Водный обмен растений 1. Водная среда объединяет

Водный обмен растений 1. Водная среда объединяет все части организма. В теле растения водная фаза представляет собой непрерывную среду. 2. Вода – важнейший растворитель и важнейшая среда для протекания биохимических реакций 3. Вода участвует в упорядочивании структур в клетках 4. Вода – метаболит и непосредственный компонент биохимических реакций 5. Вода – главный компонент в транспортной системе высших растений 6. Вода – терморегулирующий фактор 7. Вода амортизатор при механических воздействиях 8. Вода обеспечивает упругость растительных тканей и рост растяжением

Водичка в растительной клетке Свободная 85 – 90% Связанная 10 — 15% ЯМРподвижность Констутивная (химически связанная) Гидратационная: -коллоидносвязанная (иммобилизованная) -осмотически связанная 3/4 вакуоль 1/4 КС 1/20 цитозоль Вакуоль 98% Соли, сахара, Орг. кислоты Аминокислоты Белки Таннины 95% коллоидносвязанная Хл 50% Мх 50%КС 50% Подвижная и малоподвижнная

Растения Пойкилогидрические Гомойогидрические Гигрофиты Мезофиты Ксерофиты

Осмотические явления Идеальная осмотическая ячейка Полупроницаемая мембрана Растворитель Осмотически активное вещество (осмотик) V >0 V <0 Осмотическим давлением ( π ) называют то давление, которое нужно приложить к ячейке, чтобы остановить диффузию растворителя. Тургорным давлением (Р) называют давление, которое возникает в результате поступления воды в клетку.

Полупроницаемая мембрана Растворитель Биополимер (не образует истинного раствора ) Матричная компонента осмотического давления возникает в результате взаимодействия воды с гидрофильными группами полимеров. Активность воды уменьшается. Идеальная осмотическая ячейка: взаимодействие растворителя с веществом. Осмотические явления

Осмотическое давление и проблема «лишней» воды В клетке ψ < 0, в наружной среде ψ ~ 0 Водичка идет по градиенту… Осмотическое давление π — избыточное давление, которое надо приложить к раствору вещества, чтобы привести его в равновесие с чистым растворителем, отделенным от него полупроницаемой мембраной. π = RT * ∑ C i

Растительная клетка как осмотическая система Гидростатическое или тургорное давление равно противодавлению клеточной стенки: P = — NОсмос приводит к возникновению тургорного давления в клетках. Тургорным давлением Р называется гидростатическое давление, возникающее в клетках при поглощении ими воды в результате осмоса. Это давление придает форму и упругость растительным тканям. Часто используемый в физиологии растений термин “тургор” является качественной характеристикой клеток, указывающий на наличие в них тургорного давления. Клеточная стенка Плазмалемма. Тонопласт

a w — активность воды. Эффективная ( реальная ) концентрация, соответственно которой вода участвует в различных процессах, для чистой воды = 1; в растворе или клетке < 1 w — химический потенциал воды. Выражает максимальное количество внутренней энергии молекул воды, которая может быть превращена в работу — водный потенциал Выражает способность воды в данной системе совершить работу в сравнении с той работой, которую совершила бы чистая вода при тех же условиях Термодинамические показатели воды

Итак, основные показатели водного баланса клетки Активность воды: а Н 2 О = p Н 2 О / p o Н 2 О а Н 2 О ≤ 1 p Н 2 О и p o Н 2 О – давление пара воды над системой и над чистой водой соответственно Химический потенциал воды: µ Н 2 О = RT ln а Н 2 О µ Н 2 О ≤ 0 Водный потенциал клетки: Ψ кл = Ψ s + Ψ p + Ψ m + Ψ g Где: Ψ s – осмотический потенциал, влияние на Ψ растворенных веществ Ψ p – потенциал давления, влияние на Ψ механического давления Ψ m – матричный потенциал, влияние на Ψ связанной макромолекулами воды Ψ g – гравитационный потенциал, влияние на Ψ силы тяжести Ψ s < 0; Ψ m 0 (как правило); Ψ g – для высоких деревьев. Водный потенциал: Ψ Н 2 О = ( µ Н 2 О — µ о Н 2 О ) / V [джоуль/см 3 ] Ψ Н 2 О ≤ 0 где V – парциальный мольный объем воды

Некоторые примеры

Тургоресцентная клетка При w внешней среды > w внутренней среды клетки В ода поступает в клетку. Происходит упругое растяжение клеточной стенки. При «непрочной» стенке – рост растяжением. Сосущая сила клетки S = кл

Плазмолиз При π in < π out и N = 0 вода выходит из клетки. Происходит плазмолиз. Механические силы сопротивляются потере воды

Водный баланс клетки Ψ кл = [ Ψ s + Ψ m ] + Ψ p Ψ нар. р-ра Ψ кл Ψ s + Ψ m Ψ р Ψ 0Ψ кл = Ψ нар. р-ра

Как бороться с осмотическим стрессом ? 1. Понижение осмотического потенциала за счет синтеза осмолитов (глицин-бетаин, Пролин, пролин-бетаин, холинсульфат, маннитол, и др. ) 2. Понижение осмотического потенциала за счет накопления ионов ( K + , Na + , Cl — , малат и др. органические кислоты) 3. Понижение матричного потенциала за счет синтеза гидрофильных белков (осмотины, Lea- белки)4. Понижение матричного потенциала за счет увеличения числа свободных –COOH групп (деметилирование, изменение доли пектина, окислительные реакции)

Растения-галофиты Suaeda Salicornia

почва раст. атм. Направление движения воды в системе целого растения также определяется направлением градиента водного потенциала. -0, 5 бар Лист -15 бар Стебель -5 бар Корень -2 бар -1000 бар (при относительной влажности воздуха 50%) -70 бар (при относительной влажности воздуха 99%) – даже во время дождя влажность воздуха редко превышает 99%, т. о. листья и при дожде теряют воду)

Примерные значения водного потенциала ( ) и разности водных потенциалов ( ) для системы почва-растение- атмосфера Объект , бар Почвенная вода — 0, 5 Корень — 2 — 1, 5 Стебель — 5 — 3 Лист — 15 Воздух — 1000 —

Динамические характеристики потока воды. Почти закон Ома… J w = L р Jw — объемный поток воды, ·выражаемый в см 3 ·см -2 ·с -1 или см·с -1 ; L р –коэффициент гидравлической проводимости, имеющий размерность см· c -1 ·бар -1 ; — градиент водного потенциала

атмосфера почвакорень ксилема лист (устьичное сопротивление) почвы атм. Почва – растение — атмосфера Сопротивление потоку воды – величина, обратная гидравлической проводимости

Динамические характеристики потока воды в клетку J w = L р ( ср — кл ) L р зависит от двух процессов: 1. Диффузии через липидный бислой; 2. Проникновения через специальные белки — аквапорины Повышается при изменении состава мембран: Повышение доли ненасыщенных жирных кислот (десатурация) , стероидов, изопреноидов, появление окисленных производных и др. Изменение числа аквапоринов и их активности (зависит от фосфорилирования)

Аквапорины Молекулы воды преодолевают мембраны двумя путями: через липидный бислой и через поры, образуемые специфическими белками – аквапоринами. Регулирование: • Изменение числа каналов для осмотически активных веществ. • Изменение активности каналов (зависит от фосфорилирования, мембранного потенциала, сигналов и др. ) • Изменение типа каналов. • Изменение расположения каналов на мембране. Аквапорины ПМ входят в семейство интегральных белков PIP ( plasma membrane intrinsic protein ), аквапорины тонопласта – в семейство интегральных белков TIP ( tonoplast intrinsic protein ).

Структура водных каналов — аквапоринов NPA -бокс: Asp-Pro-Ala

Регулирование аквапоринами водного баланса клетки и растения много воды в клетке мало воды в клетке Арабидопсис с введенным геном аквапорина PIP 1 a и PIP 1 b в антисенс конфигурации. У трансгена в 5 раз больше корневая система.

1. Преимущественно на капиллярном подъеме воды основан транспорт у мхов. Высота мхов достигает не более 70 см (чаще ниже). 2. Капиллярные эффекты работают в апопласте листа в подустьичных щелях на границе раздела трех фаз. Поток воды за счет капиллярных эффектов

Поглощение воды корнем Ризодерма с корневыми волосками Кора Эндодерма с поясками Каспари Перицикл Флоэма. Протоксилема Ранняя метаксилема Поздняя метаксилема Эволюционный ароморфоз: коллективное выполнение осмотических функций = растения с корнями. Древовидные папоротники достигали 40 метров в высоту

Сосуды ксилемы и трахеиды Еще один эволюционный ароморфоз: увеличение скорости потока за счет вторичного утолщения = растения со стержневыми корнями. Голосеменные достигают 120 метров в высоту

И последний «водный» эволюционный ароморфоз: увеличение скорости потока за счет образования трахей (сосудов ксилемы). Цветковые достигают 150 метров в высоту

Эмболия как фактор стресса

Радиальное строение корня и почему оно таково. . Ризодерма: первичная загрузка симпласта, локально – в трихобластах. Кора: «метаболический котел» : 1. Реакции ассимиляции 2. Буферная емкость (вакуоли) Эндодерма: двойной барьер: а) диффузный – контроль потока ионов в центральный цилиндр по апопласту б) осмотический — барьер для центробежного потока ионов и воды из центрального цилиндра. Эндодерма отделяет низкосолевое пространство (ризодерма и кора) от высокосолевого (ц. цилиндр ). Перицикл: кольцевой коллектор, Собирает ионы и направляет их к ксилеме. Ксилема: финиш радиального и старт дальнего тр-та ионов. Нижний концевой двигатель. .

Транспортные системы клеток корня Загрузка ризодермы идет за счет работы высокоаффинных переносчиков. Загрузка ксилемы обычно идет пассивно (через каналы), но за счет работы Н + -АТФ-аз

Радиальный транспорт воды в корне

Варианты транспортных путей в корне Апопластный Симпластный Трансцеллюлярный (от клетки к клетке) В зависимости от внешних условий и вида растений могут преобладать разные пути транспорта. При интенсивной транспирации вода обычно передвигается по апопласту Апопластный транспорт воды быстрее ( ~ в 50 раз) симпластного. Для гороха, ячменя, фасоли вода передвигается от клетки к клетке при любых условиях, для кукурузы – по апопласту. По апопласту обычно передвигаются Ca 2+ и бор. По симпласту – фосфат.