Сукцессии Завершенность Закономерности Климаксовое растительное сообщество Климакс

Сукцессии. Завершенность. Закономерности

Климаксовое растительное сообщество (Климакс) (от греч. klimax — лестница), конечная (кульминационная) стадия развития (сукцессии) экосистемы в условиях данной области. термин, введен Ф. Клементсом (1916)

Примеры климаксовых сообществ тайга Ковыльные степи Сосново пихтовый лес Влажный тропический лес

Закономерности сукцессионного процесса закон последовательности прохождения фаз развития закон сукцессионного замедления прави ло Г. Одума и Р. Пинкертона, или правило максимума энергии поддер жания зрелойсистемы C принцип «нулевого максимума» , или минимизации при роста в зрелойэкосистеме C принцип «сукцессионного очищения» , или стабилизации и минимизации видового состава климакса C правило степени завершенности сукцессии C закон эволюционно экологической необратимости

Закон последовательности прохождения фаз развития фазы развития природной системы могут следовать лишь в эволюционно закрепленном порядке, обычно от относительно простого к сложному, как правило, без выпадения промежуточных этапов но, возможно, с очень быстрым их прохождением

Закон сукцессионного замедления процессы, идущие в зрелых равновесных системах, находящихся в устойчивом состоянии, как правило, проявляют тенденцию к замедлению.

Прави ло Г Одума и Р. Пинкертона, . или правило максимума энергии поддер жаниязрелой системы Сукцессия идет в направлении фундаментального сдвига потока энергии в сторону увеличения ее количества, направленного на поддержание системы. Годовая продукция и приток вещества извне уравновешены годовым потреблением, расходом и выносом веществ из системы, поэтому чистая годовая продукция близка к нулю.

Принцип «нулевого максимума» , или минимизации прироста в зрелой экосистеме экосистема в сукцессионном развитии стремится к образованию наибольшей биомассы при наименьшей биологической продуктивности

Принцип «сукцессионного очищения» , или стабилизации и минимизации видового состава климакса разнообразие стремится к пику на ранних или средних фазах сукцессии, а затем снижается в климаксе

Таким образом климаксовое сообщество – сообщество, завершающее сукцессионную серию характеризующееся • стабильностью, устойчивостью и равновесием, • большим количеством накопленного органического вещества, • разнообразием видов, • сложными взаимоотношениями между этими видами организмов (ветвящимися цепями), • ярусностью и пространственным разнообразием, • большей доли энергии, идущей на поддержание равновесной структуры климакса

правило степени завершенности сукцессии Там, где разнообразие видов недостаточно для формирования биосреды, а сама среда резко нарушена, сукцессия не достигает фазы климакса, а заканчивается узловым сообществом или параклимаксом. Сумма антропогенного воздействия отражается на степени завершенности сукцессионного ряда. Чем глубже нарушенность среды, тем на более ранних фазах оканчивается сукцессия.

Узловое сообщество естественное устойчивое сообщество в конечной фазе сукцессии, которое не может достигнуть климакса, но, тем не менее, развивается до равновесного состояния с данной средой. Зачастую узловое сообщество формируется в условиях высокой степени антропогенной деградации

Березовые околки – узловое сообщество

Параклимакс Термин предложил Р. Тюксен (1954) – сообщество, возникающее в результате внешних воздействий на климакс, его разрушения и образования другого устойчивого сообщества не его месте (напр. , сообщество постоянно поддерживаемого выпасом пастбища на месте сведенного леса). Вместе с узловыми сообществами параклимакс составляют наиболее устойчивые экосистемы в нарушаемой человеком природе.

Пример параклимакса Обское водохранилище

закон эволюционно экологической необратимости экосистема, потерявшая часть своих элементов или сменившаяся другой в результате дисбаланса экологических компонентов, не может вернуться к первоначальному своему состоянию в ходе сукцессии

Деградационная (гетеротрофная) сукцессия

Деградационная (гетеротрофная) сукцессия При ней виды, последовательно сменяя друга, используют какой либо ограниченный ресурс Например: ü листовой опад ü труп животного ü навоз ü упавшее дерево На такой мертвой органике одно сообщество гетеротрофных организмов сменяет другое до тех пор пока ресурс не используется, а органика не минерализуется Скорость деградационной сукцессии относительно высокая

Схема разложения и оседания упавшего дерева Дерево размягчается Задерживаются споры мхов, папоротников и семена цветковых растений Накапливается влага, прорастают мхи Под плотным ковром мхов, влага увеличивается, идет активное разложение за счет организмов деструкторов Мхи сменяются папоротниками, древесина превращается в труху Цветковые растения ствол оседает, углубляется в почву, превращаясь в рассыпающуюся в древесную гниль

• Со временем относительно гладкая поверхность колоды размягчается и подвергается фрагментации. В ней появляются углубления, в которых задерживаются споры печёночников, мхов, папоротников и семена цветковых растений. По мере утолщения слоя гниющей древесины на стволе прорастают другие виды мхов, которые раньше просто высохли бы из за недостатка воды. Они частично вытесняют виды, которые росли здесь до них, а чуть позже и сами вытесняются идущими им на смену папоротниками и цветковыми растениями. Плотные ковры мохообразных, покрывающие некоторые стволы, удерживают внутри них достаточно большую влажность, что способствует более быстрому разложению древесины и изменяет микроклимат дня леса поблизости от них. Развитие цветковых растений возможно лишь тогда, когда толщина слоя разложенной трухи достигает нескольких сантиметров. • С каждым годом ствол всё более оседает, углубляется в почву, теряя свою первичную форму и превращаясь в рассыпающуюся в пальцах древесную гниль. Через некоторое время на дне леса заметна только продолговатая выпуклость, поросшая чуть иными растениями, чем в её окружении.

ДИГРЕССИЯ (от лат. Digressio — уклонение, отступление), ухудшение состояния экосистем под воздействием факторов среды или человеческой деятельности. Конечная фаза дигрессии — КАТАЦЕНОЗ (от греч. kata — сверху вниз и. . . ценоз), т. е. разрушение и исчезновение данной экосистемы

ДИГРЕССИЯ Различают: 1. эндодинамическую дигрессию (напр. , при биогенном засолении поверхности почвы) 2. экзодинамическую дигрессию (при длительном затоплении, вторичном засолении и т. п. ), 3. антроподинамическую дигрессию (сенокосную, пастбищную)

эндодинамическая дигрессия биогенное засоление поверхности почвы – в результате выхода грунтовых вод на поверхность

экзодинамическая дигрессия при длительном затоплении, в результате вторичного засоления

антроподинамическая дигрессия Антропогенное вторичное засоление Пастбищная дигрессия

Таким образом динамичность экосистем это фундаментальное свойство экосистемы, формируемое сменой сообществ популяций, отражающее зависимость популяций от комплекса экологических факторов и адаптивный ответ на их воздействие.