Поведенческая экология Лекция 2 Пространственная структура популяции

Поведенческая экология Лекция 2 • Пространственная структура популяции, резиденты и мигранты v v Пространственная структура популяции Резиденты и мигранты Концепция территориальности Механизмы поддержания пространственной структуры Рожнов В. В. Институт проблем экологии и эволюции им. А. Н. Северцова РАН

Пространственная структура популяции Что такое пространственная структура популяции? Пространственная структура популяции – закономерная система пространственного размещения особей и группировок в популяции Два основных подхода к трактовке термина: 1. система иерархически соподчиненных (включающих группировки низших звеньев по мере повышения ранга) группировок особей одного вида 2. структурная составляющая пространственно-этологической организации популяции – конкретное размещение особей или участков их обитания (механизм поддержания пространственной структуры – этологическая составляющая, или социальное поведение)

Пространственная структура популяции Что такое пространственная структура популяции? 1 трактовка Наиболее известная схема пространственной организации популяции предложена Н. П. Наумовым (1967, 1971) Географические популяции Местные (локальные) популяции Элементарная популяция (поселение) Парцелла Наумов Н. П. 1967. Структура популяций и динамика численности наземных позвоночных // Зоол. журн. Т. 46. № 10. С. 1470 -1486. Наумов Н. П. 1971. Пространственные структуры вида млекопитающих // Зоол. журн. Т. 50. № 7. С. 965 -980. Особь (семейная группа)

Пространственная структура популяции Что такое пространственная структура популяции? 2 трактовка С точки зрения конкурентных отношений между особями пространственное разобщение особей легче всего решает задачу максимального снижения конкуренции (Шилов, 1991) «… общая пространственно-этологическая структура популяции реализуется в виде системы отдельных группировок, в каждой из которых особи находятся в тесном информационном и функциональном контакте. … Как правило, внутри популяции образуются группировки особей, более тесно связанных друг с другом, чем с другими аналогичными группировками. Их называют демами (Gilmur, Heslop-Harrison, 1954), мерусами (Флинт, 1977), парцеллярными группировками (Наумов, 1967, 1971), внутрипопуляционными группировками (Шилов, 1977)» – Шилов, 1991: 13 Шилов И. А. 1991. Принципы внутрипопуляционной организации и биологическая роль пространственно-этологической структуры // Структура популяций у млекопитающих. Вопросы териологии. М. : Наука. С. 5 -20. «… пространственный контакт, ведущий к персонализации отношений между индивидами, является первым условием для становления устойчивой социальной связи» – Панов, 1983: 92 Панов Е. Н. 1983. Поведение животных и этологическая структура популяций. М. : Наука. 424 с.

Пространственная структура популяции Типы распределения особей в пространстве Три основных типа распределения особей в пространстве (Панов, 1983): 1. случайное (нерегулярное – random) – особи не склонны к сколько-нибудь устойчивым взаимодействиям (кривая пуассоновского распределения) 2. равномерное (регулярное – even) – отношения между особями в основе своей антагонистичны (кривая нормального распределения) 3. контагиозное (агрегированное – clumped) – в поведении особей преобладает тенденция к позитивным взаимодействиям (двухвершинная кривая) 1 2 3 Панов Е. Н. 1983. Поведение животных и этологическая структура популяций. М. : Наука. 424 с.

Пространственная структура популяции Некоторые общие выводы из анализа распределения особей в пространстве В популяции можно выделить локальные группы особей и такая группа особей, «находящихся в постоянном визуальном и акустическом (у млекопитающих и ольфакторном – В. В. Р. ) контакте, представляет собой своеобразную социальную ячейку (парцеллу) со специфическими регуляторными функциями (социальная стимуляция и т. д. ), а сами эти ячейки даже в однородной среде нередко отделены друг от друга пустующими участками местности» – Панов, 1983: 95 Панов Е. Н. 1983. Поведение животных и этологическая структура популяций. М. : Наука. 424 с.

Пространственная структура популяции Некоторые общие выводы из анализа распределения особей в пространстве • • • Локальная плотность популяции зависит от распределения особей Как и особи, группы особей могут быть распределены случайно, равномерно или контагиозно Распределение особей в одной и той же локальной популяции различно при разных уровнях численности: при повышении численности сверх некоего определенного уровня равномерное или контагиозное распределение сменяется случайным, т. е. перенаселение ведет к уменьшению степени организации Следует использовать адекватные исследуемому объекту методы сбора и анализа информации Традиционное уравнивание территориальности и так называемого «одиночного» способа существования неправомерно: степень разобщения особей такова, что она не только не исключает, но и требует определенного уровня контактов Панов Е. Н. 1983. Поведение животных и этологическая структура популяций. М. : Наука. 424 с.

Пространственная структура популяции Методы изучения пространственной структуры Для изучения пространственного распределения животных и обработки информации начали широко использовать GPS-приемники и географические информационные системы (ГИС), предназначенные для накопления пространственно распределенной информации и ее анализа Программное и картографическое обеспечение работ: • Программное обеспечение для создания электронных карт и работы с ними (Map. Info, Arc. View Gis, Geo. Draw/Geo. Graph и т. д. ) • Программное обеспечение для работы с GPS-приемниками (Ozi. Explorer, расширение «AV Garmin» для Arc. View GIS) • Специализированное программное обеспечение для обработки информации по животному миру (Biotas, Animal. Movement) • Электронные топографические карты масштаба, который обеспечивает возможность отображения максимального количества информации об объекте и среде его обитания • Космическая или аэрофотосъемка для актуализации карт и создания тематических слоев (рельеф, растительность)

Пространственная структура популяции Методы изучения пространственной структуры Пример: пространственная структура популяции переднеазиатского леопарда (Хорозян, Абрамов, 2005) Методами ГИС-картирования и статистического анализа с использованием программ Arc. View GIS 3. 2, 3 D Analyst и Spatial Analyst на территории Армении выделены грубо-масштабный (вся территория, где встречается леопард) и тонко-масштабный (территория, где леопард определенно обитает или может временно обитать в период случайных заходов или целенаправленных переходов) типы ареала Грубо-масштабный (слева) и тонкомасштабный (справа) ареалы леопарда в Армении с выделением ячеек приоритетных территорий для его охраны в восточной части Хосровского заповедника (1) и выше селений Шванидзор и Нювади (2) Хорозян И. Г. , Абрамов А. В. 2005. Пространственная структура популяции и аспекты охраны переднеазиатского леопарда в Армении // Млекопитающие горных территорий. Мат-лы междунар. конф. М. : Т-во научных изданий КМК. С. 199 -202.

Пространственная структура популяции Методы изучения пространственной структуры Пример: пространственная структура популяции обыкновенного слепыша (Добролюбов, 2005) Методом подсчета выбросов обыкновенного слепыша на пробных площадках в 1 га и на маршрутах, охватывающих различные растительные ассоциации в Островцовской и Кунчеровской степи, изучено состояние его численности и пространственное распределение Картирование выбросов слепыша Изучение закономерностей распределения вида и использования им пространства в зависимости от различных экологических факторов (геоморфология, почвы, растительность и т. д. ) и особенностей социальной организации сопряжено с необходимостью сбора информации на больших площадях (сотни, иногда тысячи га) Подобные исследования были проведены на Казацком участке Центрально-Черноземного заповедника (Пузаченко, Власов, 1997), при этом двумя учетчиками на лошадях в течение 4 -х дней были учтены и нанесены на картосхему выбросы слепыша на площади около 383 га В заповеднике «Приволжская лесостепь» использована методика картирования его выбросов с применением GPS-навигатора Garmine-Map Добролюбов А. Н. 2005. Современные методы сбора и анализа информации (ГИС, ДДЗ, GPS) при изучении пространственной структуры популяций млекопитающих на примере обыкновенного слепыша (Spalax microphtalmus) // Поведение и поведенческая экология млекопитающих. М. : Тво научных изданий КМК. С. 24 -26.

Пространственная структура популяции Методы изучения пространственной структуры Пример: пространственная структура популяции обыкновенного слепыша (Добролюбов, 2005) Учет с использованием GPS-навигатора Учетчик проходит маршруты по исследуемой территорию с включенным прибором GPS и, подходя к каждой из слепышин, заносит в его память точки с соответствующими координатами Прибор в автоматическом режиме записывает все перемещения учетчика и на его карте виден пройденный путь, что позволяет контролировать ширину учетной ленты и направление движения По мере заполнения памяти GPS информацию передают в компьютер с помощью программы Ozi. Explorer 3. 95, позволяющей проводить привязку растровых карт и аэрофотоснимков в системе координат Пулково 1942 и сохранять полученные данные в формате шейп-файлов Arc. View Gis 3. x В 2004 г. при выборочном картировании слепышин в Островцовской и Кунчеровской степи автор за 6 дней зафиксировал около 4000 выбросов на площади 94 га, в 2005 г. в Кунчеровской степи за 12 ч сплошного картирования им получены координаты 1245 слепышин на площади 240 га Добролюбов А. Н. 2005. Современные методы сбора и анализа информации (ГИС, ДДЗ, GPS) при изучении пространственной структуры популяций млекопитающих на примере обыкновенного слепыша (Spalax microphtalmus) // Поведение и поведенческая экология млекопитающих. М. : Тво научных изданий КМК. С. 24 -26.

Пространственная структура популяции Методы изучения пространственной структуры Пример: пространственная структура популяции обыкновенного слепыша (Добролюбов, 2005) Анализ полученных материалов Последующая обработка собранной информации возможна с использованием как стандартных средств Arc. View Gis, так и специализированных модулей и других прикладных программ Полученный точечный слой выбросов слепыша может быть наложен на слои, содержащие информацию о рельефе, почвах, растительности и т. д. Добролюбов А. Н. 2005. Современные методы сбора и анализа информации (ГИС, ДДЗ, GPS) при изучении пространственной структуры популяций млекопитающих на примере обыкновенного слепыша (Spalax microphtalmus) // Поведение и поведенческая экология млекопитающих. М. : Тво научных изданий КМК. С. 24 -26.

Пространственная структура популяции Методы изучения пространственной структуры Пример: пространственная структура популяции дальневосточного леопарда В 2011 г. отловлено шесть леопардов, из них четыре помечены спутниковыми радиомаяками GPS/Argos

Пространственная структура популяции Почему так важно знать пространственную структуру популяции? Пространственная структура популяции – фундамент социальных отношений между особями «… пространственный контакт, ведущий к персонализации отношений между индивидами, является первым условием для становления устойчивой социальной связи» – Панов, 1983: 92 Панов Е. Н. 1983. Поведение животных и этологическая структура популяций. М. : Наука. 424 с. От пространственной организации популяций хищника и его жертвы напрямую зависит их взаимодействие – это показано на примере волка и белохвостого оленя (Mech, 1977, 1979) Mech D. 1977. Wolf-pack buffer zones as prey reservoirs // Science. Vol. 198. № 4314. P. 320 -321. Mech D. 1979. Why some deer are safe from wolves // Natur. Hist. Vol. 88. № 1. P. 71 -76.

Пространственная структура популяции Участок обитания – структурная единица, позволяющая охарактеризовать пространственную структуру популяции Понятие введено Э. Сетоном-Томпсоном (Seton-Thompson, 1909) Участок обитания – все пространство, которое использует особь Seton-Thompson E. 1909. Участок обитания описывается методом соединения всех самых наружных точек, где побывала особь – метод выпуклого полигона (Moore, 1989) Moore. 1989.

Пространственная структура популяции Участок обитания – структурная единица, позволяющая охарактеризовать пространственную структуру популяции Участок обитания также структурирован и на нем можно выделить: • постоянные убежища (норы, лежки и т. п. ) • временные убежища • места кормежки • пути перемещения (тропы) • места оставления запаховых меток Методы изучения структуры и использования участка обитания: • прямые визуальные наблюдения • тропление по следам и определение их индивидуальной принадлежности • использование радиопередатчиков • введение красителей и пластиковых меток в корм • применение изотопов • картирование и применение приборов навигации GPS

Пространственная структура популяции Участок обитания Структура и размеры участка обитания Участок обитания и его структура тигрицы Серьга За год участок обитания тигрицы составил 870 км 2

Пространственная структура популяции Субъединицы участка обитания Х. -А. Эрнандес-Бланко и А. Д. Поярков предложили концепцию структурирования семейного участка (на примере волка) с выделением пространственных субъединиц Внутри участка обитания выделяются три пространственных субъединицы: - очаг - жизненное пространство - пространственная оболочка Волки используют различные части семейного участка с разной интенсивностью и в разной степени взаимодействуют друг с другом Распределение особей по семейному участку согласовано с определенной схемой, которая обусловлена особенностями биологии вида и повторяется с заданной периодичностью

Пространственная структура популяции Субъединицы участка обитания Схематическое изображение субъединиц территории у колониальных птиц (по Харитонов, 2006) Край Периферия Гнездо Зона агрессивных взаимодействий Гнездовой участок Сердцевинная зона Центр Макроструктура колонии птиц (по Харитонов, 2006) Перицентр

Резиденты и мигранты Критерии выделения резидентов и мигрантов По продолжительности пребывания на определенном участке пространства зверей в парцеллярных группировках можно разделить на три категории – резидентов, временных резидентов и мигрантов (= транзитных особей) У фуро (альбиноса черного хоря), акклиматизированного в Новой Зеландии, за которым проведены наблюдения на ее побережье (лагуна Пуке-Пуке), соотношение таких членов группировки было следующим (Lavers, 1973): • • из 14 самцов фуро 5 оказались резидентами, 3 – временными резидентами и 6 – мигрантами из 6 самок 3 были резидентами (2 – в течение 17 месяцев, 1 – в течение 6 месяцев) и одна мигрантом Самки фуро остаются резидентами в течение более длительного времени, чем самцы, среди которых больше мигрантов Lavers G. O. 1973. Ecology and distribution // J. Anim. Ecol. Vol. 49. № 3. P. 755 -774.

Резиденты и мигранты Стратегии поведения резидентов и мигрантов Установлено, что в течение суток мигранты молоди плотвы реализуют две разнонаправленные стратегии поведения (лаборатория Д. С. Павлова) При вечернем понижении освещенности они совершают покатную миграцию, для чего активно выходят на поток, используя в качестве ориентира скорость течения и турбулентность: отсутствие условий для зрительной ориентации приводит к нейтрализации реореакции, в результате чего и происходит пассивный снос рыб течением В утренние сумерки с повышением освещенности мигранты реализуют стратегию прекращения ночной миграции: они проявляют реореакцию, используя зрительно-тактильные ориентиры (макрофиты, неравномерность скоростей течения, турбулентность потока), и активно перемещаются в прибрежье; при этом турбулентность потока не только стимулирует проявление реореакции молоди, но и ориентирует рыб в направлении прибрежья

Перерыв

Концепция территориальности Территориальность и связанная с ней терминология Территориальность – явление продолжительного нахождения особей в пределах определенной фиксированной территории Территория – любая охраняемая область (Noble, 1939) Noble V. T. 1939. Dominance in the life of birds // Auk. Vol. 59. P. 263 -273. Территория – охраняемая особью часть индивидуального участка или та его часть, на которой индивид проявляет территориальное поведение Burt W. H. 1943. Territoriality and home range concepts as applied to mammals // J. Mammal. Vol. 24. № 3. P. 346 -352.

Концепция территориальности Примеры территориальности Колюшка трехиглая Классический пример территориальности Широко распространена у берегов северных частей Атлантического и Тихого океанов, живет в море и в пресных водах Питается мелкими ракообразными, личинками насекомых, червями, икрой и мальками других рыб В период нереста самец колюшки покидает стаю, занимает определенную территорию и охраняет ее от вторжения других особей с помощью демонстраций Несколько самок откладывают икру в одно и то же гнездо, икрометание порционное, плодовитость 150 -180 икринок Колюшка трехиглая Gasterosteus aculeatus

Концепция территориальности Примеры территориальности Носуха Хищные млекопитающие семейства енотовых, обитают в Центральной Америке, живут стаями, в которые входят самцы и самки Каждая стая около 80% времени находится в центральной зоне своего местообитания Центральные зоны разных стай не перекрываются, но и не защищаются в открытую от вторжения других стай – если одна стая входит в центральную зону другой, между ними не происходит жестких агрессивных взаимодействий, а лишь кратковременные проявления враждебности Таким образом, у носухи отдельные группы обладают преимущественным правом на использование определенной зоны, но не охраняют эту зону явным образом Аналогичные примеры, не соответствующие традиционным определениям территориальности: • среди млекопитающих – иглохвостые валлаби, • среди птиц – сойка Cyanocitta stelleri, муравьеловка

Концепция территориальности Примеры территориальности Топорик Чистиковые птицы, гнездящиеся колониями на островах северной части Тихого океана Существует сложная система гнездового поведения и поведения в так называемых «клубах холостяков» Границы, несмотря на очень небольшие территории, можно выделить Харитонов С. П. 1990. Топорок // Птицы СССР. Чистиковые. М. : Наука. С. 173 -182.

Концепция территориальности Примеры территориальности Симбионты голотурий Отмечено более 800 видов симбионтов, ассоциированных с различными видами типа иглокожих В Южно-Китайском море у берегов Вьетнама изучали симбионтов голотурий, с 7 видов которых собрано 7 видов симбионтов – рыбы, полихеты, крабы, креветки, моллюски У симбионтов выявлены наличие разного рода травм (свидетельство внутривидовых столкновений) и тенденция к понижению коэффициента дисперсии при повышении экстенсивности заселения голотурий (свидетельство внутривидового антагонизма) Эти два факта рассматриваются как доказательство территориального поведения, отражающего конкуренцию за жизненное пространство и пищу Креветки Periclimenes imperator на голотурии Лыскин С. А. , Бритаев Т. А. 2004. Внутри- и межвидовые взаимодействия симбионтов голотурий Южного Вьетнама // Актуальные проблемы экологии и эволюции в исследованиях молодых ученых. М. : Т-во научных изданий КМК. С. 98 -103.

Концепция территориальности Территориальность – типологизация Типы территориальной организации (Wilson, 1975) Тип Характеристика Примеры А Обширная охраняемая область, в пределах которой животные находят себе убежище, ухаживают, спариваются, выращивают потомство и собирают большую часть пищи Бентосные рыбы, древесные ящерицы, насекомоядные птицы, некоторые мелкие млекопитающие Б Обширная охраняемая область, в пределах которой происходит все, что связано с размножением, но которая не служит главным местом сбора пищи Козодои, тростниковые камышевки В Небольшая охраняемая область вокруг гнезда Осы-сфексы, многие колониальные птицы – ибисы, цапли Г Территории, на которых происходит образование пар и/или копуляция Равнокрылые и разнокрылые стрекозы, полынный тетерев, болотный козел Д Места для ночлега и убежища Многие летучие мыши, скворцы, домашние голуби Wilson E. O. 1975. Sociobiology: The new synthesis. Harvard, The Belknap Press, Cambridge, Mass. 697 pp.

Концепция территориальности Территориальность – общепринятые взгляды и их развитие Территория – область, в пределах которой ее постоянный обитатель пользуется в отношении доступа к ограниченным ресурсам правом первенства, не принадлежащим ему в других областях (Kaufman, 1971) Kaufman J. H. 1971. Is territory definable? // Esser A. H. (ed. ). Behavior and environment: The use of space by animals and men. New York: Plenum Press. P. 36 -40. Территориальность и поддерживающее ее территориальное поведение возникают в результате внутривидовой конкуренции за пространство, включая все его ресурсы (пищу, убежища, особей противоположного пола и т. п. ) Видовые особенности территориального поведения определяют пространственную структуру популяции и ее динамику во времени

Концепция территориальности Территориальность – общепринятые взгляды и их развитие Территориальное поведение – совокупность способов активного рассредоточения в пространстве особей или их группировок (семей, стай) в пределах территории данной популяции Территориальное поведение включает: • • • антагонистические отношения между особями (взаимное избегание, демонстрация угрозы, активная агрессия) ритуализированные формы поведения мечение территории (помет, мочевые метки, поскребы на почве в местах дефекации и уринации или на коре деревьев) Функция территориального поведения – снижает количество реально размножающихся особей, поддерживая оптимальную плотность популяции, так как особи, не способные удерживать территорию, зачастую исключаются из размножения или его вероятность для них резко уменьшается

Концепция территориальности Территориальность – общепринятые взгляды и их развитие Территориальность – один из способов монополизации ресурсов (Wynne. Edwards, 1962; Ever, 1968) Wynne-Edwards V. C. 1962. Animal dispersion in relation to social behaviour. Edinburgh-London: Oliver and Boyd Ltd. 654 pp. Ever R. F. 1968. Ethology of mammals. London: Logos Press. 491 pp. Основной ресурс территории – доступ к спариванию (Emlen, Oring, 1977; Davies, 1992; Martins, 1994) Emlen S. T. , Oring L. W. 1977. Ecology, sexual selection, and evolution of mating systems // Science. Vol. 197. P. 215 -223. Davies N. B. 1992. Mating systems // Krebs J. R. , Davies N. B. (eds). Behavioural ecology: An evolutionary approach. Oxford: Blackwell Sci. Publ. P. 263 -294. Martins E. P. 1994. Phylogenetic perspectives on the evolution of the lizard territoriality // Vitt L. J. , Pianka E. R. (eds). Lizard ecology. Princeton Univ. Press. P. 117 -144.

Концепция территориальности Территориальность – общепринятые взгляды и их развитие Основной смысл территориальности – рассредоточение особей для снижения риска хищничества (Tinbergen, 1953; Taylor, 1976) Tinbergen. 1953. Taylor. 1976. В условиях высокого пресса хищников дефицитом становится само пространство и внутривидовая конкуренция идет именно за него, особенно весной; ее проявления – драки (у глухарок драки на токах и частые звуковые сигналы днем) (Борщевский, 2006) Механизм «диффузной конкуренции» (Mac. Arthur, 1972) – конкурентное давление одного самого агрессивного вида (глухаря) повышает напряженность межвидовых отношений всей симпатричной группировки, что влияет на видовые оценки успешности размножения Борщевский В. Г. 2006. Внутри- и межвидовые отношения тетеревиных птиц в коренных ландшафтах Европейского Севера России // Орнитологические исследования в Северной Евразии. Тез. XII Междунар. орнитол. конф. Северной Евразии. Ставрополь: Изд-во СГУ. С. 87 -89. Mac. Arthur. 1972.

Концепция территориальности Территориальность – общепринятые взгляды и их развитие Скальная ящерица Обитает на Кавказе, в Крыму, в северной Персии, Малой Азии, Сирии и Палестине Скальные ящерицы бисексуальны Самцы в течение 2 -3 лет после вылупления перемещаются по обширной территории до 150 тыс. м 2 Переход к оседлости происходит после наступления половой зрелости (после третьей зимовки) После перехода к оседлости большинство особей живет на избранном участке в течение всей дальнейшей жизни (5 -15 лет) Период оседлой жизни делится на 2 этапа: нетерриториальный и территориальный Целлариус Е. Ю. 2004. Возможность длительного общения с самкой как основной фактор формирования территории у самцов скальной ящерицы (Lacerta saxicola) // Актуальные проблемы экологии и эволюции в исследованиях молодых ученых. М. : Т-во научных изданий КМК. С. 201 -206.

Концепция территориальности Территориальность – общепринятые взгляды и их развитие У нетерриториальных и территориальных самцов хорошо выражены различия в размерах и структуре используемых ими участков пространства и в поведении: • Участки нетерриториальных самцов имеют размер около 450 м 2, выраженные зоны интенсивного использования (core area) и центры активности отсутствуют, самцы не проявляют агрессии по отношению к сородичам, пространство участка используется равномерно, участки широко перекрываются как с участками сверстников, так и с участками территориальных самцов, нетерриториальный период длится 2 -3 года • Участки территориальных самцов имеют размер около 200 м 2 и ярко выраженную внутреннюю структуру – зону интенсивного использования (core area), центры активности и маршруты патрулирования, самцы проявляют агрессию в адрес других самцов, агрессивные контакты сосредоточены в зоне интенсивного использования площадью около 24 м 2, участки могут широко перекрываться, но зоны интенсивного использования разобщены Целлариус Е. Ю. 2004. Возможность длительного общения с самкой как основной фактор формирования территории у самцов скальной ящерицы (Lacerta saxicola) // Актуальные проблемы экологии и эволюции в исследованиях молодых ученых. М. : Т-во научных изданий КМК. С. 201 -206.

Концепция территориальности Территориальность – общепринятые взгляды и их развитие У нетерриториальных и территориальных самцов хорошо выражены различия в размерах и структуре используемых ими участков пространства и в поведении: Центры активности территориальных самцов всегда совпадают с центрами баскинга (мест приема солнечных ванн) предпочитаемых ими самок У территориального самца хорошо выражено патрулирование участка – специфическая хорошо дифференцированная форма перемещения по нему Маршруты патрулирования территориального самца охватывают обычно все центры баскинга всех самок центральной части его участка Территориальные самцы агрессивны не только по отношению к особям своего статуса, но и к нетерриториальным оседлым самцам Нетерриториальные самцы умеют избегать контактов с территориальными самцами и используют все экологические ресурсы их участков без ограничений, за исключением одного – возможности длительного общения с самками (но не возможности копуляции как таковой) Возникновение территориальности связано с доступом к центрам баскинга Целлариус Е. Ю. 2004. Возможность длительного общения с самкой как основной фактор формирования территории у самцов скальной ящерицы (Lacerta saxicola) // Актуальные проблемы экологии и эволюции в исследованиях молодых ученых. М. : Т-во научных изданий КМК. С. 201 -206.

Концепция территориальности Территориальность – общепринятые взгляды и их развитие Выводы • Агонистическое поведение самца и, следовательно, формирование территории (защищаемого пространства в пределах участка обитания) индуцируются длительным общением с самкой, но не копуляцией с ней • Возможность общения с самкой находится под социальным контролем • Социальные обстоятельства не оказывают существенного влияния на сексуальную активность и возможность ее реализации Именно стремление к общению с самкой, но не к копуляции, определяет индивидуальный пространственный паттерн самца и именно возможность общения, а не возможность копуляции, является с точки зрения самца главным ресурсом его участка Полученный факт плохо согласуется с существующими взглядами на территориальность и с существующими социобиологическими концепциями, согласно которым территориальность – один из способов монополизации ресурсов, а основной ресурс территории – доступ к спариванию Целлариус Е. Ю. 2004. Возможность длительного общения с самкой как основной фактор формирования территории у самцов скальной ящерицы (Lacerta saxicola) // Актуальные проблемы экологии и эволюции в исследованиях молодых ученых. М. : Т-во научных изданий КМК. С. 201 -206.

Концепция территориальности Территориальное поведение Антагонистические отношения между особями: • • • взаимное избегание демонстрация угрозы активная агрессия

Концепция территориальности Территориальное поведение Общественная полевка Microtus socialis Для изучения характера взаимодействий зверьков из разных нор проведены парные ссаживания разнополых особей, самок, самцов (Касаткин, 2005) 25 м Обозначения: участки самцов 100 м Калмыкия участки самок старые колеи Дагестан Схемы расположения индивидуальных участков в поселениях общественных полевок Касаткин М. В. 2005. Изучение территориального поведения общественных полевок в условиях полевого эксперимента // Поведение и поведенческая экология млекопитающих. М. : Т-во научных изданий КМК. С. 80 -82.

Концепция территориальности Территориальное поведение Общественная полевка Microtus socialis Результаты парных ссаживаний разнополых особей, самок и самцов: • При ссаживании разнополых особей преобладали нейтральнодружелюбные формы поведения, прямые агрессивные контакты практически отсутствовали • При контактах между самками более половины составляли нейтральнодружелюбные взаимоотношения, несколько меньше – проявления ритуализированной агрессии • При контактах между самцами преобладающей формой поведения была ритуализованная агрессия, а нередко и прямая Контакты: нейтрально-дружелюбные прямые агрессивные Число ссаживаний Дагестан: n=12 Дагестан: n=14 Дагестан: n=22 ритуализированные агрессивные Касаткин М. В. 2005. Изучение территориального поведения общественных полевок в условиях полевого эксперимента // Поведение и поведенческая экология млекопитающих. М. : Т-во научных изданий КМК. С. 80 -82.

Концепция территориальности Территориальное поведение Общественная полевка Microtus socialis Результаты парных ссаживаний знакомых и незнакомых самцов: • • • Число ссаживаний При ссаживании самцов-резидентов, занимающих соседние норы, контакты обычно ограничивались ритуальноагрессивным поведением При ссаживании самцов из удаленных нор наблюдались также и проявления прямой агрессии Наибольшая агрессивность наблюдалась при ссаживании резидентов с мигрантами, не имеющими постоянных участков Контакты: нейтрально-дружелюбные прямые агрессивные Дагестан: n=8 Дагестан: n=14 Дагестан: n=22 ритуализированные агрессивные Касаткин М. В. 2005. Изучение территориального поведения общественных полевок в условиях полевого эксперимента // Поведение и поведенческая экология млекопитающих. М. : Т-во научных изданий КМК. С. 80 -82.

Концепция территориальности Территориальное поведение Общественная полевка Microtus socialis Некоторые выводы: • В основе территориальности полевок лежит охрана занимаемой норы и прилегающего к ней участка от проникновения других особей того же вида • Во взаимоотношениях незнакомых зверьков преобладают агонистические формы поведения • Функция защиты территории осуществляется преимущественно самцами, их уровень агрессивности существенно выше • Полевки, оседло проживающие в поселении, видят наибольшую угрозу для себя не со стороны ближайших соседей, а со стороны пришельцев, не имеющих индивидуальных участков • В экстремальных ситуациях, вызывающих повышенный стресс (пожар, переселение), агрессивность возрастает Касаткин М. В. 2005. Изучение территориального поведения общественных полевок в условиях полевого эксперимента // Поведение и поведенческая экология млекопитающих. М. : Т-во научных изданий КМК. С. 80 -82.

Концепция территориальности Территориальное поведение Лебеди Только у малых лебедей самец принимает участие в насиживании кладки, пары сохраняются на всю жизнь, разводов у этих птиц не отмечено Малые лебеди, в отличие от всех других гусеобразных птиц, каждый год занимают и охраняют территории, которые у них совпадают с гнездовыми участками, даже если они не размножаются в этом сезоне Высокая степень агрессивности у неразмножающихся птиц связана с тем, что оба партнера не связаны заботами о насиживании кладки Структура территорий локальной популяции малых лебедей в период размножения

Концепция территориальности Территориальное поведение Озерные чайки – экспансии во время гнездового периода Экспансии – кратковременные увеличения размеров гнездовых участков (по Харитонов, 1981) Гнездовой участок: А – перед экспансией, В – во время экспансии, С – после экспансии Цифры – номера пар; расстояние между точками 1 м Харитонов С. П. 1981. Взаимоотношения озерных чаек (Larus ridibundus) в локальной группировке в пределах колонии // Зоол. журн. Т. 60. № 6. С. 871 -877.

Концепция территориальности Территориальное поведение – ритуализованные формы

Концепция территориальности Территориальное поведение – маркировочное поведение Традиционно поведение, которое называют маркировочным, рассматривают в рамках концепции территориальности как самую мягкую форму защиты территории Термин «маркировочное поведение» введен Х. Хедигером (Hediger, 1949) Hediger H. 1949. Saugetier-Territorien und Markierung // Bijdragen tot de Dierkunde. Bd. 28. S. 172 -184. Концепция территориальности в отношении маркировочного поведения предполагает (Gosling, 1982, 1986; Gosling, Mc. Kay, 1990; Richardson, 1991), что: 1. животное оставляет запаховые метки для обозначения границ территории 2. метки содержат информацию о занятости территории 3. для этой цели может быть использован любой источник запаха Что такое граница? • • КСП с пограничными столбами метками? Место социальных контактов?

Концепция территориальности Территориальное поведение – маркировочное поведение Запаховая метка: традиционный взгляд В термине «маркировочное поведение» , как и в связанном с ним термине «запаховая метка» , оказалась изначально заложена двойственность: • с одной стороны это оставление «демаркационной метки» • с другой – субстанции, содержащей запаховый сигнал Это предопределило и изучение феномена маркировочного поведения в двух направлениях: • как механизма сегрегации особей в рамках концепции территориальности и территориального поведения • как механизма поддержания их информационных связей и их интеграции в рамках химической коммуникации

Концепция территориальности Территориальное поведение – маркировочное поведение Запаховая метка – что это такое? Запаховая метка – оставляемый особью в окружающей среде источник запаховых сигналов (экскреты: секрет кожных желез, моча, экскременты, слюна), несущий информацию об этой особи для других индивидуумов Восприятие запаховой метки складывается из нескольких компонентов: 1. собственно носителя информации (источника запаховых сигналов) 2. места, где запаховая метка оставлена 3. субстрата, на котором запаховая метка оставлена Запаховая метка речной выдры, р. Уссури Запаховая метка – центральное звено в опосредованной коммуникации и один из главных структурных элементов биологического сигнального поля Рожнов В. В. 2004. Опосредованная коммуникация млекопитающих: о смене парадигмы и новом концептуальном подходе в исследовании маркировочного поведения // Зоол. журн. Т. 83. № 2. С. 132 -158.

Концепция территориальности Территориальное поведение – маркировочное поведение О чем пахнет запаховая метка? Возможны два варианта ответа на этот вопрос: – о том, кто ее оставил (вид, пол, физиологическое состояние, индивидуальность и т. п. ) – о правах собственности (на участок обитания, ресурсы, самку и т. п. ) Как проверить? • Для анализа информативности запаховой метки (наполненности информацией о том, кто ее оставил) существует ряд методов, вызывающих те или иные замечания, но тем не менее широко используемых для этих целей в изучении хемокоммуникации • Ответа на второй вопрос нет – нет ни одной методики, которая могла бы доказать права собственности

Концепция территориальности Территориальное поведение – маркировочное поведение Как долго запаховая метка может передавать содержащуюся в ней информацию? Важны два аспекта: • физическая составляющая – продолжительность «физического» существования запаховой метки – носителя запахового сигнала • информационная составляющая – продолжительность трансляции информации запаховой меткой Следует ожидать связи этих параметров с периодичностью посещения животными сигнальных пунктов

Концепция территориальности Территориальное поведение – маркировочное поведение Как долго запаховая метка может передавать содержащуюся в ней информацию? «Физическая» составляющая Продолжительность «физического» существования экскрементов речной выдры, которые являются основным типом запаховых меток у этого вида, составляет около 30 дней, после чего они оказываются практически полностью переработаны беспозвоночными (Jenkins, Burrows, 1980) Jenkins D. , Burrows G. O. 1980. Ecology of otters in northern Scotland. III. The use of faeces as indicators of otter (Lutra lutra) density and distribution // J. Anim. Ecol. Vol. 49. № 3. P. 755 -774.

Концепция территориальности Территориальное поведение – маркировочное поведение По какому принципу работает запаховая метка? Обеспечение связей между особями в популяциях, которое происходит путем общения с помощью сигнализации, имеет вероятностную основу, которая отличается тем, что «функционально обусловленные сигналы имеют ненаправленный характер и работают по типу “обращение всех ко всем”. В сущности, обмен информацией происходит путем “вывешивания объявлений”. Он не обеспечивает строго адекватной реакции, характер которой зависит от поведенческой ситуации и состояния (реактивности) партнеров-акцепторов» – Наумов, 1977: 94 Наумов Н. П. 1977. Биологические (сигнальные) поля и их значение в жизни млекопитающих // Успехи современной териологии. Вопросы териологии. М. : Наука. С. 93 -110.

Концепция территориальности Территориальное поведение – маркировочное поведение Запаховая метка – инструмент информационной экспансии Главный смысл оставления млекопитающими запаховых меток и опосредованной коммуникации – поддержание информационных связей между особями парцеллярной группировки, избегающими агрессивных взаимодействий Коммуникация посредством запаховых меток (опосредованная коммуникация) реализуется таким образом, что животное размещает в окружающем его пространстве возможно больше информации о себе, осуществляет «информационную экспансию» , «размножает» свой образ, отделяя от себя источник сигнала, в результате чего » свой образ, отделяя от себя источник сигнала, увеличивается время воздействия запахового сигнала (за счет создания «запахового дубликата» ) и происходит его действие в отсутствие самой особи, оставившей запаховую метку Таким образом, с помощью запаховых меток особь не только создает то информационное социальное поле, в котором обитает группировка, членам которой оно помогает ориентироваться в социальном окружении, но и закрепляет свое место в этом окружении Рожнов В. В. 2005. Запаховая метка как инструмент информационной экспансии у млекопитающих // Поведение и поведенческая экология млекопитающих. М. : Т-во научных изданий КМК. С. 208 -211.