их фотосинтезирующую поверхность. • Угнетение одних растений другими происходит и при передвижении особей в результате нарастания корневищ • механические воздействия, осуществляемые при действии других агентов (ветра, текучей воды). В ветреную погоду охлестывающая крона одного дерева может наносить повреждение листве соседнего дерева • Паразитизм и полупаразитизм растений- вариант прямых физиологических отношений между организмами •