Характеристики популяции Статические и динамические показатели популяции

Характеристики популяции

Статические и динамические показатели популяции Если давать характеристику состояния популяции на конкретное данное время t, то используют статические показатели – количество особей в популяции, площадь ареала (пространства, где обитает данная популяция), плотность особей (средняя и в разных частях ареала), характер пространственного распределения особей, численность разных возрастных групп, численность особей разных полов, численность особей по разным размерам, численность здоровых и больных особей. 2

С другой стороны, эколога всегда интересуют изменения, которые происходят в популяции не только в пространстве, но и во времени. Именно такие наблюдения лежат в основе моделирования характера и степени устойчивости экосистем, зависимости поведения экосистем в условиях экологических кризисов, в том числе и антропогенных. Экологу очень важно знать, какие изменения произошли с популяцией за время от первого до второго наблюдения t 1 -t 0 = t. Иными словами, эколог должен определить, с какой интенсивностью происходят все возможно наблюдаемые изменения в популяции. Следовательно, динамические (временные) характеристики популяций связаны с понятием скорости, т. е. , с какой скоростью происходят все изменения в популяции. К динамическим характеристикам относятся рождаемость, смертность, мгновенная скорость роста популяции, продолжительность жизни и кривые выживания. Динамические характеристики всегда строятся по конкретным изменениям, которые произошли в статических структурах. Поэтому классификация популяций по статическим структурам чрезвычайно важна. 3

Численность – общее количество особей на данной территории или в данном объеме. Плотность – количество особей или их биомасса на единице площади или объема. Одум Ю. , 1986. Экология: в 2 томах. М. : Мир, 376 с.

Динамика численности и плотности определяется в основном рождаемостью, смертностью и процессами миграции. Максимальная рождаемость – теоретический максимум скорости образования новых особей в идеальных условиях (когда отсутствуют лимитирующие экологические факторы и размножение сдерживается только физиологическими факторами). Экологическая, или реализованная, рождаемость – увеличение численности популяции при фактических или специфических условиях среды. Рождаемость различают абсолютную и удельную. Абсолютная рождаемость – это количество новых особей, появившихся за единицу времени. Удельная рождаемость – количество новых особей, отнесенных к определенному числу особей. Рождаемость = ((кол-во рожденных / кол-во взрослых и молодых 1 -5 лет)*100%). 5

На рождаемость оказывает влияние: - соотношение выжившего потомства к числу самок в конце периода размножения. (Например, самки калифорнийских кондоров откладывают только 1 или 2 яйца, что делает данный вид более уязвимым к вымиранию, по сравнению с такими видами, как утки и куропатки, которые откладывают и высиживают от 8 до 15 яиц одновременно). - сколько раз в году самки проходят через полный цикл размножения и от продолжительности беременности. (Луговая полевка с периодом беременности всего лишь 21 день может производить большое количество детенышей за короткий период. У африканской слонихи период беременности длится почти 2 года. Она не рожает более до тех пор, пока ее детеныш не станет достаточно взрослым. Таким образом, у слонов рождается всего один детеныш как минимум каждые 2, 5 года). 6

Минимальная смертность – постоянная величина для популяции – гибель особей в идеальных условиях, без воздействия лимитирующих факторов. Экологическая, или реализованная, смертность – гибель особей в данных условиях среды. Физиологическая продолжительность жизни > экологическая продолжительность жизни Смертность различают абсолютную и удельную. Абсолютная смертность – это количество новых особей, павших за единицу времени. Удельная смертность – количество павших особей, отнесенных к определенному числу особей. Различают три типа смертности: а) одинаковая на всех стадиях развития; б) повышенная смертность в раннем возрасте; в) высокая смерть в старости. Смертность = ((кол-во павших / численность популяции в предыдущем году)*100%) 7

А. А. Кузнецов, В. М. Белькович, 2009. Анализ популяционной структуры Белькович, Соловецкого локального стада белух (Белое море) как популяционной модели. – Материалы конференции «Популяционная экология млекопитающих» . 8

Распределение непромысловой смертности лося по причинам гибели, % Корытин Н. С. , 2011. Лось – влияние волка, человека и других факторов на состояние популяций. – Материалы IX Съезда ВТО, С. 251. 9

Численность дзеренов местных группировок в Забайкалье в 1993 -2010 гг. 12000 10000 8000 Весна 6000 Осень 4000 2000 09 20 07 20 05 20 03 20 01 20 99 19 97 19 95 19 19 93 0 Кирилюк В. Е. , Лущекина А. А. , 2011. Восстановление монгольского дзерена в России: 10 лет реализации программы. – Материалы IX Съезда ВТО, С. 216. 10

А. А. Кузнецов, В. М. Белькович, 2009. Анализ популяционной структуры Белькович, Соловецкого локального стада белух (Белое море) как популяционной модели. – Материалы конференции «Популяционная экология млекопитающих» . 11

А. А. Кузнецов, В. М. Белькович, 2009. Белькович, Анализ популяционной структуры Соловецкого локального стада белух (Белое море) как популяционной модели. – Материалы конференции «Популяционная экология млекопитающих» . 12

Выживаемость популяции Выживаемость = 1 - (количество павших особей / численность). Удельная выживаемость Кривая А: близка к идеальной кривой выживания для популяции, в которой время служит главным фактором. Такой тип кривой свойственен однолетним культурным растениям, например, пшенице, когда все растения на данном поле стареют одновременно. Кривая Б: характерна для популяций организмов с низкой выживаемостью в результате, например, болезней. Кривая В: получается, если выживаемость постоянна в течение всей жизни организмов (50% за определённую единицу времени). Характерна для большинства беспозвоночных и растений. 13

Одум Ю. , 1986. Экология: в 2 томах. М. : Мир, 376 с. 14

Корытин Н. С. , 2011. Демографические особенности когорт обыкновенной лисицы, рожденных при высокой и низкой численности популяции. – Материалы IX Съезда ВТО, С. 250. 15

А. А. Кузнецов, В. М. Белькович, 2009. Анализ популяционной структуры Белькович, Соловецкого локального стада белух (Белое море) как популяционной модели. – Материалы конференции «Популяционная экология млекопитающих» . • По значениям численности РС и численностей возрастных категорий (табл. 1) рассчитаны выживаемость Lx (рис. 3), где L(xn) – выживаемость n-го года. Данные по 16 выживаемости на рисунке 3. В первый, 1997 г. ее приняли за 1 (100%).

Васильева Н. А. , Чабовский А. В. , 2009. Выживаемость детенышей желтого суслика Spermophilus fulvus в зависимости от пространственно -временного распределения выводков. – Материалы конференции «Поведенческая экология млекопитающих» . Выживаемость детёнышей: характер распределений доля детёнышей в выводке, которые прожили более 14 дней число детёнышей в выводке, которые прожили более 14 дней K-S d=, 18791, p<, 05 ; Lilliefors p<, 01 K-S d=, 15750, p<, 10 ; Lilliefors p<, 01 20 18 18 Количество выводков 22 20 16 14 12 10 . . Количество выводков 22 8 6 4 2 0 -0, 2 0, 0 0, 2 0, 4 0, 6 0, 8 1, 0 8 6 4 2 0 -1 0 1 2 3 4 5 6 7 1. Частное наблюдение: выводки, как правило, либо выживали , либо гибли целиком; 2. Возможно использовать только непараметрические методы статистики 17 (нельзя использовать никакой многофакторный анализ).

Васильева Н. А. , Чабовский А. В. , 2009. Выживаемость детенышей желтого суслика Spermophilus fulvus в зависимости от пространственно -временного распределения выводков. – Материалы конференции «Поведенческая экология млекопитающих» . Число детёнышей в выводках: большая изменчивость 1. Чем больше размер выводка, тем меньше средняя масса тела детёнышей в нём (rs=-0. 36, p<0. 05). А масса тела наверняка влияет на дальнейшее выживание зверька! Большой выводок сам по себе создаёт большую локальную плотность детёнышей. 2. K-S d=, 13145, p<, 20 ; Lilliefors p<, 01 14 12 10 . Количество выводков 16 8 6 4 2 0 0 1 2 3 4 5 Размер выводка 6 7 8 Размер выводка – фактор, который нельзя не учитывать при анализе выживаемости. 18

Васильева Н. А. , Чабовский А. В. , 2009. Выживаемость детенышей желтого суслика Spermophilus fulvus в зависимости от пространственно -временного распределения выводков. – Материалы конференции «Поведенческая экология млекопитающих» . 1. Между распределением выводков жёлтого суслика во времени и пространстве и выживаемостью детёнышей существовала связь; 2. Её наличие зависело от размера выводка; 3. В больших выводках чем плотней группировались детёныши, тем меньше была их выживаемость; 4. В маленьких выводках такой зависимости выявлено не было. Таким образом, Агрегация выводков у жёлтого суслика в совокупности с синхронностью их выхода из нор могут иметь отрицательные последствия для выживания детёнышей. Возможно, значительные группировки маленьких сусликов слишком сильно привлекали хищников (в частности, домашних кошек). Тот факт, что в маленьких выводках не было показано негативного влияния плотности детёнышей, может объясняться: изначально лучшим физическим состоянием зверьков (им проще скрыться от хищника, они дальше от норы могут кормиться и. др. ). 19

Прирост = рождаемость – смертность. Ежегодный прирост = численность популяции / численность популяции предыдущего года. Кирилюк В. Е. , Лущекина А. А. , 2011. Восстановление монгольского дзерена в России: 10 лет реализации программы. – Материалы IX Съезда ВТО, С. 216. 20

Миграция и эмиграция Популяцияисточник, популяция-сток (Pulliam, 1988; Pulliam, Danielson, 1991) 21

Колебания численности популяции При благоприятных условиях в популяциях наблюдается рост численности и может быть столь стремительным, что приводит к популяционному взрыву. Совокупность всех факторов способствующих росту численности называется биотическим потенциалом. Он достаточно высок для разных видов, но вероятность достижения популяцией предела численности в естественных условиях низка, т. к. этому противостоят лимитирующие (ограничивающие) факторы. Совокупность факторов, лимитирующих рост численности популяции, называют сопротивлением среды. Состояние равновесия между биотическим потенциалом вида и сопротивлением среды поддерживающее постоянство численности популяции получило название гомеостаза или динамического равновесия. При нарушении его происходят колебания численности популяции. 22

Различают периодические численности популяций. и непериодические колебания Периодические совершаются в течение сезона или нескольких лет. Непериодические – это вспышки массового размножения, например некоторых вредителей. 23

Популяционными волнами или волнами жизни (С. С. Четвериков) называют периодические или апериодические колебания численности организмов в природных популяциях. Это явление распространяется на все виды животных и растений, а также на микроорганизмы. Причины колебаний часто имеют экологическую природу. Так, размеры популяций «жертвы» (зайца) растут при снижении давления на них со стороны популяций «хищника» (рыси, лисицы, волка). Отмечаемое в этом случае увеличение кормовых ресурсов способствует росту численности хищников, что, в свою очередь, интенсифицирует истребление жертвы 24

Кривые численности зайца и рыси в Канаде по данным пушных компаний (Вилли, Детье, 1974) 25

Фрисман Е. Я. , Ревуцкая О. Л. , 2011. Основные тенденции динамики численности промысловых млекопитающих: результаты наблюдений и моделирования (на примере Среднего Приамурья России). – Материалы IX ВТО, С. 503. 26

Максимов А. А. , 1984. Многолетние колебания численности животных, их причины и прогноз. Новосибирск: Наука. 250 с. 27

Причины колебаний численности (цикличности) популяций животных: - метеорологические факторы (U. Assmann, 1855); - трофические факторы (П. А. Положенцев, 1947); - трофоклиматические факторы (К. Ф. Рулье, 1852); - биоценотические факторы (биологическое регулирование -Thompson, 1956; паразитарная теория – Escherich, 1914; хищник-жертва – Volterra, 1931, Г. Ф. Гаузе, 1935); - теория перенаселенности ( Seton, 1911), автоматическая регуляция (Nickolson, 1933; Solomon, 1949). Общая схема динамики численности насекомых (по Г. А. Викторову, 1976) 28

Три точки зрения (Максимов, 1984): 1) отрицающая наличие цикличности в животных популяциях; 2) 2) признающая цикличность, но возражающая против роли в ней солнечной активности; 3) 3) признающая цикличность и значение в ней солнечной активности. Данилкин А. А. , 2009. Динамика населения диких копытных России: гипотезы, факторы, закономерности. М. : КМК. 310 с. 29

Александр Леонидович Чижевский (1897 -1964) 1. Максимум культуры шумеров. 2. Максимум культуры пирамид. 3. Максимум культуры Стоунхендж 4. Минимум культуры Египта. 5. 6. Минимум Гомеровской культуры 7. 8. Минимум эллинской культуры. 9. Максимум Рима, появление христианства. 10. Падение культуры майя, появление ислама, появление варягов на Руси и возникновение династии Рюриковичей (862 год) 11. Максимальная активность татаромонгольского царства, усиление деятельности "еретиков" в странах проповедующих христианство ( Северной Италии, Франции, Германии). 12. Гибель татаро-монгольского царства. 1198 -1230 годы - появление "святой инквизиции" в виде ордена доминиканцев. , изгнание евреев из Испании. 13. Возникновение в мире нового направления в христианстве протестантизма. 14 -15 - Развитие науки и культуры на современном этапе развития 30 цивилизации. .

Максимов А. А. , 1984. Многолетние колебания численности животных, их причины и прогноз. Новосибирск: Наука. 250 с. 31

Максимов А. А. , 1984. Многолетние колебания численности животных, их причины и прогноз. Новосибирск: Наука. 250 с. 32

Минимальные размеры популяции. Популяция не может состоять из меньшего числа особей, чем необходимо для стабильного развития и устойчивости популяции к факторам внешней среды. Правило популяционного максимума - популяция не может увеличиваться бесконечно, в силу истощения пищевых ресурсов и условий размножения (теория Андреварты – Бирча ) и ограничения воздействия комплекса абиотических и биотических факторов среды (теория Фредерикса). ТЕОРИЯ АНДРЕВАРТЫ-БИРЧА , теория, разработанная X. Г. Андревартой и Л. К. Бирчем (1954), согласно крой численность естественных популяций может быть лимитирована тремя основными причинами: 1) истощением пищевых ресурсов и условий размножения; 2) недоступностью этих ресурсов; 3) слишком коротким периодом, в течение к-рого наступает положительное ускорение роста популяции. По мнению ряда авторов, наибольшее значение имеет третья причина, т. к. колебания скорости увеличения численности популяции обусловлены целым комплексом абиотич. и биотич. факторов среды. Согласно Т. А. -Б. , каждый вид характеризуется наследственно обусловленной специфич. скоростью роста популяции. Индекс роста популяции становится максимальным при оптимальном сочетании основных экологич. факторов (темп-ры, относительной влажности, количества и качества пищи, света, плотности популяции и др. ) и отсутствии конкуренции между популяциями. Теория "лимитов" дополняется теорией биоценотической регуляции численности популяции К. ФРЕДЕРИКСА (1927): рост численности популяции ограничивается воздействием комплекса абиотических и биотических факторов среды. 33

Гаузе Георгий Францевич (1910– 1986) 34 Одум Ю. , 1986. Экология: в 2 томах. М. : Мир, 376 с.

Факторы, действующие на численность популяции, экологи делят на две группы: первичные (ультимативные) и вторичные (сигнальные). К первичным факторам среды относятся: пища, конкуренты, паразиты, хищники, загрязнение и небиологические – температура, солевой состав (для гидробионтов), газовый состав атмосферы, осадки, климат. Действие ультимативных факторов прямое и неизбежное. Вторичные факторы косвенно указывают виду на избыточность его численности. 35

Площадь молодняков и численность лося в Свердловской области 1 - Площадь молодняков 2 - Численность лося Корытин Н. С. , 2011. Лось – влияние волка, человека и других факторов на состояние популяций. – Материалы IX Съезда ВТО, С. 251. 36

Волны жизни сибирского (цветные кривые) и копытного леммингов. На о. Врангеля (71°с. ш. ), в сравнительно малопродуктивной арктической тундре с типичным набором хищников, циклически меняется численность обоих видов. Промежутки между максимумами одинаковы и сравнительно продолжительны (четыре года). Амплитуда годовых колебаний чрезвычайно широкая: для сибирского лемминга — 600 -кратная и для копытного — 200 кратная. В низовьях р. Большая Чукочья (70°с. ш. ), в южной, более продуктивной, подзоне арктических тундр с несколько измененным комплексом хищников амплитуда годовых колебаний для сибирского лемминга — 30 -кратная и для копытного — 5 -кратная; промежутки между пиками — в основном три года. В Чаунской низменности (низовья р. Пегтымель, 69°с. ш. ), в зоне южных тундр с обильным и сравнительно продуктивным растительным покровом, обедненным составом хищников циклы характерны лишь для сибирского лемминга (численность копытного ничтожно мала), всплески численности невелики, а промежутки между пиками — два-три года. По оси ординат — число леммингов, попавших в 100 ловушек за сутки. 37 Чернявский Ф. Б. 2002, Лемминговые циклы. / Природа, № 10

Чернявский Ф. Б. 2002, Лемминговые циклы. / Природа, № 10 Численность хищников на о. Врангеля в 1976— 1982 гг. Комплекс хищников, который составляют белая сова (1), средний (2) и длиннохвостый (3) поморники, а также песец (4), в полном объеме формируется лишь в те фазы цикла, когда плотность грызунов достаточно высока. Число размножающихся пар хищников в ходе популяционного цикла леммингов приведена по результатам абсолютных учетов на контрольном участке (около 60 км). 38

Корытин Н. С. , 2011. Лось – влияние волка, человека и других факторов на состояние популяций. – Материалы IX Съезда ВТО, С. 251. 39

Возрастные структуры популяции В жизненном цикле особей обычно выделяют три возрастных периода: предрепродуктивный, репродуктивный и пострепродуктивный. Для растений характерен еще период первичного покоя, который они проходят в стадии поящихся семян. В каждом возрасте требование особей к среде и устойчивость к отдельным факторам заметно различаются. На ранних стадиях особи, как правило, более чувствительны к любым неблагоприятным факторам, а в зрелом возрасте они обычно выносливее. Кроме того, на разных стадиях жизненного цикла могут происходить смены сред обитания, типов адаптаций, характера передвижения, общей активности. Часто возрастные экологические различия в пределах вида выражены значительно сильнее, чем различия между видами. Так, сидящие на морском дне моллюски и морские ежи и их пелагические личинки; травяные лягушки на суше и их головастики в водоемах, гусеницы и бабочки – это всего лишь разные стадии онтогенеза одних и тех же видов. 40

В геоботанике используют классификацию растений по возрасту Н. М. Черновой и А. М. Быловой: покоящиеся семена; проростки (всходы) – растения первого года жизни, многие из них живут за счет питательных веществ в семядолях; ювенильные – переходят к самостоятельному питанию, но морфологически различаются от отличаются от взрослых растений; имматурные – обладают переходными признаками от ювенильных к взрослым растениям; виргинильные – “взрослые подростки”, могут достигать размеров взрослых особей, но регенеративные органы отсутствуют; молодые генеративные – характерно наличие генеративных органов, завершается формирование облика, типичного для взрослого растения; средневозрастные генеративные – отличаются максимальным годичным приростом и максимальной репродуктивностью; старые генеративные – растения продолжают плодоносить, но у них полностью прекращаются рост побегов и образование корней; субсенильные – плодоносят очень слабо, идет отмирание вегетативных органов, новообразование побегов идет за счет спящих почек; сенильные – старые особи, появляются черты ювенильных растений: крупные одиночные листья, порослевые побеги. В популяциях растений выделяют четыре возрастные фазы: 1) латентный период – фаза первичного покоя. В эту группу входят семена, плоды и другие зачатки растений; 2) виргинильный (девственный или юношеский) период, охватывающий группу растений в период от прорастания зачатков до образования генеративных органов; 3) генеративный период – фаза размножения семенами или другими разносимыми зачатками, т. е. время полового размножения; 4) сенильный, или старческий, период, к которому принадлежат особи, закончившие половое размножение и способные только вегетировать. 41

Среди животных различают следующие возрастные группы: 1) новорожденные (до момента прозревания); 2) молодые – подрастающие особи, не достигшие половой зрелости; 3) полувзрослые – особи, близкие к половой зрелости; 4) взрослые – половозрелые животные, которые уже размножаются или физиологически способны к этому; 5) старые – переставшие размножаться особи, они часто играют заметную роль в жизни популяций, охраняя, воспитывая молодняк. 42

Одум Ю. , 1986. Экология: в 2 томах. М. : Мир, 376 с. 43

Рисунок 2. 3. Возрастная пирамида населения России на начало 2009 года, тыс. человек Условные обозначения: возрастная пирамида в 2009 (столбцы), в 2025 по среднему варианту прогноза Росстата (пунктирная линия) и в 2050 годах (сплошная линия). Социальное и демографическое развитие России. Каирская программа действий: 15 лет спустя. М. , ЮНФПА, 2010 http: //demoscope. ru/weekly/2010/0417/analit 03. php 44

Динамика структуры популяции волков Беловежской пущи Взрослые Молодые Всего Годы Самцы Самки Число молодых на 1 взрослого 1978 1979 1980 1981 1982 1983 1984 1985 1988 1989 1990 1991 1992 1993 1994 2 4 9 9 5 8 5 4 5 3 7 6 5 5 6 1 3 8 4 3 6 2 2 3 1 2 1 3 2 2 1 3 7 3 3 5 4 3 7 3 4 4 8 3 4 5 5 3 3 2 1 1 1 3 6 3 7 16 12 5 11 5 9 8 7 7 9 12 8 10 1 7 16 7 7 11 7 5 6 3 3 2 4 5 8 1: 3, 0 1: 1, 1 1: 2 1: 1, 8 1: 1, 4 1, 3: 1 1: 1, 3 2: 1 1: 9 1: 1, 8 1: 1, 2 1, 3: 1 Всего особей от числа исследованных 83 43 46 49 129 92 1: 1, 3 % 37, 5 19, 5 20, 8 22, 2 58, 4 41, 6 Буневич А. Н. Численность и стациальное размещение крупных хищных млекопитающих Беловежской пущи. http: //bp 21. org. by/ru/books/gef_bp 23. html 45

Многолетняя динамика частотного распределения по возрастным группам байкальской нерпы Петров Е. А. , Воронов А. В. , Егорова Л. И. , Иванов М. К. , Сармин Д. Р. , Суров А. П. “П половозрастная структура и репродуктивный потенциал популяции байкальской нерпы”, Зоологический журнал, 1997, том 76, № 6 , с. 743 -749 Влияние охотничьего промысла на состояние популяции байкальской нерпы http: //buryatia. asia/vliyanie-oxotnichego-promysla-na-sostoyanie-populyacii-bajkalskoj-nerpy/ 46

Мельников В. В. Сидоров С. В. , 2009. Сайгак в России: современное состояние, сохранение и восстановление. // Степной бюллетень, 47 № 27

Динамика численности популяции I. Стабильный тип – отличается небольшим размахом колебаний (в несколько раз, однако не на несколько порядков величин). Свойствен видам с хорошо выраженными механизмами популяционного гомеостаза, высокой выживаемостью, низкой плодовитостью, большой продолжительностью жизни, сложной возрастной структурой, развитой заботой о потомстве. Целый комплекс эффективно работающих регуляторных механизмов держит такие популяции в определенных пределах плотности. Такова, например, динамика численности крупных млекопитающих и птиц, а также ряда беспозвоночных. II. Флюктуирующий тип – колебания происходят в значительном интервале плотностей, различающихся на один-два порядка величин. При этом различают три фазы колебательного цикла: нарастания, максимума, разрежения численности. Возврат к стабильному состоянию происходит быстро. Регуляторные механизмы не теряют контроля за численностью популяций, увеличивая свою эффективность вслед за увеличением плотности. Преобладают слабоинерционные меж– и внутривидовые взаимодействия. Такой ход численности широко распространен в разных группах животных. III. Взрывной тип с вспышками массового размножения – прекращение действия модифицирующих факторов не вызывает быстрого возврата популяции в стабильное состояние. Динамика численности складывается из циклов, в которых различают пять обязательных фаз: нарастания численности, максимума, разреживания, депрессии, восстановления. Для популяций периодически характерны предельно высокий и необычайно низкий уровень численности. По фазам цикла также сильно меняются показатели размножения, возрастной и половой структуры популяции, физиологического состояния, поведения, а иногда и морфологических особенностей составляющих ее особей. Такой ход численности обнаруживается чаще всего у видов с малой продолжительностью жизни, высокой плодовитостью, быстрым оборотом генераций. Он свойствен, например, некоторым насекомым (саранчовые, вредители леса – усачи, короеды, ряд чешуекрылых и пилильщиков и др. ), среди млекопитающих отмечен у многих видов мышевидных грызунов. Основные типы динамики численности популяций (по М. Уильямсону, 1975): А – пингвина великолепного; Б – большой синицы; В – зимующих гусениц соснового шелкопряда 48

Экологические стратегии популяций R-стратегия – ею обладают быстро размножающиеся виды (r-виды); для нее характерен отбор на повышение скорости роста популяции в периоды низкой плотности Она характерна для популяций в среде с резкими и непредсказуемыми изменениями условий или в эфемерных, т. е. существующих короткое время (пересыхающие лужи, заливные луга, временные водотоки) Основные признаки r-видов: высокая плодовитость, короткое время регенерации, высокая численность, обычно малые размеры особей (у растений мелкие семена), малая продолжительность жизни, большие траты энергии на размножение, кратковременность местообитаний, низкая конкурентоспособность. R-виды быстро и в больших количествах заселяют не занятые территории, но, как правило, скоро – в течение жизни одного-двух поколений сменяются К-видами. К r-видам относятся бактерии, все однолетние растения (сорняки) и насекомые-вредители (тли, листоеды, стволовые вредители, стадная фаза саранчи). Из многолетников – пионерные виды: иван-чай, многие злаки, полыни, эфемерные растения, из древесных видов – ивы, березы белая и каменная, осина, чозения, из хвойных – лиственница; они появляются первыми на нарушенных землях: гарях, горных полигонах, строительных карьерах, по обочинам дорог. 49

K-стратегия – этой стратегией обладают виды с низкой скоростью размножения и высокой выживаемостью (k-виды); она определяет отбор на повышение выживаемости при высокой плотности популяции, приближающейся к предельной. Основные признаки k-видов: низкая плодовитость, значительная продолжительность жизни, крупные размеры особей и семян, мощные корневые системы, высокая конкурентоспособность, устойчивость на занимаемой территории, высокая специализация образа жизни. Скорость размножения k-видов с приближением к предельной плотности популяции падает и быстро увеличивается при низкой плотности; родители заботятся о потомках. k-виды часто становятся доминантами биогеоценозов. К К-видам относятся все хищники, человек, реликтовые насекомые (крупные тропические бабочки, в т. ч. дальневосточные, реликтовый усач, жук-олень, жужелицы и др. ), одиночная фаза саранчи, почти все деревья и кустарники. 50

Гомеостаз популяций (численность) Г. Селье (1936) – теория стресса Д. Читти (1960) – авторегуляция популяций 1. Снижение плодовитости (резорбция эмбрионов, отложенная беременность); 2. Снижение выживаемости потомства (самоизреживание, выживание одного детеныша, канибализм); 3. Удлинение сроков полового созревания (выделение гормонов, тормозящих рост, инфантилизм); 4. Возрастание смертности; 5. Возрастание миграционной активности; 6. Изменение соотношения полов. 51

- Регуляция кормления двоен (выживание двух малышей – в благоприятных условиях, одного – в неблагоприятных); Средние привесы в вольере и в природе аналогичны: повторные (до 7 раз) отловы/взвешивания мылышей на основной территории питомника; - Соотношение самцов/самок в приплоде При неблагоприятных условиях – кормовых, нарушения социальной структуры – «скученности» повышение процента самцов. Переладова О. Б. , 2009. Коммуникативные процессы как индикаторные признаки состояния и фазы развития популяции. // Поведение и поведенческая экология млекопитающих. Материалы 2 -й науч. конференции. — М. : Тов-во научных изданий КМК. 52

Основные мотивации рева – процент определенных модификаций – зависят от плотности и соотношения полов популяции и от формирования гаремных групп (размеры, оптимальные сроки) Типично для нормальных популяций бухарского оленя: 1 -3 самки в гареме, нет проявлений агрессивности к молодым; в разгар рева - : 10 -15 % “контактов”, 5060% “сближение” (акустические метки брачной группы), 25 -30% “призыв” Низкая плотность популяции: практически не регистрируются «контакты» Высокая численность, повышенный процент быков: высокий процент «контактов» (угроза соперникам) и «призывов» (быки без самок). Переладова О. Б. , 2009. Коммуникативные процессы как индикаторные признаки состояния и фазы развития популяции. // Поведение и поведенческая экология млекопитающих. Материалы 2 -й науч. конференции. — М. : Товво научных изданий КМК. 53

Гаремные (семейные) группы [harem bands, one-male bands, family bands] Состоят из гаремного жеребца, нескольких кобыл и их потомства нескольких лет. Холостяцкие группы [bachelor groups, all-male bands] Состоят из молодых жеребцов (с 2 -3 -х летнего возраста), не образовавших еще собственную семейную группу. Смешанные группы: а) гаремные группы с несколькими половозрелыми жеребцами [multi-stallion bands, multiple male bands, harem bands with two stallions]; б) с одной кобылой (иногда с потомством 1 -2 лет) [prostitute band]; в) молодежные «банды» (из примерно равного количества одновозрастных жеребцов и кобыл) [youngsters herd]. 54

Щербакова Н. В. , Спасская Н. Н. , 2009. Динамика социальной структуры популяции одичавших лошадей. // Поведение и поведенческая экология млекопитающих. Материалы 2 -й науч. конференции. — М. : Тов-во научных изданий КМК. С. 46. Спасская Н. Н. , Щербакова Н. В. , Ермилина Ю. А. , Махоткина К. А. , Пчёлкина Д. С. , Свинаренко А. Е. , 2010. Результаты комплексного мониторинга популяции одичавших лошадей о. Водный Государственного природного биосферного заповедника «Ростовский» . // Тр. ФГУ «Государственный природный заповедник «Ростовский» » , Вып. 4. — Ростов-на-Дону: из-во СКНЦ ВШ ЮФУ. С. 197 -211. Количество животных в смешанных группах (в % от численности популяции) 18, 5% 25, 8% 17, 4% 55

Какова роль нестандартных групп в социальной структуре популяций? Гипотеза: внутрипопуляционные механизмы гомеостаза В многосамцовых группах снижается плодовитость кобыл (Linklater, Cameron 1999, 2000). На о. Водный в 6 нестандартных группах на 7 кобыл в 2008 г. было 3 жеребенка (все не дожили до 2009 г. ), в 2009 г. – 6 жеребят. В многосамцовых группах кобылы чаще приносят жеребят женского пола (Linklater et al. , 2003) 56

Половозрастная структура на о. Водный 2009 год 2008 год 2006 год 57

Каковы причины появления нестандартных групп в популяции? 328 405 280 96 Плотность популяции о. Водный (особей/кв. км) 2006 г. - 20, 6; 2007 г. - 21, 7; 2008 г. - 15, 9; 2009 г. – 19. Assateague Island, Maryland, USA 2, 2– 11, 4 особь/км 2 (Zervanos, Keiper, 1979) Shackleford Island, USA 9, 5 км 2 - 11 особь/км 2 (Rubenstain, 1981) Sable Island, Canada - 0, 9– 6, 6 км 2 - 27, 8 особь/км 2 (Welsh, 1975) Rachel Carson, USA - 37, 8 особей/км 2 (Stevens, 1991) 58