Теория эволюции Эволюция – историческое преобразование всех уровней

Теория эволюции Эволюция – историческое преобразование всех уровней живых систем Э. – историческое развитие живой природы (evolutio – развертывание), термин ввел эмбриолог Ш.Боннэ в 1762 г. Не путать с понятием Филогенез (phylon – род, племя) – генетический ряд онтогенезов, историческое развитие таксономических групп. Изучение филогенеза позволяет создать естественную систематику, определить степень эволюционного родства, построить эволюционное древо. Термин ввел Эрнст Геккель в 1866 г. Необратимость Преемственность Приводит к преобразованиям адаптивного характера Не запрограммирована, имеет творческий характер и общую прогрессивную направленность, которая уменьшает зависимость организмов от среды Основные признаки эволюции

Вопросы, которые решает теория эволюции Приводит аргументы в пользу наличия эволюции Выявляет причины, движущие силы, механизмы и направления эволюции Объясняет развитие адаптаций к среде Выявляет причины многообразия форм живых организмов, причины их отличий и сходства Микроэволюция - необратимые преобразования структуры популяций, которые ведут к созданию полиморфной структуры вида и в предельном итоге – к образованию нового вида Макроэволюция – образование надвидовых таксонов, т.е. развитие жизни на Земле в целом, включая ее происхождение

Методы, которые использует теория эволюции Каждый метод позволяет получить аргументы в пользу наличия эволюции

I. Палеонтологические доказательства эволюции Эволюция черепа хоботных Эволюция конечностей предков лошади 1. Наличие ископаемых филогенетических рядов Филогенез лошади – 60 -70 млн. лет; (работы Ковалевского В.О., 1870-80гг.) Послойный анализ ископаемых форм позволяет определить скорость эволюции группы

2. Наличие ископаемых промежуточных форм между таксонами высокого ранга говорит о том, что не было отдельных актов творения для создания систематических групп высокого ранга стегоцефал Промежуточная стадия между кистеперыми рыбами и земноводными

Стегоцефалы Земноводные Анапсиды - котилозавры, в т.ч. сеймурия Синапсиды (1 височная яма) Черепахи Диапсиды (2 височных ямы) Зверозубые ящеры Млекопитающие плезиозавры ихтиозавры лепидозавры архозавры текодонты Крокодилы Динозавры Летающие ящеры Птицы Клювоголовые Чешуйчатые Ящерицы Змеи мозазавры Эволюционные связи высших хордовых

Гипотеза дифилетического происхождения птиц частично основывается на изучении протоависа. Согласно этой гипотезе, веерохвостые птицы произошли от некоторой группы юрских архозавров, близким родственником которых является протоавис. Ящерохвостые птицы (например, археоптерикс и энанциорнисы) являются потомками тероподов. При этом предки птицы обитали не на настоящих деревьях, а в кустарниках, на которые они запрыгивали, используя силу ног, а спрыгивали, замедляя прыжок быстрыми махами оперённых передних конечностей. Ключевым в этой гипотезе, является отсутствие стадии планирующего полёта, которая неоднократно критиковалась странниками гипотезы «с земли верх», согласно мнению которых планирующий полёт самодостаточен, и не способен перейти в машущий. Тем не менее, согласно гипотезе дифилетического происхождения, планирующий полёт всё же имел место, но относился не к настоящим птицам, а к тупиковой ветви развития, представленной арехоптериксом. Протоавис – предполагаемый предок ныне живущих птиц Археоптерикс

Отпечаток и реконструкция семенного папоротника Промежуточная форма между споровыми и современными семенными растениями А – общий вид (часть растения); Б – репродуктивный побег (микроспорофиллы); В – семязачаток (снаружи покрыт плюской); Г – продольный разрез через семязачаток и плюску: 1 – вегетативная часть побега, 2 – репродуктивная часть, 3 – спорангии.

II. Данные сравнительной анатомии и морфологии Аргументируя наличие эволюции, при использовании этих данных считается аксиомой то, что глубокое внутреннее сходство отражает родство 1. Наличие гомологичных и аналогичных органов Гомологичными называются органы, имеющие общий внутренний план строения и развивающиеся из сходных эмбриональных зачатков (результат дивергенции признаков)

Гомология костей передней конечности разных млекопитающих со стопохождением, пальцехождением и фалангохождением

Видоизменения (метаморфозы) побега: 1 - обычный удлиненный побег, 2 - мясистый побег кактуса с редуцированными листьями, 3 – луковица лука, 4 – усы (видоизмененные соцветия) винограда, 5 - зеленый безлистный фотосинтезирующий побег дрока, 6 –корневища пырея, 7 – филлокладии иглицы, 8 – колючка гледичии, 9 – клубень картофеля. На примере белой кувшинки видно, что ее тычинка гомологична листу, она имеет листовое происхождение

Глаз головоногого моллюска и млекопитающего Колючки акации и барбариса Аналогичными называются органы, имеющие сходное внешнее строение и развивающиеся из разных эмбриональных зачатков (результат конвергенции признаков) Колючки, имеющие разное происхождение

2. Наличие рудиментов и атавизмов Рудиментарными называются органы, развитые не в полной мере по сравнению с их развитием у предковых форм, т.к. они потеряли первоначальное значение и перестали активно использоваться Рудименты задних конечностей у кита и у питона У растений часто встречаются рудименты листьев (чешуйки), если побег находится под землей (корневище), либо функцию фотосинтеза взял на себя стебель

Рудиментарный хвост Аппендикс кролика, эмбриона человека и взрослого человека Рудиментарные органы человека Редуцирован и шерстный покров и мышцы, поднимающие волос Рудименты мышц, двигающих ушную раковину Третье веко совы, млекопитающих

Атавизмами называются случаи возврата к признакам предков. Обычно это происходит в результате нарушений в регуляции эмбриогенеза – активируется транскрипция генов, которые остались от предков, но не должны более использоваться. Животные в дикой природе с атавизмами встречаются редко, т.к. чаще всего атавизмы понижают их жизнеспособность Атавизмы конечностей у лошади и змеи Атавизмы у человека

3. Сравнительно-анатомические ряды Яйцекладущие Сумчатые Плацентарные

Ранний зародыш более высокоорганизованного животного подобен раннему зародышу низкоорганизованного, но никогда не подобен взрослой особи этого последнего Каждый зародыш данного вида не проходит в своем развитии через взрослые стадии других животных, но все более и более отдаляется от них Теория зародышевого сходства, Карл Бэр, 1828 г.: Современная наука полностью подтверждает положения этой теории Три стадии развития: рыбы (1), саламандры (2), черепахи (3), крысы (4) и человека (5). Зародыши разных видов очень похожи друг на друга, но по мере развития это сходство утрачивается Эмбрион человека в возрасте 5 недель имеет жаберные щели и хвост III. Данные эмбриологии – теории и концепции, сформулированные на основе сравнения эмбрионов разных видов

Карл Бэр, Александр Онуфриевич Ковалевский и Илья Ильич Мечников – создатели эволюционной эмбриологии. Теория зародышевых листков – А.О.Ковалевский, 1871 г.: Зародышевые листки у разных видов животных гомологичны, т.е. они происходят из одних и тех же эмбриональных зачатков и развиваются в органы и системы органов, выполняющие сходные функции Биогенетический закон Геккеля-Мюллера, 1864-66 гг.: Онтогенез есть краткое повторение филогенеза (филогенез – историческое развитие организмов, филогения изучает эволюцию таксонов, строит филогенетическое древо) Этот закон игнорирует теорию К.Бэра, в 20 веке подвергался справедливой критике (очевидно, например, что зародыш человека в своем развитии через стадию взрослой рыбы не проходит)

Изменение конечности в онтогенезе Концепция филэмбриогенеза А.Н.Северцова, 1912: Филогенез есть генетический ряд онтогенезов. Филэмбриогенез – это эволюционное изменение эмбриогенезов; в результате эволюции может происходить как усложнение строения, так и его упрощение (например, при паразитизме или при переходе к сидячему образу жизни) Изменение конечности в филогенезе

IV. Данные исторической биогеографии 1. Сравнение фауны и флоры на разных континентах показывает, что чем теснее связь континентов, тем более родственные формы там обитают, формируя биогеографические области Голарктическая область Неотропическая область Эфиопская область (южнее Сахары) Индо-Малайская область Австралийская область Распределение животных и растений по континентам соответствует схеме движения материков (Голарктическую область иногда разделяют на Палеарктическую и Неоарктическую)

1. Ландшафтная биогеография (раздел экологии) объясняет связь верблюдов с пустыней. Историческая биогеография объясняет, почему верблюды живут в пустынях Азии (бактриан в Центральной, дромадер в Передней), и не встречаются в пустынях других континентов. Возможных вариантов объяснения три: либо их предки не смогли на континент попасть (это справедливо для давно отделившейся Австралии), либо их мозоленогие предки на континенте были, эволюционировали в близкородственные формы (викунья и гуанако в Южной Америке), либо они на континенте были, но вымерли (в Северной Америке, по палеонтологическим данным) 2. Сумчатые появились в Южной Америке в позднем мелу, через Антарктиду (там находят ископаемые останки сумчатых) проникли в Австралию, где не встретили конкуренции со стороны плацентарных, широко расселились и дивергировали, прекрасно уживаясь с яйцекладущими. В Австралию из плацентарных смогли попасть только рукокрылые, и гораздо позже, в ледниковый период – немногочисленные виды грызунов и дикая собака, предок динго. Переселение из Южной Америки в Северную и обратно стало возможным после образования панамского перешейка, в результате на Севере смогли найти свою нишу опоссум и броненосец, на Юге – олени, лисы, выдры, медведи, хомяки. На экосистемы Южной Америки существенного влияния эти виды не оказали, так что здесь сохранилась уникальная фауна, включающая разные виды сумчатых, неполнозубых (муравьеды, броненосцы, ленивцы) и древние гоацины, птенцы которых имеют когти на крыльях. 3. Сходство фаун Северной Америки и Евразии объясняется их длительным контактом через Берингов перешеек Примеры данных, полученных при сравнении фауны континентов

2. Сравнение островных форм показывает, что чем больше расстояние и дольше время изоляции островов от материка, тем более своеобразна фауна и флора островов, тем больше там эндемиков (видов, которые состоят из 1 популяции с узким ареалом) 85% флоры Мадагаскара - эндемики, в т.ч. все 8 видов пальм Мышиный лемур Остров Мадагаскар – существует автономно около 100 млн. лет (от Африки отделился примерно 170 млн. лет назад, от Индии – 70 млн.), от материка отделен проливом шириной более 420 км. В результате колонизация с материка затруднена, очень много эндемичных видов, которые нигде более не встречаются (32 из 36 видов млекопитающих, половина из 127 видов птиц и т.д.)

Галапагосские острова – архипелаг, который состоит из 13 больших и 6 мелких островов, имеют вулканическое происхождение, возраст от 5 до 10 млн. лет. Все обитающие на архипелаге виды – результат редких случаев заноса с материка, расстояние до которого - 970 км. Видовой состав относительно бедный, эндемичные виды имеют родственные группы на материке – игуаны, пингвин, баклан, олуша, канюк, слоновая черепаха. Широко известны благодаря Дарвину 13 видов вьюрков, которые быстро эволюционировали в разных направлениях в условиях относительной изоляции островов друг от друга (пример адаптивной радиации). Все вьюрки произошли от 1 группы птиц, занесенной на архипелаг в сильный шторм.

Байкал – озеро существует автономно 25 млн. лет, 2/3 видов – эндемики: нерпа, половина видов рыб, в т.ч. глубоководные, 230 видов бокоплавов (еще в мире – 150 видов), важнейший для экосистемы озера фильтратор воды рачок эпишура , уникальные губки

Британские острова находятся близко от материка (пролив шириной 32 км), отделились только 7 тысяч лет назад. Эндемиков очень мало – 1 вид куропатки, 2 вида полевок, сиги, несколько видов улиток и мелких насекомых

3. Распространение реликтовых форм показывает, что в некоторых экосистемах с относительно стабильными условиями среды могут сохраняться в неизменном состоянии очень древние виды с комплексом признаков, характерных для вымерших групп прошлых эпох. Реликтовые виды называют «живыми ископаемыми» Латимерия, кистеперые рыбы. Сохранилось 2 вида латимерий – коморский и индонезийский целаканты, дивергировали 30-40 млн. лет назад, возраст рода – более 100 млн. лет Гаттерия или туатара, клювоголовые пресмыкающиеся. Сохранилось 2 вида одного рода на заповедных островах Новой Зеландии; возраст – более 150 млн. лет

Гинкго двулопастный – реликтовый вид голосеменных, возраст более 80 млн. лет (по некоторым данным – более 140 млн.), сохранился в Японии и некоторых районах Китая. Двудомный, листопадный, имеет подвижные мужские гаметы, которые отличаются от спермиев остальных семенных растений

V. Данные молекулярной биологии и молекулярной филогенетики К концу 90-х годов в компьютерных банках данных накопилось большое количество данных по секвенированию (определению последовательности) ДНК многих видов. По степени сходства наиболее распространенных и консервативных генов рРНК, гистоновых и глобиновых генов можно судить о степени родства таксонов и скорости их дивергенции. По особенностям рибосомальных 16S и 18S рРНК предлагается относить эубактерии и археи к разным надцарствам – они дивергировали 3,5 млрд. лет назад и с тех пор приобрели много важных отличий

Адаптивное ускорение фиксации замен аминокислот в гемоглобинах в эпоху выхода позвоночных животных на сушу (400–500 млн. лет назад). Скорость эволюции: 1 — в среднем по белку; 2 — в центре контакта α1-β2; 3 — в регуляторном центре Сравнение глобиновых генов позвоночных показало, что в период их выхода на сушу и перехода к дыханию свободным кислородом воздуха происходила перестройка не только дыхательной системы, но и структуры гемоглобина. Ускорение эволюции глобиновых генов в эту эпоху означает, что указанные приобретения были высоко адаптивными, то есть обеспечивали существенное преимущество их обладателям. У рыб исходный ген гемоглобина был дуплицирован, затем гемоглобин приобрёл такую тетрамерную структуру, при которой разные субъединицы (α и β) связаны между собой центрами контакта α1-β2 и регуляторным центром

Вирус гриппа имеет РНК-геном, в котором мутации происходят с наибольшей известной частотой — 10–3—10–4 на каждую позицию, за одну репликацию. Эпидемические штаммы, как правило, не бывают прямыми потомками других эпидемических штаммов. Иначе говоря, неэпидемический вирус циркулирует в каком-то „резервуаре“ (локальной популяции человека, где к вирусу есть устойчивый иммунитет, или в популяции животных, которые могут быть промежуточными носителями вируса). Эпидемии возникают тогда, когда появляется новый вариант вируса, против которого нет готовых антител, то есть готового иммунитета хозяина. Этот вариант как бы выплёскивается в человеческую популяцию и быстро в ней распространяется, пока не будет выработан адекватный иммунный ответ. Тогда эпидемия затухает. Следующая эпидемия возникает путём независимого выплёскивания нового варианта вируса гриппа, не связанного, как правило, с предыдущей эпидемией. Филогенетическое древо генов гемагглютинина H3 вируса гриппа типа A. „Висячие“ вершины и ведущие к ним рёбра отвечают эпидемическим штаммам (1, 2, 3, 4, 5, 10). Индексы штаммов указывают на место и год выделения. В целом можно говорить о коэволюции (сопряженной эволюции) вируса и иммунной системы хозяина.

Благодаря использованию методов молекулярной филогенетики было получено много сведений об истории возбудителя СПИДа. ВИЧ существовал в Центральной Африке (Заир) до 1960 года, был занесён на Гаити до середины 70-х годов и в США до 1978 года. Иначе говоря, его истоки лежат в Африке, где в некоторых странах вирусоносители составляют до половины населения, хотя заболевание СПИД проявляется далеко не у всех. Видимо, размножение вируса всё же сдерживается их иммунной системой. Вирус ВИЧ сходен с некоторыми вирусами обезьян, поэтому многие учёные предполагают, что он возник в результате изменчивости этих вирусов и был занесён в популяцию человека извне относительно недавно. Почти всегда мы можем оперировать только кодирующими последовательностями от ныне живущих видов. „Ископаемых“ последовательностей почти нет. Правда, в последнее время удаётся выделить и секвенировать фрагменты ДНК из замёрзших ископаемых животных (мамонт), мумифицированных тел человека. Для термита, пчелы и долгоносика из янтаря были клонированы и секвенированы гены 18S-рибосомальной РНК. Они включены в филогенетические деревья этих молекул. Возраст найденных в янтаре термитов и пчёл — 25–40 млн лет, долгоносика — 120–135 млн лет. Пока это рекордные случаи. Интересно, что изменчивость вируса ВИЧ (мутационная и рекомбинационная) столь велика, что он успевает измениться в сторону усиления своей агрессивности непосредственно в ходе развития болезни СПИД у некоторых больных в течение 1,5–2 лет

Получено много сведений, уточняющих степень родства человека с разными человекообразными обезьянами. Геномы человека и наиболее родственного ему шимпанзе различаются примерно на 1 нуклеотид из 100 (по составу белков сходство 98%). Время их молекулярной дивергенции оценивается в 5–10 млн лет. P. paniscus Pan troglodytes Эволюционное древо основных групп приматов По результатам гибридизации (методика неточная) cходство ДНК человека с макакой - 66%, с коровой -28%, с крысой -17%, с лососем – 8%, с бактерией E.coli -2%

VI. Данные популяционной генетики, кариосистематики и селекции Хромосома 2 человека образовалась в результате соединения двух коротких хромосом предковой формы; в эволюционной линии, которая привела к шимпанзе, эти хромосомы остались отдельными

Серебряный карась Золотые рыбки Результаты селекции, при которой используются гибридизация и искусственный отбор – у полученных сортов и пород генетически закрепились нужные человеку признаки