Устойчивость растений к внешним факторам среды Адаптация и

Устойчивость растений к внешним факторам среды Адаптация и акклимация – – процесс приспособления организма к изменившимся условиям среды. Адаптация – эволюционно, акклимация – под действием стрессоров, у неприспособленных. . . Устойчивость – – способность организма выживать и давать потомство в изменившихся условиях. Конечный результат адаптации и акклимации В настоящее время принято различать акклимацию и адаптацию… NB NB – – сколько организм имеет времени для адаптации: Генетические, или эволюционные адаптации (тысячелетия) Онтогенетические адаптации (акклимации) — в течение онтогенеза организма Срочные акклимации (адаптации) (часы) Уровни: организменный ( например, переключение С 3 3 – САМ) тканевой и органный (например, уход в почву корня женьшеня) клеточный (например, синтез шаперонов, осмолитов, БТШ)

Адаптивный ответ конститутивно-устойчивых и неустойчивых растений

Примеры конститутивной устойчивости растений

Срочные адаптации (акклимации) – – стресс-реакции Стресс-реакция : минуты – часы. Назначение – обеспечить выживание при стрессе. Стресс – состояние , стрессор – фактор , вызывающий стресс. Специализированная адаптация (акклимация): длительно. Назначение – нормальное функционирование в изменившихся условиях. Механизмы стресс-реакции: отключение процессов , не имеющих жизненно-важных функций (нарпимер, нитратредуктазы – причем, на всех уровнях) «быстрая» энергетика (например, работа альтернативной оксидазы) синтез протекторных соединений – – высокомолекулярных (БТШ, других стрессовых белков – осмтин-подобных, низкотемпературных), низкомолекулярных – ди- и полиаминов, пролина, бетаинов. Стресс- реакция Специализированная адаптация Время

Выключение нитратредуктазы при действии теплового и солевого стресса. T r a n s l a t i o n D e g r a g a t i o n G e n e o f N R m R N

Биологические функции индивидуальных БТШ ВЫСОКОМОЛЕКУЛЯРНЫЕ БТШ БТШ 90 – защищает места связывания рецепторов, главным образом гормонов БТШ 70 – а) распад неправильно собранных белков б) защита и обеспечение транспорта макромолекул через мембраны БТШ 60 — обеспечение правильной сборки макромолекул НИЗКОМОЛЕКУЛЯРНЫЕ БТШ БТШ 20 – обеспечивает работу макромолекул при стрессе. Входит в гранулы теплового шока (например, БТШ 17 + БТШ 70 – – защита нетранслируемых РНК от РНК-аз) БТШ 8. 5 – убиквитины. Консервативные белки 75 -76 а-к, служат в качестве «метки» для белков, обреченных на смерть…

Индукция экспрессии генов HSP 70 t! HS фактор HS элемент

Стрессовые белки – это не только HSPHSP Дегидрины (синоним – LEALEA : : late embryogenesis abundant). . Синтез при водном дефиците, но не только. Регулируется JA JA и/или ABA. От 9 k. Da (( Wsi 72 у риса) до 200200 k. Da (( Vcs у пшеницы). У некоторых – консервативные а-к домены, богаты лизином (сегмент К) и серином. Регулируются фосфориллированием. Локализация в цитоплазме и в ядре (в эухроматине). Стабилизируют макромолекулы, в т. ч. ДНК. Белки низких температур: COP – cold-acclimated proteins COR – cold regulated proteins LTI – low temperature inducible AFP – anti-freeze proteins Осмотины и осмотин-подобные белки

C o m p o n e n t o f s t r e s s p r o t e i n s a n d r e c e p t o r s I n a c t i v a t o r o f a c t i v e r a d i c a l s G e n e e x p r e s s i o n c o n t r o l R e s e r v e n i t r o g e n s o u r c e C a r b o n s o u r c e C e l l p H — s t a t s y s t e m c o m p o n e n t E n e r g y s o u r c e R e d o x p o t e n t i a l r e g u l a t o r R e d u c i n g e q u i v a l e n t g e n e r a t o r P r e c u r s o r o f C H d e r i v a t i v e s ( o s m o l y t e s ) 3 M a c r o m o l e c u l e a n d m e m b r a n e p r o t e c t o r O s m o r e g u l a t o r. Пролин – мультифункциональная протекторная молекула

Антиоксиданты и антиоксидативные ферменты при стрессе. H O 2 2 O 2 — 1 O 2 * O H* D r o u g h t N a C L H i g h t o L o w t o O 3 C O 2 P r o l i n e P o l y a m i n e s G l u t a t h i o n e P e r o x i d a s e s S O D G l u t a t h i o n e r e d u c t a s e

Патогенов много и они специфичны для разных органов растения Проникновение гриба Rhynchosporium secalis после прорастания спор через поверхность листа ячменя

Взаимодействие патоген – растение: все правила военного искусства…

Стратегия защиты растения от патогенов. Три круга обороны. Авенацин А 1 присутствует только в корнях овса, его нет у пшеницы и ячменя. Мощная защита от патогенного гриба Gaeumannomyces graminis var. tritici , который поражает пшеницу и ячмень, но никогда – овес. У гриба Gaeumannomyces graminis var. avenae есть фермент авенациназа, который удаляет концевые глюкозы и делает молекулу нетоксичной — и этот гриб прекрасно «кушает» овес…Примеры защитных соединений «первого круга» обороны.

. C OH. . O O . . Летучие вторичные метаболиты – защита, привлечение насекомых-опылителей, защита, а также средство «общения» …

Примеры защитных соединений «первого круга» обороны: изопреноиды • инсектициды: αα — и ββ -пинены, мирцен, камфен, пиретрин-1 • аллелопатические свойства: лимонен, цинеол, карвон, камфора • реппеленты: ментол, непаталактон. αα -пинен • против травоядных : : 1, 8 -цинеол Но. Но – линалоол – привлечение опылителей …… Механическое повреждение – в смоле пихты изменяется содержание пинена, каурена, мирцена. У устойчивых к абиотическому стрессу растений (загрязнение атмосферы )) – много камфена и лимонена, но мало ββ -пинена, у неустойчивых – наоборот. После стресса (обработка SOSO 22 ) – в 5 – 10 раз повышается содержание камфена, αα — и ββ -пинена.

Примеры защитных соединений «второго круга» обороны: цаногенные гликозиды, глюкозинолаты.

Третий круг обороны. Проще всего доказать защитную роль вторичных метаболитов, участвующих в работе третьего круга обороны: фитоалексины

Общая схема ответа растения на атаку патогена Рецептор

«Сигналинг» при поедании насекомыми Линолевая (18: 2) или линоленовая (18: 3) кислоты – из растения, аминокислоты (обычно глутамин) – от насекомого. Образующиеся амиды жирных кислот, а лучше – их годроксилированные производные – и являются элиситорами. Они находятся в слюне насекомого и запускают сигналинг – обычно через липоксигеназную систему, — образуется (в том числе) и жасмонат. Важно – это все срабатывает на сразу, а как минимум при повторной атаке (сначала насекомое должно съесть что-то растительное с соответствующими жирными кислотами…)

Возникновение системной устойчивости растений при поедании Для пасленовых (помидорчик): локально – в месте поедания – в паренхимных клетках флоэмы синтезируется просистемин (200 аинокислот), из него образуется системин (18 аминокислот). Системин выводится в апопласт и взаимодействует с рецептором – LRR белок, BRI 1, рецептор брассиностероидов (помним !). Рецептор с системином приобретает киназную активность, фосфориллируется и активирует фосфолипазу А 2 , которая высвобождает линоленовую кислоту из мембран и запускает синтез жасмонатов. Жасмонаты активируют местную устойчивость, транспортируются по флоэме и запускают системную устойчивость в других частях растения.

Жасмонат – основная сигнальная молекула для системной устойчивости. В синтезе жасмоната участвуют две органеллы – хлоропласт и пероксисома. Основные «конечные» продукты системы защиты от поедания насекомыми: • Ингибиторы α -амилазы (для бобовых) – ингибируют амилазы и соответственно, гидролиз крахмала насекомыми. • Лектины – связываются в эпидермальных клетках ЖКТ насекомого с углеводами и гликолипидами и нарушают пищеварение • Ингибиторы протеиназ. Тормозят переваривание белков и из за отсутствия аминокислот несекомое чувствует себя неудовлетворительно…

Для системной и локольной устойчивости — сигнальная сеть

«Сигналинг» при грибных и микробиальных инфекциях Основные ферменты – NO- синтаза и НАДФ-оксидаза. Основные мессенджеры – NO и Н 2 О 2 . Важно – что они работают вместе.

Общая схема ответа растения на атаку патогена

Этапы ответа растения на вторжение патогена

Протеин-киназы, участвующие в трансдукции защитного сигнала Киназы, обнаружены в: табаке (красный), томатах (оранжевый), люцерне (синий), петрушке (желтый), рисе (коричневый), Arabidopsis (зеленый).

ПАТОГЕН системин ферменты терпеноидного метаболизма. ФА СК ингибиторы гликаназ, протеиназ пролилгидроксилазакаллозосинтаза летучие терпеноиды цистеиновые протеиназы нуклеазы апоптоз. РИБ дефенсины хитиназа, -1, 3 глюаназа пероксидазывакуольсистемный ответ ферменты фенил-пропаноид ного метаболизма м. РНК К К укрепление КСОПБкал- лоза КС

Возникновение системной устойчивости растений

Общая схема ответа растения на патогенез

Фитоалексины – индуцибельные вторичные метаболиты

Вторичный метаболизм растений: 11 66 лет исследований, или откуда все это началось… Из лекции «О химическом составе клеток» немецкого биолога Альбрехта Косселя, которую он прочел для Берлинского общества физиологов 1891 году: ““ В то время как первичные метаболиты присутствуют в каждой растительной клетке, способной к делению, то вторичные метаболиты присутствуют в клетках только “нечаянно” и не необходимы для жизни растения. . . . Случайное распространение этих соединений, их нерегулярное нахождение в близких видах растений, вероятно, свидетельствует о том, что их синтез связан с процессами, не являющимися неотъемлемыми для каждой клетки, а имеющими скорее вторичный характер. . . . Я предлагаю называть соединения, имеющие важность для каждой клетки первичными, а соединения, не присутствующие в любой растительной клетке — вторичными ”

Растения отличают от других организмов два принципиально важных процесса: фотосинтез и вторичный метаболизм Академик А. Т. Мокроносов Вторичные метаболиты: относительно низкомолекулярные соединения не обязательно присутствуют в каждом растении как правило, являются биологически активными соединениями синтезируются из немногих первичных метаболитов. Основные классы: алкалоиды: ~~ 12 000 структур изопреноиды: ~~ 35 000 структур фенольные соединения ~~ 8 000 структур минорные группы ~~ 10 000 ?

Алкалоиды – азотсодержащие «растительные яды»

… … как, впрочем, и лекарства…

Алкалоиды разделяются на протоалкалоиды, истинные алкалоиды и псевдоалкалоиды

Capsicum annuum Перец стручковый. Протоалкалоиды: азот не в гетероцикле Три группы: 1. Алифатические. Около 50 структур; 15 семейств Представитель — сферофизин 2. Фенилалкиламины Около 100 структур; 37 семейств Представители — капсаицин, эфедрин 3. Колхициновые. Около 30 структур; лилейные, ирисовые Представители – колхицин, колхамин

Мелантиевые (бывшие Лилейные) Colchicum umbrosum , Безвременник теневой Крым, Кавказ Colchicum speciosum Безвременник великолепный Colchicum boehrnmuellerii Б. Борнмюллера весенние листья Colchicum ‘Waterlily’ – межвидовой гибрид. Прото-алкалои ды

Sedum album также содержит алкалоид никотин Nicotiana langsdorfii Nicotiana plumbaginifolia Nicotiana affinis Nicotiana sylvestris. Пиридиновый алкалоид никотин

Дурман обыкновенный Datura stramonium (алкалоид скополамин) Скополия карниолийская Scopolia carniolica (алкалоид скополамин, атропин)Дурман индейский Datura inoxia. Алкалоиды тропанового ряда синтезируются из L -орнитина. В пасленовых одержатся: атропин , скополамин , гиосциамин.

Galanthus woronowii Galanthus nivalis Leucojum vernum Leucojum aestivum Galanthus nivalis f. plena Амариллисовые

Papaver somniferum Мак снотворный Papaver orientalis Мак восточный. P. alpinum Papaver somniferum пионоцветная форма Hylomecon vernalis Лесной мак весенний Glaucium flavum Мачек желтый Eschscholtia californica. Chelidoniu m majus Чистотел. Маковые

Лютиковые Aconitum lanuginosum Аконит шерстистый Aconitum napellus Аконит клобучковый Дитерпеновые псевдоалкалоиды Аконитин, атизин. Насчитывается 37 видов аконита, произрастающего в странах Азии, на Сахалине, Камчатке. Аконитин опасен не только при попадании с пищей и водой, но и при нанесении на неповрежденную кожу. Слюнотечение, рвота, понос. Далее слабость, озноб, резкое нарушение сердечного ритма. Зуд, двигательное возбуждение-паралич. Наиболее ядовиты A. ferox и и A. fischeri. Псевдоалкалоиды

Lycopersicon esculentum Помидор съедобный (стероидные псевдоалкалоиды соланин и томатин )Псевдоалкалоиды

Изопреноиды: соединения, составленные из изопреновых фрагментов фитохимический «рог изобилия» Тис ягодный (Taxus baccata )HO O OАрглабин. Полынь гладкая Паклитаксел

Монотерпены, С 10 -соединения. Компоненты эфирных масел

l i n a l o o l. O H nerolidollinalool. O H C H 2 O H phenylethanol C H 2 O H phenylacetaldehyde O HO O C H 3 methylsalicylate l i n a l o o l. O H C H 2 O H phenylethanol linalool O H OH geraniol l i n a l o o l. O H C H 2 O H phenylacetaldehyde. O H benzaldehyde O H O C H 3 eugenol limonenel i n a l o o l. O H C H 2 O H phenylethanol neral O geranial O

Тетрациклические дитерпеновые гликозиды стевии Stevia rebaudiana – некоторые из них в 300 раз слаще сахара… Стевиозид RR 11 : Glu RR 22 : Glu- Glu Ребаудиозид А RR 11 : Glu RR 22 : Glu- Glu || Glu Ребаудиозид С RR 11 : Glu RR 22 : Glu- Rha || Glu

Женьшень и структура гинзенозидов — тритерпеновых гликозидов даммаранового ряда

CC структура семи основных гинзенозидов Гинзенозиды Rg- группы Гинзенозиды Rb- группы

Фенольные соединения классифицируют по количеству ароматических колец и числу дополнительных углеродных атомов. СС 66 – С 1 1 соединения (фенолокислоты) СС 66 – С 3 3 соединения (оксикоричные кислоты, кумарины)

Вся радуга окраски цветков обусловлена гликозидами трех флавоноидов (проантоцианидинов) – но с модификациями…

Антоцианы – гликозиды антоцианидинов Цвет антоцианов определяется многими факторами…

Фенольные соединения тоже небесполезны…

И еще 10 – 12 групп минорных вторичных метаболитов Небелковые аминокислоты Растительные амины Цианогенные гликозиды Гликозиды горчичных масел Беталаины Необычные жирные кислоты Ацетиленовые производные Цианолипиды Ацетогенины Ацетофеноны Аллицины Тиофены Бетанин

Небелковые аминокислоты Более 500 представителей. Найдены прежде всего в растениях, хотя есть и в грибах. Присутствуют либо в свободном виде, либо в виде небольших конъюгатов. Некоторые являются первичными метаболитами (орнитин, гомосерин, ) Часто – модификации белковых аминокислот Классификация: примеры Нейтральные алифатические (5 -гидроксинорлейцин, Crotolaria juncea ) Дикарбоновые (кислые) ( γ -метилен- L -глутаминовая кислота , земляной орех ) Основные ( γ -гидроксиогомоаргинин Lathyrus tinigitanus ) Серусодержащие (S -метил- L -цистени Phaseolus vulgaris ) Селенсодержащие (Se -метил- L -цистени Astragalus spp , ) Ароматические ( 2, 4 -дигидрокси-метилфенилаланин, куколь посевной) Гетероциклические (Мимозин, Mimosa pudica ) Ацетилированные (N -ацетил- L -орнитин, широко распространен )

Цианогенные гликозиды

Глюкозинолаты

Беталаины Бетациаанин Антоциан (цианидин-гликозид) Сахар

Аллицины

Необычные жирные кислоты

Цианолипиды Характерны для семейства Sapindaceae, но найдены также и у Hippocastaneaceae и Boraginaceae.

Ацетиленовые соединения Чем отравили Сократа? Ядовитые полиацетилены веха болотного Цикутотоксин НО(СН 2 ) 3 -С ≡ С-(СН=СН) 3 -СН(ОН)-(СН 2 ) 2 -СН 3 Энантотоксин НОСН 2 -СН=СН-С ≡ С-(СН=СН) 2 -(СН 2 ) 2 -СН(ОН)-(СН 2 ) 2 -СН

Еще один пример — необычные сахара

Как образуется это разнообразие структур? Общие принципы. Предшественниками синтеза служат относительно небольшое количество первичных метаболитов. Синтез четко спланирован и обслуживается набором специальных ферментов, причем некоторые из них весьма специфичны, а некоторые – нет Для многих групп вторичных метаболитов существует несколько путей их синтеза. Часто этапы синтеза дублированы в разных компартментах клетки (например, пластиды – цитозоль).

Биохимический моделист-конструктор. 1 этап Образуется «скелет» молекулы — — «базовая» структура, на основе которой затем формируются многочисленные варианты. Принципы формирования «скелета» различны для разных групп вторичных метаболитов. Для изопреноидов – формирование гибких цепочек разной длины — 10, 15, 20, 30, 40 атомов углерода (пренилтрансферазы), а затем сворачивание их в разнообразные циклы (циклазы). Для алкалоидов – формирование гетероциклов за счет конденсации аминоальдегидов и / или аминокетонов, получаемых из аминов (аминооксидазы), которые в свою очередь формируются из аминокислот (декарбоксилазы)

Биохимический моделист-конструктор. 2 этап «Декорирование» скелета: метилирование, ацилирование, десатурация, гидроксилирование, гликозилирование. «Декорирование» может кардинально менять биологическую активность молекулы. У арабидопсиса в геноме: Найдено более 300 (!) генов различных изоформ цитохрома Р 450. Трансгенные растения арабидопсиса и табака с двумя чужеродными генами «цианогенных» цитохромов синтезировали цианогенные гликозиды. Найдены гены более 100 диоксигеназ. Диоксигеназы участвуют в биосинтезе алкалоидов, флавонидов, гиббереллинов, этилена. Для них характерна широкая субстратная специфичность — возможность использовать разные субстраты и образовывать несколько продуктов.

Биохимический моделист-конструктор. 2 этап Ацилтрансферазы. У арабидопсиса – более 50 генов. Ацилтрансферазы вторичного метаболизма у разных видов структурно близки и имеют консервативный гистидин-содержащий мотив. Структурно они также похожи на ацилтрансферазы первичного метаболизма. Гены ацилрансфераз в арабидопсисе собраны в кластеры на 5 хромосоме, тогда как гены диоксигеназ разбросаны по геному Метилтрансферазы. OO -, -, CC -, -, NN -и S- метилтрансферазы, метилируют флавониды, изопреноиды, алкалоиды, полиамины, поликетиды. CC -, -, NN -и S- метилтрансферазы эволюционно не связаны, О-метилтрансферазы представляют одну группу и имеют консервативный SS АМАМ — связывающий мотив. Гликозилтрансферазы. OO -, -, CC -, S- гликозилтрансферазы.

Образование изохинолиновых алкалоидов. Формирование исходной структуры.

Образование изохинолиновых алкалоидов. Формирование «скелетов»

Образование индольных алкалоидов. Формирование «скелетов» .

Синтез изопреноидов. Формирование исходных структур ( «цепочек» )

Образование изопреноидов: формирование «скелетов»

В образовании вторичных метаболитов участвуют сотни ферментов Синтез изопреноидов: 20 – 30 пренил-трансфераз 100 – 200 циклаз 200 – 300 «декорирующих» ферментов (оксигеназ, гидроксилаз, метил-, гликозил-, ацил-трансфераз)

Возможные пути биосинтеза летучих бензоидов и фенилпропаноидов в цветках петунии. . 3 h y d r o x y 3 p h e n y l p r o p i o n i c a c i d. C O O H N H 2 L p h e n y l a n i n e t r a n s c i n n a m i c a c i d. C O O H P A L t r a n s c i n n a m o y l C o A O H C OS C o A 3 h y d r o x y 3 p h e n y l p r o p i o n y l C o A N A D HN A D O C OS C o A 3 o x o 3 p h e n y l p r o p i o n y l C o A b e n z o y l C o A O H C O H 2 O b e n z a l d e h y d e b e n z o i c a c i d. C H 3 C O O r e t r o a l d o l c l e a v a g e N A D HC o A S H H 2 O C H 3 C O S C o A S H O HO HO s a l i c y l i c a c i d m e t h y l b e n z o a t e. C o A d e p e n d e n t , o x i d a t i v e B A 2 H O g l u c o s e O S A G T a s eh y d r a t i o n. C OS C o A O g l u c o s e O O He n o y l C o A h y d r a t a s e d e h y d r o g e n a s e t h i o l a s e C o A S H C H 3 C O S C o A G T a s er e t r o a l d o l c l e a v a g e p a r a c o u m a r i c a c i d f l a v o n o i d s l i g n i n. C 4 H h y d r o x y l a s ed e h y d r o g e n a s e C OO g l u c o s e c i n n a m o y l — g l u c o s e C OS C o A O H s a l i c y l o y l C o Ah y d r o x y l a s e G T a s e O HO O C H 3 m e t h y l s a l i c y l a t e C o A i n d e p e n d e n t , n o n o x i d a t i v e. C H 2 N H 2 2 p h e n y l e t h y l a m i n e C O 2 p h e n y l a c e t a l d e h y d e. C H 2 O H p h e n y l e t h a n o l. C H 2 O HO H C O C H 2 C O H p h e n y l l a c t i c a c i d C O 2 b e n z y l b e n z o a t e. O O O C H 3 O O HOO H B Z L i s o e u g e n o l. O H O C H 3 e u g e n o ld e h y d r o g e n a s e. Co. Aligase phenylalanine decarboxylase thioesterase O H O C H 3 O H b e n z o y l g l u c o s e s a l i c y l o y l — g l u c o s ep h e n y l e t h y l b e n z o a t e. O O BPBT b e n z y l a l c o h o l p h e n y l p y r u v i c a c i d. O H C O C H 2 C = O C O O H N H 2 * * * 2 H 5 Phe PAL 2 H 52 H 52 H 5 2 H 3 Methylbenzoate 55 75 95 115 155 195 m/zunlabeled 04080120 040 80120 55 75 95 115 155 195 m/zd 5 labeled Relative. Ion. Intensity

Свет. Пути синтеза бензоидов в цветках петунии ночью и днем Темнота Синтез бензойной кислоты из бензилбензоата является светозависимым процессом. нет потока толщина линии отражает интенсивность потока очень слабый поток Orlovaetal. (2006)Plant. Cell

Свет. Ночью и днем в цветках петунии активизируются различные пути биосинтеза бензоидов Темнота нет потокатолщина линии отражает интенсивность потока очень слабый поток В темноте основной вклад в формирование бензоидов вносит путь синтеза, начинающийся не из фенилаланина… Orlovaetal. (2006)Plant. Cell

Синтез и накопление вторичных метаболитов как правило, пространственно разделены Внутриклеточное разделение: Синтез: цитозоль, ЭР, пластиды. Накопление: вакуоль, периплазматическое пространство Флуоресценция стероидных гликозидов в клетке Dioscorea deltoidea in vitro

Вторичный метаболизм тонко скоординирован в пространстве и во времени Синтез стероидных гликозидов происходит в листьях в водорастворимой (фуростаноловой) форме. Транспорт осуществляется по флоэме. Накопление происходит в эпидермальных тканях листьев и стеблей в фуростаноловой форме, в корневищах – в паренхиме в водонерастворимой спиростаноловой форме Фуростаноловый и спиростаноловые гликозиды отличаются наличием лишь одного остатка глюкозы, но кардинально — по биологической активности. .

Локализация синтеза индольных алкалоидов Catharaynthus roseus TDC (триптофан декарбоксилаза) STR-1 ( стриктозидин синтаза локализованы в клетках верхнего и нижнего эпидермиса листа. D 4 H (дезацетоксивиндолин –гидроксилаза DAT (деацетилвиндолин 4 -О-ацетилтрансфераза) – экспрессируются в идиобластах и млечниках листа. TDC и STR-1 также экспрессируются в в протодерме корня и кортикальных клетках корня вокруг апикальной меристемы. Синтез идет только в молодых листьях и корнях.

Трихомы и железы листа стевии – синтез и выделение вторичных метаболитов

Зачем нужен вторичный метаболизм растению? Основные точки зрения: Совсем не нужен (вторичные метаболиты – «отходы производства» ) Вторичные метаболиты – запасные соединения Вторичные метаболиты – защитные соединения Вторичные метаболиты – «биохимические инструменты» взаимодействия растения с окружающей средой Но как это доказать ?