Тип Кольчатые черви Annelida Характерно

Тип Кольчатые черви (Annelida) • • • Характерно метамерное (членистое) строение тела, проявляющееся в повторяемости органов и структур. Тело слагается из головной лопасти (простомиума), сегментированного туловища и задней анальной лопасти (пигидия). На головной лопасти большей частью располагаются органы чувств. Кожно мускульный мешок хорошо развит. Обладают вторичной полостью тела или целомом, причем каждый сегмент тела имеет свою пару целомических мешков. Головная лопасть и пигидий лишены целома. Целомические мешки характеризуются наличием собственного эпителия мезодермального происхождения. Целом выполняет опорную, транспортную, половую, выделительную функцию. Ротовое отверстие находится на брюшной стороне первого сегмента туловища. Пищеварительная система состоит из ротовой полости, глотки, средней кишки и задней кишки, которая открывается анальным отверстием на конце анальной лопасти. У большинства представителей имеется хорошо развитая кровеносная система. Кровеносная система как правило замкнута и обычно имеет хорошо развитую сеть капилляров. Выделительная система представлена сегментарными органами – нефридиями. Нефридии по строению могут быть протонефридиями, метанефридиями или иметь смешанную природу.

• • • Нервная система у более примитивных форм лестничного типа или же формируется брюшная цепочка. Центральная часть нервной системы состоит из парных головных ганглиев и пары окологлоточных нервных стволов, огибающих глотку с боков и соединяющих мозг с брюшной частью нервной системы, состоящей из более или менее сближенной, а иногда и слитой пары продольных нервных стволов, на которых в каждом сегменте располагаются нервные ганглии. У многих кольчецов имеются органы чувств – глаза, обонятельные ямки, различного рода щупальцевидные придатки. Наиболее примитивные представители раздельнополы, у других же вторично развился гермафродитизм. Развитие со стадией трохофорной личинки или же прямое. Тип кольчатых червей подразделяется на следующие классы: Первичные кольчецы (Archiannelida), Полихеты или Многощетинковые (Polychaeta), Олигохеты или Малощетинковые (Oligochaeta), Пиявки (Hirudinea), Эхиуриды (Echiurida) и Сипункулиды (Sipunculida)

Протонефридий кольчатого червя. 1 – соленоциты; 2 – выделительная трубка протонефридия; 3 – ядро; 4 – жгутик соленоцита

Класс Полихеты или Многощетинковые (Polychaeta) • • Преимущественно морские животные. Могут вести как активный, так и сидячий образ жизни. Известно около 5300 видов. Количество члеников тела варьирует от 5 до 800. Головной отдел состоит их простомиума и ротового сегмента (перистомиума). Перистомиум может иметь сложное строение за счет слияния с несколькими первыми сегментами тела. Пигидий хорошо развит. Рот расположен вентрально на перистомиуме. На каждом из туловищных члеников расположена пара боковых выростов со щетинками – параподий. Это примитивные конечности, при помощи которых полихеты передвигаются. Параподия состоит из базальной части и двух лопастей – спинной (нотоподия) и брюшной (невроподия). У основания параподии на спинной стороне имеется спинной, а на брюшной стороне – брюшной усик. Нередко спинной усик превращается в перистые жабры. Параподии несут пучки щетинок, состоящих из хитиноподобного вещества. Среди щетинок имеется несколько более крупных опорных щетинок или ацикул, к ним изнутри крепятся мышцы, двигающие параподию. Покровы представлены однослойным эпителием, выделяющим тонкую кутикулу. Часто эпителий содержит железистые клетки. Под кожей залегает кольцевая и продольная мускулатура. Продольная мускулатура образует 4 ленты – по 2 на брюшной и спинной стороне. По бокам имеются пучки вееробразных мышц, приводящих в движене параподии.

• • Целом помещается между стенкой тела и кишечником и выстлан изнутри перитонеальным эпителием мезодермального происхождения. Целом не сплошной, а образует парные целомические мешки в каждом сегменте тела. Над и под кишечником соседние целомические мешки образуют брызжейку или мезентерий, на которой подвешен кишечник. На границе сегментов целомические мешки образуют двуслойную поперечную перегородку – септу или диссепимент. Целом заполнен целомической жидкостью, в ней имеются амебоидные клетки. Кишечник имеет вид прямой трубки и состоит из эктодермальной передней, энтодермальной средней и эктодермальной задней кишки. Передняя кишка делится на ротовую полость и мускульную глотку. У хищных форм глотка способна выворачиваться и несет на внутренней поверхности хитиноидные зубцы или челюстные пластинки. Органы дыхания довольно разнообразны. У примитивных форм дыхание осуществляется всей поверхностью тела. У большинства видов функцию органов дыхания берут на себя выросты параподий, чаще всего спинной усик, превращающийся в жабру. Жабры могут иметь перистую, листовидную или кустистую форму и имеются не на всем протяжении тела, а на его отдельных участках. Газообмен происходит в густой сети капилляров. Кровеносная система замкнута и состоит из двух сосудов – спинного и брюшного. Один из них проходит над кишкой, другой под нею. Оба сосуда соединяются кольцевыми сосудами в стенке тела каждого сегмента, имеются так же периферические сосуды. Движется кровь за счет сокращения спинного сосуда. Общее направление движения крови в спинном сосуде сзади вперед, а в брюшном спереди назад. Кровь часто красная за счет растворенного в ней вещества близкого к гемоглобину.

• • • Выделительная система представлена нефридиями. Каждый сегмент туловища обладает парой выделительных каналов. Нефридиальные каналы начинаются в целомических мешках сегмента вблизи их задней стенки, затем пронизывают диссепимент, проходят в полость следующего сегмента и открываются наружу на боковой стенке тела. У примитивных форм имеются протонефридии, но у большинства полихет уже формируются метанефридии. Иногда нефридии сливаются с половыми воронками и образуют нефромиксии. Функцию почек накопления играют хлорагогенные клетки целомического эпителия, накапливающие гуанин и мочевую кислоту. Нервная система из эпителия погружается в полость тела и претерпевает несколько ступеней изменений. Центральная нервная система состоит из парных надглоточных ганглиев, двух окологлоточных коннективов и парного брюшного нервного ствола. У примитивных форм нервные стволы широко расставлены и не имеют нервных ганглиев. Далее правый и левый нервные стволы начинают сближаться и в каждом сегменте появляется по скоплению ганглиозных клеток. У других же полихет нервные стволы сближаются еще сильнее и нервные ганглии в каждом сегменте сливаются образуя брюшную нервную цепочку. Иногда сливаются и сами нервные стволы. Органы чувств обычно хорошо развиты у бродячих полихет и довольно разнообразны. Органами осязания и химического чувства служат антенны, пальпы, ресничные ямки, располагающиеся на простомиуме, а так же чувствительные усики параподий. Органы равновесия встречаются в передних сегментах тела некоторых сидячих полихет. Глаза имеются на простомиуме и могут представлять собой как глазную ямку, выстланую чувствительными клетками, так и глазной пузырь с роговицей, хрусталиком и стекловидным телом.

• Раздельнополы, отличия между полами отсутствуют. Гонады закладываются во всех или в части сегментов тела под целомическим эпителием. В процессе созревания гонады прорываются в целомическую полость, где и происходит окончательное дозревание половых продуктов. Иногда половые протоки отсутствуют и половые клетки выводятся наружу через разрыв стенки тела, но чаще имеются половые воронки – самостоятельные или совмещенные с нефридиями (нефромиксии). Оплодотворение наружное. Деление яйцеклетки спиральное. Имеется планктонная личинка – трохофора, которая в прооцессе развития превращается в метатрохофору, а затем и во взрослого червя.

Различные многощетинковые черви. А Nereis; Б Lepidonotus; В Phyllodoce; Г пескожил Arenicola; Д Spirorbis; Е Telepus; Ж Serpula

Передний (А) и задний (Б) концы тела Nereis pelagica (по Иванову): 1 щупальце (антенна), 2 пальп, 3 перистомиальные усики, 4 глаза, 5 простомиум, 6 обонятельная ямка, 7 перистомиум, 8 параподии, 9 щетинки, 10 спинной усик, 11 пигидий, 12 анальные усики, 13 просвечивающий спинной кровеносный сосуд

Параподия Nereis pelagica (по Иванову): 1 спинной усик, 2 лопасти нотоподия, 3 щетинки, 4 лопасти невроподия, 5 брюшной усик, 6 невроподий, 7 ацикула, 8 нотоподий

Схема поперечного разреза многощетинкового червя (из Натали): 1 кожный эпителий, 2 кольцевые мышцы, 3 продольные мышцы, 4 спинной усик, превратившийся в жабру, 5 спинная ветвь параподии, 6 опорная щетинка, 7 мышцы параподии, 8 воронка нефридия, 9 канал нефридия, 10 косая мышца, 11 брюшной сосуд, 12 яичник, 13 брюшной усик параподии, 14 брюшная ветвь параподии, 15 кишечник, 16 целом, 17 спинной сосуд

Типы параподий. А Nereis; Б Phyllodoce; В Eunice (из Абрикосова и Левинсона): 1 спинная ветвь, 2 брюшная ветвь, 3 спинной усик, 4 брюшной усик, 5 спинной усик, превратившийся в жабру, 6 опорная щетинка

Нефромиксии полихет. А Vanadis formosa, протонефридий и лежащая рядом независимая от него половая воронка целомодукт; Б Podarke latifrons половая воронка, сросшаяся с каналом метанефридия; В Alciope contrainiu протонефридий с приросшей к нему половой воронкой (по Гудричу): 1 половая воронка, 2 нефридиальный канал, 3 наружное отверстие

Развитие Polggofdius. A трохофора, вид сбоку (по Гатчеку); Б метаморфоз трохофоры (по Вурмбаху): 1 анус, 2 задняя кишка, 3 средняя кишка, 4 мышцы, 5 послеротовой и 6 предротовой венчик ресничек (прототрох), 7 теменная пластинка, 8 теменной султан, 9 рот, 10 передняя кишка, 11 нижнее полушарие трохофоры, 12 протонефридий, 13 мезодермальная полоска, 14 мезобласт, 15 диссепимент, 16 целом

Метатрохофора Nereis реlаgiса (по Рунштрому): 1 щупальце, 2 пигментная клетка, 3 глаза, 4 глотка, 5 щетинконосный мешочек параподии, 6 параподия, 7 задняя кишка, 8 анальный усик, 9 ресничный поясок, 10 средняя кишка, 11 щетинки, 12 пальп, 13 прототрох

Класс Олигохеты или Малощетинковые (Oligochaeta) • • Обитают преимущественно в пресных водах и почве, в морях не встречаются. Известно более 5000 видов. Параподии и жабры отсутствуют, в передней трети тела имеется участок железистого эпителия – поясок. Головной отдел не выражен, головная и анальная лопасти лишены глаз и придатков. Сегменты тела одинаковые, снабжены щетинками, торчащими из стенки тела. Щетинок чаще 4 на каждом сегменте. Эпителий богат кожными слизистыми железами, образует тонкую кутикулу. Мускулатуры два слоя – кольцевая и продольная. Целом обширный, поделен диссепиментами и брюшным мезентерием, спинной мезентерий отсутствует. Пищеварительная система состоит из глотки, пищевода, зоба (иногда отсутствует), мускульного желудка, средней и задней кишки. В пищевод часто впадают три пары известковых желез, служащих для удаления карбонатов из крови. Спинная поверхность средней кишки образует продольное впячивание в просвет кишечника – тифлозоль. Кровеносная система схожа с таковой многощетинковых. Помимо пульсации спинного кровеносного сосуда циркуляция крови поддерживается пульсацией кольцевых сосудов в передней части тела (боковые или кольцевые сердца). В крови растворен гемоглобин. Дыхание осуществляется поверхностью кожи, которая имеет густую капиллярную сеть. Органы выделения – сегментарно расположенные метанефридии и хлорагогенные клетки, покрывающие поверхность средней кищки и кровеносных сосудов. Продукты их разрушения образуют бурые тела, накапливающиеся в целоме и выводящиеся через непарные спинные поры.

• • Нервная система имеет вид брюшной нервной цепочки, лишь у самых примитивных представителей нервные стволы широко расставлены. Имеется пара надглоточных ганглиев и пара окологлоточных коннективов. Органы чувств развиты слабо. Глаза почти всегда отсутствуют, но в коже имеются отдельные светочувствительные клетки. Половая система гермафродитна. Половые железы имеются в немногих сегментах тела. У дождевого червя в 10 и 11 сегментах имеются 2 пары семенников, лежащих в семенных капсулах, прикрытых 3 мя парами семенных мешков. Для вывода сперматозоидов имеются выводные каналы начинающиеся половой воронкой и сливающиеся в два продольных семяпровода, открывающихся наружу на 15 сегменте. Парные яичники лежат в 13 м сегменте, ворончатые яйцеводы открываются в 14 м сегменте. На 9 м и 10 м сегменте имеются парные семяприемники. Оплодотворение наружное, перекрестное. Развитие прямое, стадия личинки проходит в яйце.

Внешнее строение дождевого червя: А — вид с брюшной стороны; Б — передний конец тела (вид с брюшной стороны при большом увеличении): 1 — женское половое отверстие; 2 — мужское поло вое отверстие; 3 — желобок между мужским половым отверстием и пояском; 4 — поясок; 5— рот; 6— перистомиум; 7— боковые щетинки; 8— брюшные щетин ки; 9 — женское половое отверстие; 10 — мужское половое отверстие: 11 — отверстия метанефридиев

Анатомия дождевого червя Lumbriciis (по Вурмбаху): 1 простомиум, 2 церебральные ганглии, 3 глотка, 4 пищевод, 5 боковые сердца, 6 спинной кровеносный сосуд, 7 семенные мешки, 8 семенники, 9 семенные воронки, 10 семяпровод, 11 диссепименты, 12 метанефридии, 13 дорзо субневральные сосуды, 14 средняя кишка, 15 мускулистый желудок, 16 зоб, 17 яйцевод, 18 яйцевые воронки, 19 яичник, 20 семяприемник. Римскими цифрами обозначены сегменты тела

Поперечный срез тела дождевого червя: 1— эпителий; 2 — кольцевая мускулатура; 3 — продольная мускулатура; 4 — спин ной кровеносный сосуд; 5 — тифлозоль; 6 — кишечник; 7 — хлорагогенная ткань; 8 — метанефридий; 9 — щетинка; 10 — брюшная нервная цепочка; 11 — целоми ческий эпителий; 12 — брюшной кровеносный сосуд; 13 — мезентерий; 14 — целом

Половая система дождевого червя (из Натали): 1 семяприемники, 2 семенники, 3 воронки семяпроводов, 4 яичники, 5 яйцевод, 6 семяпроводы, 7 брюшная нервная цепочка, 8 семенные мешки, 9 полость семенных мешков

Схема сагиттального разреза половых сегментов (IX XV) Lumbricus terrestris: 1 эпидермис, 2 кольцевой мускульный слой, 3 продольный мускульный слой, 4 диссепимент, 5 семенной мешок, 6 семяприемник, 7 семенник, 8 семенная капсула, 9 мужская половая воронка, 10 семяпровод, 11 яичник, 12 женская половая воронка, 13 женское половое отверстие, 14 мужское половое отверстие, 15 яйцевой мешок (по Гессе)

Спаривание олигохет Enchytraeus albldus (по Михаэльсену)

Класс Пиявки (Hirudinea) • • Морские, пресноводные и наземные хищники либо эктопаразиты. Тело вытянуто в длину и сплющено в спинно брюшном направлении. На переднем и заднем концах тела имеются присоски, образованные слившимися сегментами. Параподии и щетинки отсутствуют. Тело сегментировано, но внешне сегментация не заметна. На коже имеются наружные колечки не соответствующие настоящим сегментам. Эпителий богат слизистыми железами и пигментными клетками, образует плотную кутикулу. Под эпителием имеются кольцевые и продольные мышечные слои. Целом сильно редуцирован до состояния каналов лакунарной системы. Пространство между органами заполнено паренхимой. Пищеварительная система состоит их передней, средней и задней кишки. Рот лежит в середине передней присоски. Ротовая полость ведет в глотку. У хоботных пиявок глотка образует мускулистый способный выдвигаться хоботок. У челюстных пиявок в ротовой полости имеются три мускулистых валика, несущих ряды хитиновых зубчиков. В глотку открываются одноклеточные слюнные железы. Глотка продолжается узким коротким пищеводом, который ведет в среднюю кишку. Средняя кишка образует несколько пар выпячиваний – карманов. Между задней парой мешков лежит усваивающий участок кишки, от него берет начало задняя кишка, заканчивающаяся порошицей.

• • • Нервная система представляет собой брюшную нервную цепочку. Надглоточный ганглий коннективами соединен с подглоточным, который служит началом брюшной цепочки. Основной орган чувств – бокаловидные органы, расположенные поперечными рядами по ряду на каждом сегменте тела. Бокаловидные органы на передних сегментах могут преобразовываться в глаза. Дыхание осуществляется всей поверхностью тела, лишь у немногих представителей имеются жабры. Кровеносная система, сходная с таковой олигохет имеется лишь у примитивных форм. У большинства представителей роль кровеносной системы берет на себя остаток целома, представляющий собой систему лакун. Кровеносные сосуды могут иметься или полностью редуцироваться. Целомическая жидкость содержит гемоглобин и выполняет функцию крови. Выделительная система представлена видоизмененными метанефридиями – канал и воронка метанефридия разобщены между собой. Воронка ведет в резервуар, примыкающий к слепо замкнутому концу нефридиального канала. На стенках целомических каналов находятся скопления клеток, сходных с хлорагогенными. Половая система гермафродитна. Мужские половые органы представлены 8 парами семенных мешков, от которых идет пара семяпроводов, которые скручиваясь образуют придаток семенников. Выходя из придатков семяпроводы сливаются в общий семяизвергательный канал, который открывается на конце совокупительного органа. Женская половая система состоит из пары яйцевых мешков, выходящие из них яйцеводы сливаются, образуя короткую извилистую матку, далее переходящую во влагалище. Влагалище открывается женским половым отверстием. Оплодотворение внутреннее. Яйца откладываются в кокон. Развитие прямое.

Внешний вид пиявки: 1 — ротовая присоска; 2 — задняя присоска; 3 — мужское половое отверстие; 4 женское половое отверстие; 5 — анальное отверстие

Анатомия медицинской пиявки Hirudo medicinalis (по Вурмбаху): 1 церебральные ганглии, 2 глотка, 3 пищевод, 4 желудок, 5 задний вырост желудка, 6 средняя кишка, 7 задняя кишка, 8 анальное отверстие, 9 задняя присоска, 10 ганглии брюшной нервной цепочки, 11 метанефридии, 12 мочевой пузырь, 13 семенные мешки, 14 семяпровод, 15 ресничная воронка метанефридия, 16 влагалище, 17 яйцевой мешок с яичником, 18 придаток семенника, 19 мужской совокупительный орган (пенис), 20 предстательная железа, 21 боковая лакуна

Поперечный срез пиявки: 1 — кожный эпителий; 2 — кольцевая мускулатура; 3 — диагональная мускула тура; 4 — продольная мускулатура; 5 — дорсовентральные мышцы; 6 — боковая лакуна, 7 — кишечник; 8 — спинная лакуна; 9 — брюшная лакуна с нервной цепочкой; 10 — паренхима

Передний конец медицинской пиявки Hirudo medicinalis, вскрытый с брюшной стороны (по Гертеру): 1 ганглий брюшной нервной цепочки, 2 продольная мускулатура, 3 глотка, 4 лакуна, 5 кольцевая мускулатура глотки, 6 радиальная мускулатура глотки, 7 челюсть

Схема развития целома у пиявок. А В поперечные разрезы Acanthobdella (A); Piscicola (Rhynchobdellida) (Б); Hirudo (Gnathobdellida) (В): 1 целом, 2 брюшная нервная цепочка, 3 брюшной кровеносный сосуд, 4 кишка, 5 спинная лакуна, 6 боковая лакуна, 7 брюшная лакуна, 8 спинной кровеносный сосуд

Пресноводные пиявки (из Натали): А — щетинковая пиявка Acanthobdella peledina : 1 — щетинки; Б — медицинская пиявка Hirudo medicinalis : 1 — общий вид, 2 — плывущая особь, 3 — вскрытый перед ний конец тела, 4 — челюсть, 5 — кокон; В — хоботная пиявка Clepsine complanata , Г, Д — рыбья пиявка Pisicola geometra