производные аденина терпеноиды производные триптофана цитокинины ауксины гиббереллины

производные аденина терпеноиды производные триптофана цитокинины ауксины гиббереллины абсцизовая кислота (АБК) газообразный углеводород H C C H Фитогормоны CLE-пептиды этилен системин ENOD-40 жасмонаты стриго-POLARIS салициловая брассино- лактоны etc. короткие кислота стероиды пептиды оксилипины H H производная хоризмата производные холестерола производные каротиноидов

Пептидные гормоны растений: • • • Системины CLE-пептиды Фитосульфокины SCRP/SP 11 RALF EPF ENOD 40 POLARIS (PLS) IDA ROT 4/DVL 1 CLEL/GLV • • • Системная устойчивость Развитие меристем Деление клеток Самонесовместимость Системная устойчивость Развитие устьиц Симбиоз с ризобиями Развитие сосудов Опадение цветков и листьев Развитие листовой пластинки Развитие корня

Мутанты по генам СLV 1, CLV 2, CLV 3 (CLAVATA) Clavatus –лат. «булавовидный» многолистная розетка Увеличение АМ побега фасциация стебля увеличение числа органов цветка увеличение числа плодолистиков Плод «матрешка»

Регуляция активности меристемы побега системой WUS-CLAVATA CLV 3 CLV 1/CLV 2 WUS организующий центр (ОЦ) меристемы Компоненты сигнального каскада: 1. POL/PLL (POLTERGEIST) протеинфосфатаза PP 2 C (позитивный регулятор WUS) 2. МАР-киназы 3. Малая ГТФаза ROP (Rho in Plant) (негативные регуляторы WUS) В какой последовательности и как действуют - неизвестно! Система CLAVATA (CLV): CLV 3 – лиганд (пептид из 12 аминокислот) Ser/Thr CLV 1/CLV 1 – рецептор (гомодимер) рецептор CLV 2/CRN – рецептор (гетеродимер) ные киназы WUS

CLV 3 – представитель семейства CLE-пептидов (CLE = CLAVATA 3/ ENDOSPERM SURROUNDING REGION) Про-CLE-пептид (около 120 а. к. ) B group A group Процессинг пептида (12 а. к. , соответствующие CLE-домену) + +

Системы WOX-CLAVATA в регуляции развития апикальных меристем CLV 3 CLV 1, CLV 2/CRN ПAM WUS КAM WOX 5 ACR 4 - организующий центр (ОЦ) - стволовые клетки CLE 40

CLE-пептиды группы В – позитивные регуляторы развития латеральных меристем Проводящий пучок WUS, WOX 5 stem cells CLE 41, 42, 44 флоэма ксилема камбий (латеральная меристема) CLV 3, CLE 40 WOX 4 stem cells CLE-B (CLE 41/44/42) = TDIF (Tracheray element Differentiation Inhibitory Factor) TDIF TDR WOX 4

Примеры действия CLE-пептидов в развитии Меристема клубенька (Мишень – ген WOX 5) Ранний эмбриогенез (Мишень – ген WOX 8) CLV 1 -LK = Ps. SYM 29 CLE 8 CLE 13 WOX 8 Меристема клубенька wt cle 8 WOX 5 дикий тип sym 29 WOX 8 g. D: NLSvenus. YFP 3 wt cle 8

Паразитические нематоды секретируют CLE-пептиды, модифицирующие программу развития растения-хозяина (пример «молекулярной мимикрии» ) Гетеродимер CLV 2/CRN – рецептор нематодных CLE

Пептидные фитогормоны Системин: • Функция: системная устойчивость • Рецептор: неизвестен • Мишени: гены защиты (PR, etc. ) 200 а. к. 18 а. к. AVGSLPPSLRNPPLMGTN SCRP (S-locus Cysteine Rich Proteins): • Функция: подавление самоопыления • Рецептор: Ser/Thr киназы SRK • Мишени: неизвестны

Пептидные фитогормоны EPF (Epidermal Patterning Factors): • Функция: образование устьиц • Рецептор: Ser/Thr киназы ER/ TMM • Мишени: неизвестны RGF/ GLV/ CLEL (Root Growth Factors / Golven/ CLE-Like): • Функция: развитие корня • Рецептор: неизвестен • Мишени: неизвестны

Брассиностероиды • Стероидные гормоны растений • Впервые выделены из пыльцы рапса • Стимулируют ростовые процессы в очень низких концентрациях (10 -6 – 10 -12 М) • У брассиностероидов отсутствует система дальнего транспорта wt dwf 1 dwf 6 det Фенотипы мутантов: карликовость, де-этиолирование

Регуляция фотоморфогенеза Брассиностероиды этилен ? ? ? Созревание плодов ? ? ? АБК ? ? ? ауксины, гиббереллины Удлинение клеток Дифференцировка ксилемы Закрывание устьиц BR Пектиназы и т. д. Эспансины, экстенсины ауксины ГК Н+ Н+ Н+ ГК

Опыты по прививкам: у брассиностероидов отсутствует система дальнего транспорта

Сигналинг брассиностероидов Рецепторы: гетеродимер Ser-Thr киназ BRI 1 и BAK 1 Компоненты сигнального каскада: • Ингибитор протеинкиназ BKI 1 (BRI 1 KINASE INHIBITOR 1) • Мембран-связанные протеинкиназы BSK (BR-SIGNALING KINASE) и CDG 1 (CONSTITUTIVE DIFFERENTIAL GROWTH 1 ) • Протеинфосфатазы семейства РР 1 - BSU 1 (BRI 1 -SUPPRESSOR 1) и семейства РР 2 А • Цитозольная протеинкиназа BIN 2 (BRASSINOSTEROID INSENSITIVE 2) • Белки семейства 14 -3 -3 - фосфопетид-связывающие белки Транскрипционные факторы: BZR 1 (BRASSINAZOLE RESISTANT) и BES 1/BZR 2 (BRI 1 EMS SUPPRESSOR) No BR + BR ?

Взаимодействие брассиностероидов, ауксинов и гиббереллинов в негативном контроле фотоморфогенеза проростков: 1. Свет вызывает деградацию ТФ PIF 4 (Phytochrome Interacting Factor 4), который обеспечивает программу этиолирования 2. GA вызывают деградацию транскрипционных репрессоров DELLA, которые подавляют программу этиолирования 3. BR-зависимые ТФ BZR образуют гетеродимеры с PIF 4 и запускают программу этиолирования

Стимуляция пролиферации и дифференцировки клеток на границе листовых примордиев и в листьях (мишень – ТФ CUC) Дифференцировка клеток устьиц (мишени – киназы MAP-каскада YODA и MKK 4, ТФ BES 1; антагонисты- пептидные гормоны EPF) ТФ BES 1/BZR 1 играют центральную роль во всех BRзависимых процессах Дифференцировка сосудов (мишень – ТФ BES 1, активатор – CLE пептиды группы В (TDIF) и их рецептор TDR) Закладка боковых корней (мишень – ТФ BES 1, ауксин-зависимые ТФ ARF, активатор – CLE пептиды группы В (TDIF) и их рецептор TDR)

ТФ BES 1/BZR 1 играют центральную роль во всех BR-зависимых процессах Поддержание оптимального размера меристемы корня (КАМ): 1. Рецепция BR в вышележащих участках корня активирует сигналинг ауксинов и пролиферацию клеток КАМ 2. Рецепция BR зоне, прилегающей к КАМ, подавляет пролиферацию клеток КАМ через ТФ BES 1 Закладка корневых волосков: ТФ BES 1 поддерживает лабильность клеточной с стенки «волосковых» клеток

Стриголактоны Открыты как стимуляторы прорастания семян паразитических растений, а также роста гиф арбускулярной микоризы Функции: • Стимуляторы прорастания • Ингибиторы ветвления стебля • Регуляторы роста патогенов и симбионтов

Стриголактоны – негативные регуляторы ветвления

Каррикины – регуляторы прорастания

Каррикины образуются при сгорании сахаров Еще один регулятор прорастания семян после пожара - цианогидрины Кangaroo paw (Anigozanthos manglesii )

Единый механизм сигналинга стриголактонов и каррикинов Рецепторы – /b-гидролазы. Уникальны! Они гидролизуют свои лиганды! (НО: продукты гидролиза НЕ НУЖНЫ для передачи сигнала) Убиквитин-лигазы с F-box белком MAX 2 (относятся к семейству убиквитин-лигаз SKP 1–CULLIN–F-box (SCF)) Репрессоры транскрипции

Рецепция и передача сигнала стриголактонов ТФ семейства TEOSINTE BRANCHED 1/CYCLOIDEA/PROLIFERATING CELL FACTO- R 1 family (TCP)

Фитогормоны и защита от патогенов патоген ПКС HR Локальный иммунитет PR белки, дефенсины НЕпатоген SAR, ISR Системный иммунитет SA JA системин этилен

Жасмоновая кислота (JA) Биосинтез JA начинается в хлоропластах из - линоленовой кислоты и заканчивается в пероксисомах. Под действием ферментов JAR и JMT JA превращается в активные метаболиты, среди которых JA-Ile участвует в запуске ответа на воздействие патогена.

JA – медиатор индуцированной системной устойчивости (ISR) JA • В отсутствие патогена колонизация корней растения непатогенными микроорганизмами приводит к изменению экспресии более 100 генов, среди которых ген MYC 2, кодирующий JA–зависимый ТФ Me. JA

Летучие соединения (Volatile Compounds, VOCs) в коммуникациях между растениями и их защите

Сигналинг JA Короткий путь, основанный на убиквитинировании транскрипционных репрессоров Рецептор COI – субъединица UBQ-лигазы Транскрипци онные репрессоры JAZ Транскрипци онный фактор MYC 2 Негативная обратная связь

JA защищает растения от некротрофных патогенов…

…Но облегчает жизнь биотрофным патогенам и симбионтам

Салициловая кислота (SA)

Функции SA: • • Поддержание структуры хлоропластов Защита от окислительного стресса Закрывание устьиц Термогенез • Системный иммунитет (SAR) PAMPs Avr genes SAR R genes receptors SA HR Передача сигнала этилен

Схема передачи сигнала салициловой кислоты

Предполагаемая схема сигналинга SA NPR 1 коактиватор транскрипции, центральный регулятор иммунного ответа. Активен в виде моно- или димера, неактивен в виде олигомера. Мишень NPR 3 и 4. NPR 4 – рецептор SA, субъединица UBQ-лигазы. Теряет активность при связывании SA! NPR 3 –рецептор SA, субъединица UBQ-лигазы. При связывании SA, ее активность усиливается TGA 2 – транскрицпионный репрессор, который при связывании с NPR 1 становится активатором

Роль рецепторов салициловой к-ты в развитии местного и системного иммунитета Местный иммунитет (HR): кратковременное резкое повышение уровня SA, активация рецепеторов NPR 3 и NPR 4, деградация ТФ NPR 1, некроз Системный иммунитет (SAR): долговременное небольшое повышение уровня SA, активация рецептора NPR 4, активация ТФ NPR 1, экспрессия «генов защиты»