Занятие второе. С. Д. Гребельный

Занятие второе. С. Д. Гребельный Лаборатория морских исследований ЗИНДевственное развитие в лаборатории и в природе

(Искусственный —— “экспериментальный” и и естественный партеногенез) 2. а. Отчего бывают так немощны партеногенетические клоны, полученные в эксперименте от обычных двуполых видов? 2. б. Половой процесс и размножение 2. в. Мейоз у обычных двуполых видов 2. г. Мейоз при партеногенезе Девственное развитие в лаборатории и в природе (2) (Всего 22 слайда)

2. а. Отчего бывают так немощны партеногенетические клоны, полученные в эксперименте от обычных двуполых видов? “ Случайный ( или нерегулярный — occasional ) партеногенез отмечен у всех видов, которые были исследованы в этом отношении. ” (Uvarov, 1966) Правда, судьба неоплодотворенных кладок может быть совсем различной. Чаще всего наблюдаются лишь первые стадии дробления, или дело доходит только до появления немногих, погибающих затем личинок. (3) (Всего 22 слайда)

У кузнечика Melanoplus differentialis мейоз идет нормально, поэтому развитие эмбрионов, как и следовало предполагать, начинается с гаплоидного (1 n) состояния (King & Slifer, 1934). (4) В неоплодотворенном яйце восстановление диплоидности происходит на разных стадиях. У Locusta migratoria оно идет неравномерно, поэтому в одних частях тела обнаруживаются гаплоидные — 1 n , в других диплоидные — 2 n , триплоидные — 3 n или анеуплоидные клетки. (Bergerard & Seugé, 1959) (Всего 22 слайда)

У Schistocerca gregaria партеногенетическое размножение бывает настолько успешным, что Гамильтон смог поддерживать культуру в течение шести поколений. (Hamilton, 1955) 5) Возникающий таким путем мозаицизм, неодинаковое число хромосом в разных органах, ведет к уродствам и гибели зародышей. Однако! (Всего 22 слайда)

Schistocerca gregaria (6) (Всего 22 слайда)

Для шести видов, которые известные массовым размножением и опустошительными миграциями (в их числе Locusta migratoria, Schistocerca gregaria и др. ) Уваров сообщает о воспитании в лаборатории взрослых насекомых, способных вновь откладывать неоплодотво ренные яйца. (King & Slifer, 1934; Husain & Mathur, 1946; Norris, 1954; Bergerard & Seugé, 1959). (7) (Всего 22 слайда)

В некоторых случаях экспериментаторам все же удавалось получить при искусственном партеногенезе вполне здоровое потомство. Уместно вспомнить работы, выполненные на тутовом шелкопряде (Tichomiroff, 1886, 1902; Тихомиров, 1903; Кольцов, 1932; Астауров, 1936 , 1968; Astaurov, 1969; Струнников, 1987). Но успехи в этой области стали понятны только после внимательного изучения мейоза. (8) (Всего 22 слайда)

Связь полового процесса с размножением ограничивается лишь тем, что половой про цесс непременно, а размножение преимущест венно проходят через одноклеточную фазу. 2. б. Половой процесс и размножение (9) 1) редукция (= гаплоидизация, уменьшение числа хромосом), 2) кариогамия (восстановление уменьшение числа хромосом), 0) кроссинговер (обмен участками хромосом). Рекомбинация: (Всего 22 слайда)

2. в. Мейоз у обычных двуполых видов У большинства животных яйцеклетки оплодотворяются до окончания мейотических делений. (10) (Из Komaru et al. , 1998 ) (Всего 22 слайда)

В оогенезе завершение мейотических делений отодвинуто на очень позднюю стадию. Когда яйцо уже готово принять спермий, его ядро еще не способно к слиянию с мужским пронуклеусом. (11) (Всего 22 слайда)

(Составлено на основании работы Васецкого, 1977) (Всего 22 слайда)

2. г. Мейоз при партеногенезе ( искусственном )) В отсутствие мужского пронуклеуса генеративное ядро яйцеклетки может сливаться с первым или вторым полярным тельцем. Отказавшись от оплодотворения партеногенетические организмы должны как-то восстановить соматическое число хромосом ( 2 с ). (13) (Всего 22 слайда)

Порода белых маленьких Белтсвилских индеек показывает отчетливую предрасположенность к партеногенезу. (14) (Всего 22)

Более 40% неоплодотворенных инкубированных яиц претерпевает развитие. (Olsen, Marsden, 1953; Poole, Olsen, 1957; Poole, 1959; Olsen, 1960, 1965, 1966, 1974; Healey et al. , 1962; Poole et al. , 1963; Астауров и Демин, 1972; Buss, 1989) (15) (Всего 22 слайда)

Важно отметить, что при развитии неоплодотворенного яйца птенец не оказывается гаплоидным. В отсутствие спермия мейоз не идет до конца , второе полярное тельце не выделяется и в ядре сохраняется исходное, диплоидное число хромосом. С меньшей частотой партеногенез наблюдается и у кур Один цыпленок выклюнулся на 23 -й день и погиб на 8 -й день (16) (Всего 22 слайда)

Триплоидная птица породы « Regional Cornel» которая прожила 10 месяцев, была иммунологически идентична матери, имела признаки как петуха, так и курицы. Формула половых хромосом — ZZW (17) (Всего 22 слайда)

Все это результат «самооплодотворения» посредством слияния материнского ядра яйцеклетки с направительным тельцем (= абортивным продуктом мейотических делений). Meleagris gallopavo (Всего 22 слайда)

По Васецкому (1977), с дополнениями из Аззела (Uzzell, 1970), Суомалайнена (Suomalainen et al. , 1976), Кирпичникова (1987), Доули (Dawley, 1989) (17)

Гомогаментость женского пола у Sphyrna tiburo ведет к тому, что при партеногенетическом развитии родятся только самки. (Chapman et al. , 2007) То же у дрозофилы. ♀ XX ♂ XY (20)

♀ WZ ♂ ZZ Schuett et al. , 1998; Chapman et al. , 2007 – ссылки на публикации по партеногенезу у змей, питонов и гигантских комодских варанов. А у комодского гигантского варана и у австралийской болотной змеи Acrochordus arafurae – наоборот, только самцы ( ZZ ). (Dubach et al. , 1997) (21)

Поэтому экспериментальный партеногенез обычно не дает хороших результатов. Природные партеногенетики, отказавшись от оплодотворения и редукции (то есть смешения и расхождения гаплоидных наборов) должны пресечь еще одно проявление рекомбинации — кроссинговер. (22) Успешное клонирование возможно только при полной остановке рекомбинации. 2. д. Мейоз при партеногенезе у природных клонирующихся рас и видов (Всего 22 слайда)