розділ МІНЕРАЛЬНЕ ЖИВЛЕННЯ Надходження елементів живлення в рослину

Скачать презентацию розділ МІНЕРАЛЬНЕ ЖИВЛЕННЯ Надходження елементів живлення в рослину Скачать презентацию розділ МІНЕРАЛЬНЕ ЖИВЛЕННЯ Надходження елементів живлення в рослину

15282-transport_rechovin.ppt

  • Количество слайдов: 66

>розділ   МІНЕРАЛЬНЕ ЖИВЛЕННЯ  Надходження елементів живлення в рослину  Лекція 19 розділ МІНЕРАЛЬНЕ ЖИВЛЕННЯ Надходження елементів живлення в рослину Лекція 19

>План лекції  Значення кореневої системи в мінеральному живленні. Поглинання речовин коренем Шляхи проникнення План лекції Значення кореневої системи в мінеральному живленні. Поглинання речовин коренем Шляхи проникнення речовин у клітину Основні закономірності проникнення речовин у клітину Механізми транспорту речовин через мембрани Ближній і дальній транспорт речовин Зв’язок мінерального живлення рослин з диханням та фотосинтезом

>Поглинання здійснюється пасивним і активним шляхом.   Існує ближній ( апопластичний  і Поглинання здійснюється пасивним і активним шляхом. Існує ближній ( апопластичний і симпластичний шляхи) і дальній транспорт( по флоемі та ксилемі)

>1. Значення кореневої системи в мінеральному живленні.  Поглинання речовин коренем   Основний 1. Значення кореневої системи в мінеральному живленні. Поглинання речовин коренем Основний шлях надходження мінеральних солей у рослину – через корені. Можливе також поглинання мінеральних елементів листками (позакореневе підживлення рослин).

>Поглинання мінеральних елементів листками (позакореневе підживлення рослин)  відбувається внаслідок дифузії розчину через кутикулу Поглинання мінеральних елементів листками (позакореневе підживлення рослин) відбувається внаслідок дифузії розчину через кутикулу

>Воду і поживні елементи рослини вбирають кореневими волосками – виростами епідермальних клітин, що містяться Воду і поживні елементи рослини вбирають кореневими волосками – виростами епідермальних клітин, що містяться у зоні кореневих волосків. Їх сумарна поверхня сягає 60% і більше від всієї поверхні кореня.

>Показано, що максимальне вбирання мінеральних солей коренем відбувається у зоні кореневих волосків.  Кореневий Показано, що максимальне вбирання мінеральних солей коренем відбувається у зоні кореневих волосків. Кореневий волосок епідерма Кореневий волосок корінь

>Кореневі волоски молодих проростків пшениці озимої Кореневі волоски молодих проростків пшениці озимої

>У багаторічних рослин часто роль кореневих волосків виконує мікориза – міцелій гриба, що перебуває У багаторічних рослин часто роль кореневих волосків виконує мікориза – міцелій гриба, що перебуває у симбіозі з рослиною. Доведено, що мікориза різних типів існує у понад 80% видів деревних рослин. Мікориза розвивається на тонких закінченнях коренів і здатна поглинати воду та поживні речовини.

>Виділяють три види мікоризи: ендотрофну, ектотрофну та ектоендотрофну.   Поперечні зрізи микориз деревних Виділяють три види мікоризи: ендотрофну, ектотрофну та ектоендотрофну. Поперечні зрізи микориз деревних рослин: А – ектотрофна мікориза берези Б – ендотрофна мікориза клена; В – ектоэндотрофна мікориза дуба

>Окрім  ендотрофної, ектотрофної та ектоендотрофної, виділяють також ВАМ-мікоризу (везикулярно-арбускулярну) Окрім ендотрофної, ектотрофної та ектоендотрофної, виділяють також ВАМ-мікоризу (везикулярно-арбускулярну)

>Проникнення речовин у клітину може бути:  Повним, коли речовина потрапляє у вакуолю, транспортуючись Проникнення речовин у клітину може бути: Повним, коли речовина потрапляє у вакуолю, транспортуючись через плазмалему і тонопласт; Неповним, коли речовина адсорбується на шляху до вакуолі (в цитоплазмі). 2. Шляхи проникнення речовин у клітину

>Повне проникнення барвника метиленового червоного у вакуолю рослинної клітини Повне проникнення барвника метиленового червоного у вакуолю рослинної клітини

>Узагальнена схема основних механізмів  надходження речовин у рослинну клітину Узагальнена схема основних механізмів надходження речовин у рослинну клітину

>Існує два типи проникнення речовин у клітину:  Пасивний транспорт, зумовлений фізичними явищами дифузії Існує два типи проникнення речовин у клітину: Пасивний транспорт, зумовлений фізичними явищами дифузії та обмінної адсорбції. Це не регульоване рослиною, неселективне поглинання речовин, що проходить без затрати метаболічної енергії, і відбувається за градієнтом концентрації.

>Активний транспорт: високоселективний, регульований рослиною метаболічно активний процес, передбачає повне проникнення речовини у клітину, Активний транспорт: високоселективний, регульований рослиною метаболічно активний процес, передбачає повне проникнення речовини у клітину, відбувається проти градієнту концентрації.

>Активний транспорт здійснюється в три етапи:     Обмінна адсорбція; Проходження речовини Активний транспорт здійснюється в три етапи: Обмінна адсорбція; Проходження речовини крізь товщу протоплазми (власне енергозатратний, метаболічний процес); Десорбція у вакуолю.

>3. Основні закономірності проникнення речовин у клітину     Речовини поділяються на: 3. Основні закономірності проникнення речовин у клітину Речовини поділяються на: Гідрофільні – речовини, що розчиняються у воді (дисоціюють на іони), мають у своєму складі полярні групи: карбоксильну –СООН альдегідну –СОН гідроксильну –ОН кето =С=О аміно –NH2 іміно =NH сульфгідрильну –SH

>Гідрофобні – речовини, що не розчиняються у воді (залишаються в молекулярній формі), містять неполярні Гідрофобні – речовини, що не розчиняються у воді (залишаються в молекулярній формі), містять неполярні групи: метилову –СН3 етилову –С2Н5 фенілову –С6Н5.

>Гідрофільні речовини в процесі розчинення дисоціюють на заряджені іони, які в розчині перебувають у Гідрофільні речовини в процесі розчинення дисоціюють на заряджені іони, які в розчині перебувають у вигляді гідратованих іонів – комплексів зарядженого іона з молекулами розчинника. Утворення гідратованих іонів в процесі розчинення гідрофільної речовини

>Тому гідратовані іони неорганічних солей та полярних органічних сполук важче транспортуються, ніж асоційовані молекули Тому гідратовані іони неорганічних солей та полярних органічних сполук важче транспортуються, ніж асоційовані молекули цих речовин.

>Іони проникають в клітину важче, ніж незаряджені молекули.      Іони проникають в клітину важче, ніж незаряджені молекули. Так, оцтова – слабка кислота, та аміак – слабка основа, мало дисоційовані сполуки, легше проникатимуть у клітину, ніж сірчана – сильна кислота та гідроксид калію – сильний луг, практично повністю дисоційовані на іони.

>Багатовалентні іони важче проникають у клітину порівняно з одновалентними  Іони К+ швидше проникають Багатовалентні іони важче проникають у клітину порівняно з одновалентними Іони К+ швидше проникають в клітину порівняно з іонами Са2+, Mg2+ та Al3+ Швидкість надходження у клітину в ряду К+, Са2+, Mg2+, Al3+ знижується

>Відносна проникність мембран для різних класів молекул Відносна проникність мембран для різних класів молекул

>Через мембрану краще і швидше проникають гідрофобні сполуки (розчинні в жирах), які мають високу Через мембрану краще і швидше проникають гідрофобні сполуки (розчинні в жирах), які мають високу спорідненість до ліпідної фази мембран.

>Швидкість надходження у клітину в ряду   метиловий спирт, сечовина, сахароза знижується, оскільки Швидкість надходження у клітину в ряду метиловий спирт, сечовина, сахароза знижується, оскільки зростає гідрофільність цих сполук . Найбільш гідрофобною сполукою є метиловий спирт СН3ОН. Найменш гідрофобна – сахароза С6Н12О6

>Проникність мембрани має селективний характер.   Це свідчить про існуючу систему різного виду Проникність мембрани має селективний характер. Це свідчить про існуючу систему різного виду транспортерів для окремих речовин. Вибіркова проникність характерна лише для живих клітин.

>За рахунок селективного поглинання ступінь концентрування елементів може становити 105: вміст у рослині сполуки За рахунок селективного поглинання ступінь концентрування елементів може становити 105: вміст у рослині сполуки переважає її вміст в оточуючому середовищі у 100 000 разів. Зола соломини злаків містить до 65% кремнію, Зола плауна – 62% алюмінію, Зола полину у місцях покладів золота містить до 85 г/т золота, Морські водорості нагромаджують йод та рідкоземельні та благородні метали (Au, Pt, Pd, Ti тощо).

>Нагромадження мінеральних елементів у харових водоростях Порівняно з морською водою вміст калію у рослині Нагромадження мінеральних елементів у харових водоростях Порівняно з морською водою вміст калію у рослині зростає в 40 разів, вміст натрію в 5 разів менший, вміст кальцію дещо зростає, хлориду – знижується. Кальцій та калій потрапляють в рослину проти градієнту концентрації, Хлорид і натрій – за градієнтом, завдяки дифузії.

>Проникнення речовин у клітину залежить від в'язкості цитоплазми.    В'язкість цитоплазми визначається Проникнення речовин у клітину залежить від в'язкості цитоплазми. В'язкість цитоплазми визначається співвідношенням К+ / Са2+. Одновалентні (К+, Na+, Li+) іони знижують в'язкість, щільність цитоплазми, багатовалентні Ca2+, Fe3+) – ущільнюють її, знижуючи проникність.

>Швидкість надходження речовин у клітину залежить від температури.    Із зростанням температури Швидкість надходження речовин у клітину залежить від температури. Із зростанням температури швидкість надходження збільшується. Температурний коефіцієнт Q10=1,3 – 3,7, що свідчить про різні механізми здійснення переносу різних сполук. (Q10 ←1,3: фізичний процес, відбувається без затрати метаболічної енергії , Q10→3,7: хімічний, енергозатратний процес). Температурна залежність швидкості надходження речовин у клітину спостерігається в біологічних межах.

>Активна адсорбція   залежить від температури і зв'язана з метаболізмом організму Активна адсорбція залежить від температури і зв'язана з метаболізмом організму

>Мінеральні елементи в рослині мають властивість пересуватись між органами, що важливе для їх повторного Мінеральні елементи в рослині мають властивість пересуватись між органами, що важливе для їх повторного використання – реутилізації. Так, вміст мінеральних елементів у зелених листках є значно вищим, ніж у жовтих перед початком листопаду, вміст елементів у молодих органах вищий, ніж у старих.

>Різні елементи мінерального живлення мають різну здатність до реутилізації. Це явище пов'язують з різною Різні елементи мінерального живлення мають різну здатність до реутилізації. Це явище пов'язують з різною розчинністю цих сполук Здатність зростає Здатність зростає

>Авторегуляція поглинання іонів   Рослинний організм, як і кожний інший живий організм, здатний Авторегуляція поглинання іонів Рослинний організм, як і кожний інший живий організм, здатний до регулювання власних функцій, зокрема, поглинання елементів живлення. З живильного розчину різної концентрації рослина по-різному поглинає іони. З концентрованого розчину рослина поглинає більше води і менше – мінеральних елементів, і навпаки

>Кількість і якісний склад поглинених рослиною мінеральних елементів визначає кислотність ґрунту (поживного розчину). Кількість і якісний склад поглинених рослиною мінеральних елементів визначає кислотність ґрунту (поживного розчину). Кількість поглинутого азоту і фосфору, (мг), рослинами бобів кормових залежно від кислотності субстрату З кислого розчину (рН<7) рослина швидше поглинає аніони, з лужного (рН>7) – катіони.

>За рахунок селективного поглинання рослина здатна змінювати кислотність середовища і, відповідно, доступність елементів живлення. За рахунок селективного поглинання рослина здатна змінювати кислотність середовища і, відповідно, доступність елементів живлення.

>Підсумок     Швидкість проникнення речовини у клітину – лабільна властивість, що Підсумок Швидкість проникнення речовини у клітину – лабільна властивість, що залежить від комплексного впливу багатьох чинників. Кожна зміна конфігурації молекул у складі мембрани веде до зміни її проникності. Так, дія світла, ультрафіолетове випромінювання, одновалентні іони (Na+,K +,Li +) посилюють проникність мембрани, багатовалентні іони, низька температура – знижують.

>4. Механізми транспорту речовин через мембрану   Основна рушійна сила процесу поглинання мінеральних 4. Механізми транспорту речовин через мембрану Основна рушійна сила процесу поглинання мінеральних елементів – робота транспортерів, локалізованих в мембрані.

>Через мембрану речовини транспортуються за допомогою:  Процесу дифузії Порових каналів (аквапорини) Білків-переносників Іонних Через мембрану речовини транспортуються за допомогою: Процесу дифузії Порових каналів (аквапорини) Білків-переносників Іонних помп Іонних каналів

>Дифузія  Градієнт концентрації Дифузія Градієнт концентрації

>Швидкість  дифузії  через мембрану  описується законом Фіка: dn/dt = A P Швидкість дифузії через мембрану описується законом Фіка: dn/dt = A P (C1 – C2); dn/dt – кількість молекул, що проходить через одиницю площі; A – площа переносу молекул; P – коефіцієнт проникнення, залежить від в'язкості середовища: РН2О = 1, Ргліцерин = 0,0007. (C1 – C2) – різниця концентрацій.

>Фактори, які впливають на швидкість дифузії: Розчинність у ліпідах; Розміри молекул; Густина мембрани; Концентраційний Фактори, які впливають на швидкість дифузії: Розчинність у ліпідах; Розміри молекул; Густина мембрани; Концентраційний градієнт; Площа поверхні мембрани; Склад ліпідного шару.

>

>Типи порових каналів Типи порових каналів

>За допомогою білків-переносників транспорт речовин здійснюється наступними шляхами: уніпорт – проникнення речовини за допомогою За допомогою білків-переносників транспорт речовин здійснюється наступними шляхами: уніпорт – проникнення речовини за допомогою переносника; симпорт – спряжене одностороннє проникнення речовин крізь мембрану; антипорт – спряжене різностороннє проникнення речовин крізь мембрану.

>47 Типи білків-переносників 47 Типи білків-переносників

>Білки-транспортери за будовою – циклічні молекули, які здатні переносити інші молекули через гліколіпідний шар. Білки-транспортери за будовою – циклічні молекули, які здатні переносити інші молекули через гліколіпідний шар. Проникність мембрани, що містить такий переносник, зростає у 1000 разів.

>Для білків-переносників характерна:    Вибірковість Стереоспецифічність Насичення    Для кожної Для білків-переносників характерна: Вибірковість Стереоспецифічність Насичення Для кожної з речовин, що проникають крізь мембрану, існують специфічні білки-переносники.

>Валіноміцин Валіноміцин транспортує  10000 К+/с   Для К+ встановлено структуру та механізм Валіноміцин Валіноміцин транспортує 10000 К+/с Для К+ встановлено структуру та механізм роботи білка-переносника – валіноміцину.

>Канальні білки: вхідні,  вентильні, потенціалзалежні Значна проникність для молекул, які транспортуються; Вища порівняно Канальні білки: вхідні, вентильні, потенціалзалежні Значна проникність для молекул, які транспортуються; Вища порівняно з іншими транспортерами швидкість транспорту Незалежність швидкості транспорту від температури

>52 Канальні білки  Ворітній механізм дії канальних білків: конформаційні зміни цих білків переводять 52 Канальні білки Ворітній механізм дії канальних білків: конформаційні зміни цих білків переводять їх з відкритого у закритий стан

>Дальній транспорт по рослині Рух розчинених речовин по провідних пучках здійснюється: а) по ксилемі Дальній транспорт по рослині Рух розчинених речовин по провідних пучках здійснюється: а) по ксилемі (висхідний потік); б) по флоемі (низхідний потік від листків до зон споживання, і різної направленості при мобілізації запасних речовин).

>КСИЛЕМНИЙ ТРАНСПОРТ Яким чином iони поступають у мертвi судини ксилеми?  це  вiдбувається КСИЛЕМНИЙ ТРАНСПОРТ Яким чином iони поступають у мертвi судини ксилеми? це вiдбувається завдяки дiяльностi кiлькох iонних насосiв у ризодермi та в живих клiтинах ксилеми, в результатi чого мiнеральнi елементи поступають у судини i трахеї. Слiдом за ними за законами осмосу входить вода i розвивається кореневий тиск, а транспiрацiя сприяє пересуванню елементiв по ксилемi. Висхiдний ток у ксилемi, обумовлений транспiрацiєю, здiйснюється пасивно i не потребує енергiї, за виключенням енергiї для пiдтримки вiдкриття продихiв. По судинах ксилеми сiк рухається швидко до десяткiв метрiв за годину, по трахеїдах повiльнiше. Ксилемний сік – це в основному розчин неорганічних речовин, Органічні компоненти ксилемного соку міняються в залежності від виду рослин і від природи іонів ґрунтового розчину. Якщо клiтина поглинає багато катiонiв, зразу синтезуються органiчнi анiони, частiше всього карбонових кислот. Ксилемний сiк вiдрiзняється i по вмiсту вiд вакуолярного

>Порівняльний склад (у ммоль/л) флоемного та ксилемного соку в однорічного люпину Порівняльний склад (у ммоль/л) флоемного та ксилемного соку в однорічного люпину

>Механізми ксилемного транспорту.  Завантажування ксилеми найінтенсивніше відбувається в зоні кореневих волосків. Тут працює Механізми ксилемного транспорту. Завантажування ксилеми найінтенсивніше відбувається в зоні кореневих волосків. Тут працює декілька насосів на діяльність яких витрачається метаболічна енергія. Головний насос – у плазмалемі клітин ризодерми і корової паренхіми. Він зумовлений роботою Н+-помп, в якості яких виступають Н+-АТФази і, можливо, протонно-транспортні редокс-ланцюги. В цих місцях катіони й аніони із клітинних стінок поступають у цитоплазму. Через клітини ендодерми з поясками Каспарі вода і мінеральні солі рухаються лише по симпласту. В паренхімних клітинах пучків (перехідних клітинах) може діяти інша помпа, котра перекачує мінеральні речовини через пори трахеїд до їх порожнин. В судинах збільшується осмотичний потенціал і всисна сила. Вода, згідно законів осмосу, поступає в трахеїди й судини, де зростає гідростатичний тиск і здійснюється подача води в наземні частини рослини (нижній кінцевий двигун - НКД). Усі ці процеси відбуваються з витратою енергії АТФ.

>Розвантажування ксилеми  Тобто надходження води та іонів із судин, обумовлене гідростатичним тиском у Розвантажування ксилеми Тобто надходження води та іонів із судин, обумовлене гідростатичним тиском у судинах, силами транспірації й атрагуючою дією оточуючих клітин. Воно також залежить від вибіркової проникності мембран Більша частина води випаровується. При цьому можливе перенасичення солями та потреби клітин у тих чи інших елементах живлення. У клітинах існує щонайменше 3 способи ліквідації надлишку іонів: 1. утворення важкорозчинних солей (у клітинних стінках, вакуолях); 2. відтік солей через флоему; 3. виділення солей сольовими залозами й волосками. Найбільша кількість іонів поглинається клітинами листків. Про це можна судити, виходячи зі складу гутаційної рідини, яка виділяється із ксилемних закінчень через гідатоди.

>Структура флоеми.     Асиміляти із листків надходять у флоему, яка складається Структура флоеми. Асиміляти із листків надходять у флоему, яка складається із спеціалізованих клітин. Транспортну функцію здійснюють ситовидні клітини (нижчі і голонасінні рослини) та ситовидні трубки (покритонасінні). Паренхімні клітини пучка є запасаючими або пропускними, а клітини-супутники виконують енергетичну функцію. Провідна система складає 25 % від загального об'єму листка. Загальна довжина провідних пучків в 1 см2 коливається в межах 20-100 см. З них 95 % припадає на частку атрагуючих тонких пучків.

>Склад флоемного соку  Основна транспортна форма цукрів – сахароза.  Її вміст у Склад флоемного соку Основна транспортна форма цукрів – сахароза. Її вміст у флоемному сокові може досягати 1 моль/л (85% від сухої маси), що в 10-30 раз вище, ніж у клітинах мезофілу. Активність інвертази у флоемному ексудаті надзвичайно низька. Можуть транспортуватися й інші олігоцукри (рафіноза, стахіоза), спирти (сорбіт). Уміст азотистих речовин (білків, амінокислот та ін.) не перевищує 0,5 %. Наявні фітогормони, органічні кислоти, вітаміни. Неорганічні солі становлять 1-3%. Високий вміст К+ (50-200 ммоль/л). рН ~ 8,0-8,5. АТФ міститься в концентрації 0,5 ммоль/л і надходить, очевидно, із супроводжуючих клітин.

>Завантажування флоеми пов'язане з діяльністю іонних помп. У плазмалемі клітин-супутників  функціонує Н+-помпа, направлена Завантажування флоеми пов'язане з діяльністю іонних помп. У плазмалемі клітин-супутників функціонує Н+-помпа, направлена назовні. Закислення апопласта сприяє віддачі іонів К+ і сахарози клітинами хлоренхіми. Одночасно виникає градієнт рН на плазмалемі клітин флоеми, що приводить до надходження в ці клітини сахарози в симпорті з іонами Н+ (Н+-цукор - котранспортний механізм). В даному випадку трансмембранний перенос Н+ здійснюється по концентраційному градієнту, а сахарози – проти. Весь процес забезпечується білками-переносниками в плазмалемі, споріднення яких до цукрів зростає при їх протонуванні.

>У клітинах мезофілу осмотичний тиск значно нижчий, ніж у тонких провідних шляхах  . У клітинах мезофілу осмотичний тиск значно нижчий, ніж у тонких провідних шляхах . По мірі руху від тонких провідних пучків до середньої жилки і далі вміст цукрів у пучках зростає, але не так різко, як при переході від мезофілу до тонких розгалужень. Т.ч., завантажування асимілятами провідної системи відбувається проти градієнта концентрації і супроводжується затратою енергії. АТФ постачають клітини-супутники, в яких дуже висока інтенсивність дихання.

>Іони Н+, що надійшли в клітини, знову видаляються Н+-помпою, робота якої поєднана з поглинанням Іони Н+, що надійшли в клітини, знову видаляються Н+-помпою, робота якої поєднана з поглинанням іонів К+. Сахароза та іони К+ по численних плазмодесмах переносяться в порожнини ситовидних трубок. Подібним чином із мезофілу поступають амінокислоти та інші метаболіти. Отже, у ситовидних трубках накопичуються сахароза та К+ за рахунок постійного викачування протонів. Зростання концентрації осмотично-активних речовин у судинах приводить до надходження сюди води з оточуючих тканин і ксилеми.

>Механізми флоемного транспорту Рух асимілятів по ситовидних трубках відбувається зі швидкістю 50-100 см/год і Механізми флоемного транспорту Рух асимілятів по ситовидних трубках відбувається зі швидкістю 50-100 см/год і включає в себе три взаємопов'язані процеси: завантажування флоеми, транспорт асимілятів і розвантажування флоеми. Пересуваються вниз iони та цукроза за теорiєю Мюнха за током пiд тиском. В симпластi створюється осмотичний градiєнт, який в ситовидних трубках перетворюється у градiєнт гiдростатичного тиску. В результатi у флоемi виникає тiк рiдини вниз пiд тиском. Регуляцiя флоемного транспорту здiйснюється за рахунок послаблення атрагуючої здатностi органiв, зниження осмотичного градiєнту в трубках i регуляцiї Н-помпи.

>5. Зв’язок мінерального живлення рослин з диханням та фотосинтезом   Поглинання клітиною речовин 5. Зв’язок мінерального живлення рослин з диханням та фотосинтезом Поглинання клітиною речовин пов'язане з диханням. Чинники, що інгібують дихання (нестача кисню, відсутність субстратів, дихальні отрути), пригнічують вбирання мінеральних солей.

>За відсутності вуглеводів – головних субстратів дихання, які синтезуються в процесі фотосинтезу, вбирання мінеральних За відсутності вуглеводів – головних субстратів дихання, які синтезуються в процесі фотосинтезу, вбирання мінеральних елементів клітиною гальмується. Це свідчить про взаємозв'язок процесів дихання, фотосинтезу, мінерального живлення

>Таким чином, ці процеси – фотосинтез, дихання та мінеральне живлення пов'язують усі органи рослини Таким чином, ці процеси – фотосинтез, дихання та мінеральне живлення пов'язують усі органи рослини у цілісну систему, цілісний організм.