Типы морфологической организации водорослей 1 Основные типы слоевищ

Типы морфологической организации водорослей 1. Основные типы слоевищ. 2. Морфологический параллелизм.

• Вегетативное тело водорослей представлено слоевищем (талломом), не дифференцированным на органы. • Представляют одно-, много-, неклеточные (сифональные) и сифонокладиальные организмы, существующие одиночно или образуя разнообразные соединения (колонии) • Размеры тела колеблются от 1 мкм в диаметре (для цианобактерий) до нескольких десятков метров. • Форма: шаровидная, каплевидная, сложно расчлененная. • Окраска (11 цветов): зеленая, розовая, красная, оранжевая, фиолетовая, голубая, сине-зеленая, желто-зеленая, желтая, бурая. • Все разнообразие водорослей сводится к нескольким типам морфологической структур. Выделяют 11 типов арогенно возникших типов структур.

Индивидуальность Индивид – экземпляр конкретного вида. Различают три типа индивидов: Простой индивид - самостоятельный экземпляр, никак не связанный с другими экземплярами своего вида Колония индивидов – группа экземпляров, существующих совместно, морфологически связанных, но биохимически и физиологически самостоятельных Колониальный индивид – экземпляр является собранием особей, метаболически самостоятельных, но проявляющих синхронные поведенческие реакции.

Колония индивидов и колониальные индивиды

Типы морфологической организации 1. 2. 3. 4. 5. 6. 7. 8. 9. 10. 11. Монадный Пальмеллоидный Коккоидный Сарциноидный Трихальный Гетеротрихальный Ложнотканевой Тканевой Сифональный Сифонокладиевый Амебоидный

Монадный (жгутиковый) тип структуры • Характерен для колониальных и одноклеточных представителей, способных в вегетативном состоянии активно передвигаться с помощью жкутиков. • Доминируют среди эвгленовых, динофитовых, криптофитовых, рафидофитовых, золотистых, желтозеленых, зеленых водорослей. • Во время репродукции: у бурых и диатомовых. • Отсутствует полностью: у красных. • Монадные организмы способны осуществлять кинетические, векторные и фобические движения.

Монадный тип строения

Амебоидный тип (ризоподиальный) • • Признаки: отсутствие прочных клеточных покровов и способность к амебному движению (т. е. с помощью временных цитоплазматических выростов - псевдоподий). Выделяют: ризоподии - длинные, тонкие, разветвленные; лобоподии - широкие, с закругленными концами; аксоподии – напоминают щупальца.

Особенности клеток амебоидных • 1. Имеют ядра, пластиды, митохондрии и другие органеллы, характерные для эукариот. • 2. Анимальный (паразитический) способ питания. • 3. Хлоропласты: не проявляют признаков деградации или наблюдаются беспластидные формы. • 4. Могут вести прикрепленный образ жизни: - строить домик различной формы; - образовывать колонии со слизью и без неё 5. Соединение клеток в колониях происходит с помощью: - ризоподиев – сетчатые колонии (сетчатые плазмодии); - соединение амебоидов всей поверхностью – агрегированные плазмодии; - полное слияние амебоидов – слитный плазмодий.

Распространение амебоидных • Среди золотистых, желто-зеленых, динофитовых. • Являются выражением крайней специализации эволюции, возникшей в результате приспособления монадных форм в биотопах, богатых органикой.

Амебоидный тип строения

Пальмеллоидный тип (гемимонадный) • Характеризуется сочетанием неподвижного образа жизни с наличием клеточных органелл, свойственных монадным клеткам (сократительные вакуоли, стигма, жгутики или их производные) одноклеточных или колониальных представителей.

• Жгутики 3 -х типов: - передвигаться в колониальной слизи; - сохраняться в неподвижных вегетативных клетках в редуцированном состоянии; - без центральной пары микрофибрилл – псевдоцилии.

Особенности колоний гемимонадных • 1. Со слизью или без неё. • 2. Форма неправильная. • 3. Типы колоний: - глеооцистоидные – с концентрической слоистостью; - дендроидного типа (Hydrurus ) – в результате одностороннего выделения слизи и поляризации клеточного деления в пределах слоевища; - псевдопаренхимные (Chaeotopeltis) – бесслизистые колонии в виде щитков, образуются в результате деления протопластов краевых клеток в в радиальном и тангентальном направлениях.

Распространение гемимонадных • Гемимонадный тип структуры – важный этап на пути морфологической эволюции водорослей в направлении от подвижных монадных к типичным растительным неподвижным формам. • Арогенез, определивший дальнейший путь развития всего растительного мира.

Пальмеллоидный тип

Коккоидный тип строения • Встречается у одноклеточных и колониальных представителей, неподвижных в вегетативном состоянии (за исключением десмидиевых и диатомовых), у которых отсутствуют жгутики и клетки всегда окружены клеточной стенкой. • Исходный тип для возникновения многоклеточных слоевищ, сифонального и сифонокладального типов структур.

Коккоидный тип строения

Сарциноидный тип • Признаки: сочетание коккоидного габитуса со способностью к вегетативному делению – десмохизису, цитотомии. • Происходит в различных плоскостях, в результате – пакетовидные, тетраэдрические или иной формы скопления из многих клеток, которые затем легко распадаются. • Неподвижны в течение вегетативной фазы жизненного цикла. • Это одноклеточные или колониальные организмы с неполярным строением клеток и прочной клеточной оболочкой. • Сарциноидный тип структуры неоднократно возникал в различных эволюционных ветвях водорослей (зеленых и желтозеленых). • Способность к вегетативному клеточному делению – одно из наиболее значительных событий арогенного характера в эволюции растительного мира, с которым связано возникновение многоклеточных макроскопических растений.

Трихальный (нитчатый) тип строения • Характеризуется расположением клеток в один или несколько рядов, образующихся в результате вегетативного деления клеток преимущественно в одной плоскости. Нити могут быть простыми и ветвящимися.

Трихальный тип строения

Особенности распространения • Представлен среди зелёных, красных, желтозеленых, золотистых. • Послужил отправным пунктом для развития других, более сложных типов структур.

Гетеротрихальный тип строения • Характеризуется морфологической дифференциацией различных участков разветвленного нитчатого слоевища в связи с приспособлением их к выполнению различных функций: опорной, прикрепительной, ассимиляторной и др.

Гетеротрихальный тип строения

Особенности распространения • У зеленых, бурых, красных, некоторых желтозеленых, золотистых. • Обусловило появление новых таксонов, экологических ниш и послужило отправной точкой для паренхиматозного и псевдопаренхиматозного типов структуры.

Ложнотканевой (псевдопаренхиматозный) тип строения • Характеризуется образованием крупных объемистых слоевищ в результате срастания нитей. Представлен у бурых, красных и зеленых водорослей.

Ложнотканевой тип строения

Эволюционное значение • Тупиковая ветвь в морфологической эволюции водорослей. • Привело к формированию новых крупных таксонов водорослей с макроскопическими, напоминающими наземные высшие растения.

Тканевой (паренхиматозный) тип строения • Образуется за счет того, что клетки способны делиться в трех плоскостях, образуя объемные слоевища с тканями, выполняющими различные функции. Характерен для бурых и частично зеленых и красных водорослей. • Закрепило господство водорослей в растительном мире водной среды. • Высшая ступень морфологической дифференциации тела водорослей.

Тканевой тип строения

Сифональный (неклеточный) тип строения • Характеризуется отсутствием внутри слоевища клеточных перегородок при наличии большого количества клеточных органелл (ядер, хлоропластов, митохондрий и др. ). У зеленых и желтозеленых. • Тупиковое направление, не выдержавшее конкуренции с магистральным эволюционным путем, возникшим на основе вегетативного деления клеток.

Сифональный тип строения У зеленых и желтозеленых. Тупиковое направление, не выдержавшее конкуренции с магистральным эволюционным путем, возникшим на основе вегетативного деления клеток.

Сифонокладиевый тип строения • Отличается способностью к образованию из первично сифонального таллома в результате разобщенности процессов кариогенеза и цитокинеза сложно устроенных слоевищ, состоящих из многоядерных сегментов. Только у зеленых водорослей. • Побочная, тупиковая ветвь морфологической эволюции растений.

Сифонокладиевый тип строения

Ложнотканевой Тканевой Гетеротрихальный Сифонокладиевый Сарциноидный Трихальный Сифональный Коккоидный Амебоидный Монадный Пальмеллоидный (гемимонадный)

Морфологический параллелизм • Каждый из рассмотренных типов структуры вегетативного тела водорослей представлен в нескольких отделах. • Идея впервые была изложена в работах А. Пашера (первая половина XX века): различно окрашенные водоросли, берущие начало от разных предков, проходили в эволюционном развитии сходные этапы – ступени морфологической дифференциации слоевища. • Другие исследователи: Ф. Е. Фритч, М. М. Голлербах, В. И. Полянский и др. • Явление универсально: проявляется как на одном и том же структурно-эволюционном уровне в пределах одной ветви. • Вместе с тем является помехой в классификации водорослей.

Размножение Вид размножения Как реализуется Результат половое посредством Появление новых половых клеток, генетических слияния гаметангиев комбинаций или экземпляров бесполое посредством зооспор, акинет и спор вегетативное Посредством вегетативных особей Увеличение доли проверенных, удачных комбинаций генов

• • изогамия — гаметы одинаковой величины и формы; гетерогамия, или анизогамия, — одна гамета (женская) крупнее другой (мужской), но сходна с ней; • оогамия — женская гамета, называемая яйцеклеткой, лишена жгутиков, неподвижна и значительно крупнее мужской; гаметангии с яйцеклетками именуются оогониями, а гаметангии с мужскими гаметами — сперматангиями или антеридиями; • коньюгация – слияние гаплоидных ядер двух соматических клеток (характерно для коньюгат) • автогамия — особый тип полового процесса, распространенный у диатомовых. Диплоидное ядро клетки предварительно делится мейозом на 4 ядра, два из них разрушаются, и оставшиеся два ядра сливаются, образуя вновь диплоидное ядро. Автогамия не сопровождается увеличением числа особей, а лишь их омоложением.

Типы полового процесса

Жизненные циклы и их классификация Жизненный цикл – совокупность всех этапов развития индивидов, в результате прохождения которых, из определенных особей или зачатков, возникают новые, дающие начало новому циклу. Этап старения, ведущий к отмиранию особи, периоды покоя выходят за пределы жизненного цикла.

Жизненные циклы Гаплофаза Диплофаза спорофит зигота гаметофит гамета

Жизненные циклы водорослей, не имеющих полового процесса • «Полные» (большие) - все последовательно возникающие преобразования, которые претерпевает представитель конкретного вида при развитии из зачатков (гормогониев, акинет и др. ), образовавшихся на морфологически наиболее сложных особях, до появления новых индивидов, похожих на исходные. • Пример: колонии Nostoc. • «Малые» - соответствуют определенным ответвлениям полных жизненных циклов и приводят к повторному образованию промежуточных возрастных состояний индивидов. • «Простые» - жизненные циклы включают этапы развития только одной особи.

• «Сложные» - состоят из нескольких «простых» циклов, когда на протяжении развития водоросли сменяются от нескольких до многих пространств, обособленных поколений. • «Переходные (смешанные)» - в связи со сменой уровней индивидуальности особей в ходе онтогенеза размежевать разные поколения особей у них четко нельзя.

Жизненные циклы водорослей, имеющих половой процесс • 1. Смена форм развития • Гаметоспорофиты - растения, способные производить и споры и гаметы. • Спорофиты – растения, производящие споры. • Гаметофиты – растения, производящие гаметы.

• Гаметофиты, гаметоспорофиты и спорофиты могут внешне не отличаться. • Гаметофиты, гаметоспорофиты и спорофиты могут иметь хорошо выраженные морфологические отличия. • В связи с этим выделяют: • изоморфную (сходную); • гетероморфную (разную) смену форм развития, которые отождествляются с чередованием поколений.

Смена поколения • Изоморфная – спорофит и гаметофит морфологически сходны • Гетероморфная – спорофит и гаметофит морфологически различаются

2. Смена ядерных фаз • При половом процессе в результате слияния гамет и их ядер – увеличение числа хромосом в ядре (зигота). • На определенном этапе цикла развития (при мейозе), происходит редукция числа хромосом, в результате ядра получают одинаковый набор хромосом.

Редукция • Гаметическая – перед образованием половых клеток (фукус, диатомовые) • Спорическая – перед образованием спор (ламинария) • Зиготическая – сразу же после оплодотворения (коньюгаты) • Соматическая - мейоз в части слоевища (празиола стебельчатая)

Типы жизненных циклов Тип Редукция Спорофит Гаметофит Смена поколений Диплогаплофазный Спорическая долгоживущи й (? ) Изоморфная, гетероморфная Гапло. Спорическая диплофазный (? ) долгоживущи й Изоморфная, гетероморфная Диплофазный Гаметическа долгоживущи ясоматическа й я отсутствует Не выражена, существуют только взрослые особи, гаметы и зиготы Гаплофазный Зиготическая отсутствует долгоживущи й Не выражена, существуют только взрослые особи, гаметы, споры и зиготы

Цикломорфоз • Прокариоты, динофитовые, криптофитовые не имеют полового процесса, поэтому настоящие жизненные циклы у них не реализуются. • Закономерная смена жизненных форм в течение сезона называется цикломорфозом

Жизненный цикл Циклы развития водорослей: 1 – гетероморфный цикл с нерегулярной сменой форм развития; 2 – гетероморфный цикл с регулярной сменой форм развития; 3 – изоморфный цикл с регулярной сменой форм развития; С – спорофиты, Г – гаметофиты, ГС – гаметоспорофиты