Скачать презентацию Почвенная микробиология Почвенные микроорганизмы это совоку3 Скачать презентацию Почвенная микробиология Почвенные микроорганизмы это совоку3

почвенная микробиология.ppt

  • Количество слайдов: 38

Почвенная микробиология Почвенная микробиология

Почвенные микроорганизмы – это совоку3 пность разных групп микроорганизмов, для которых средой обитания является Почвенные микроорганизмы – это совоку3 пность разных групп микроорганизмов, для которых средой обитания является почва и разлагающиеся растительные остатки. Роль микроорганизмов: - В круговороте веществ - В почвообразовании и формировании плодородия почв - Участвуют в очистке биосферы от загрязнений (разложении пестицидов, окислении угарного газа, уменьшения содержания аммиака и сероводорода)

Биотехнология – дисциплина, изучающая возможности использования живых организмов для решения технологических задач, а также Биотехнология – дисциплина, изучающая возможности использования живых организмов для решения технологических задач, а также создания живых организмов с необходимыми свойствами методом генной инженерии. Генная инженерия – это конструирование, выделение и передача определённых генов из одной клетки в другую. Цель: изменение свойств организма Метод: выведение новых генов (либо от других организмов, либо искусственным путём) Результат: трансгенный (модифицированный) организм

Два открытия сделали возможным создание генной инженерии 1. Открытие специфических белков – ферментов, названных Два открытия сделали возможным создание генной инженерии 1. Открытие специфических белков – ферментов, названных РЕСТРИКТАЗАМИ, которые рвут, разрезают последовательность нуклеотидов в ДНК, но не где попало, а в тех местах, где имеется сочетание определённых нуклеотидов. И ферментов – ЛИГАЗЫ, которые «пришивают» отрезки ДНК один к другому. 2. Обнаружение ПЛАЗМИД, которые могут передаваться от одой клетки к другой, а их гены могут быть матрицами для синтеза специфических белков через и-РНК с участием рибосом хозяина.

Положительная сторона трансгенных продуктов Отрицательная сторона трансгенных продуктов Положительная сторона трансгенных продуктов Отрицательная сторона трансгенных продуктов

Трансгенные продукты 1983 год – первый эксперимент по пересадке гена. Табак – первый трансгенный Трансгенные продукты 1983 год – первый эксперимент по пересадке гена. Табак – первый трансгенный растительный организм. ГМ-организмы более привлекательны внешне, чем натуральные. 5% содержание ГМ-сырья в продуктах необходимо обязательно маркировать по требованию Минздрава России с 2002 года. Сейчас 90 % экспорта трансгенных пищевых продуктов – это кукуруза и соя.

Специфика состав а микрофлоры в почве Педобиоты – существа, обитающие в почве (бактерии, водоросли, Специфика состав а микрофлоры в почве Педобиоты – существа, обитающие в почве (бактерии, водоросли, грибы, одноклеточные организмы) ü Бактерии - аммонификаторы ü Азотофиксирующие бактерии ü Бактерии, расщепляющие клетчатку ü Бактерии, участвующие в круговороте серы, железа, фосфора и других элементов ü Патогенные микробы Содержание зависит от: типа почвы, свойства микроба, температуры, влажности, бактериофагов, микроорганизмов, которые продуцируют антибиотики.

Биологическая активность почв – это совокупность биологических процессов в почве, о ней судят по: Биологическая активность почв – это совокупность биологических процессов в почве, о ней судят по: Ø Интенсивности дыхания почвы (потреблении О 2 и выделении СО 2) Ø Интенсивности выделения тепловой энергии организмами почвы Ø Ферментативной активности почвы и др. показателям Повышению активности способствует: Внесению удобрений; соблюдению севооборотов; использование сидератов; проведению мероприятий, улучшающий водный, тепловой и окислительновосстановительный режимы

Превращение органического вещества почвы, синтез и распад перегноя Аэробные условия – процесс окисления Минерализуются Превращение органического вещества почвы, синтез и распад перегноя Аэробные условия – процесс окисления Минерализуются аминокислоты до СО 2, Н 2 О и до оксидов азота Белки и целлюлоза минерализуются хуже, чем сахар, крахмал. Плохо минерализуется лигнин, смолы, воски Анаэробные условия – процесс восстановления Минерализуются углеводы до органических кислот, потом до альдегид, потом до спиртов, потом до СО 2 и Н 2 О, а при недостатке кислорода – процесс брожения и до СН 4, спирта и низкомолекулярных кислот органических

РАЗНОВИДНОСТЬ СИМБИОЗА – МУТУАЛИЗМ КОРАЛЛ ЧАЙНЫЙ ГРИБ (MEDUSOMYCES GISEVI), ЯПОНСКИЙ ГРИБ, МОРСКОЙ КВАС, ЧАЙНАЯ РАЗНОВИДНОСТЬ СИМБИОЗА – МУТУАЛИЗМ КОРАЛЛ ЧАЙНЫЙ ГРИБ (MEDUSOMYCES GISEVI), ЯПОНСКИЙ ГРИБ, МОРСКОЙ КВАС, ЧАЙНАЯ МЕДУЗА, ЕДУЗОМИЦЕТ ЛИШАЙНИКИ

РАЗНОВИДНОСТЬ СИМБИОЗА – КОММЕНСАЛИЗМ Кишечная амёба Сосущие инфузории: 1 – Sphaerophyta; 2 – Dendrocometes РАЗНОВИДНОСТЬ СИМБИОЗА – КОММЕНСАЛИЗМ Кишечная амёба Сосущие инфузории: 1 – Sphaerophyta; 2 – Dendrocometes Особенно обильны они на примыкающих к ротовому аппарату конечностях водных Загнивающие сладкие плоды - одно членистоногих из наиболее характерных местообитаний аскомицетовых дрожжей

РАЗНОВИДНОСТЬ СИМБИОЗА – ПАРАЗИТИЗМ ВИЧ — вирус иммунодефицита человека, вызывающий вирусное заболевание — ВИЧ-инфекцию, РАЗНОВИДНОСТЬ СИМБИОЗА – ПАРАЗИТИЗМ ВИЧ — вирус иммунодефицита человека, вызывающий вирусное заболевание — ВИЧ-инфекцию, последняя стадия которой известна как СПИД ЛЕЙШМАНИИ — род простейших, вызывающих СПОРЫНЬЯ , ИЛИ лейшманиозы. МА ТОЧНЫЕ РО ЖКИ Переносчиками лейшманий являются (лат. Claviceps) — род грибов, паразитирующих на некоторых москиты. злаках, в том числе, на ржи и пшенице.

РАЗНОВИДНОСТЬ СИМБИОЗА – СИНОЙКИЯ (КВАРТИРАНСТВО) Жгутиконосцы (а) из кишечника термитов и инфузории (б) из РАЗНОВИДНОСТЬ СИМБИОЗА – СИНОЙКИЯ (КВАРТИРАНСТВО) Жгутиконосцы (а) из кишечника термитов и инфузории (б) из рубца жвачных

Антагонизм микробов это широкое понятие, котором рассматриваются различные формы взаимоотношений (конкуренция, паразитизм, хищничество) ПАССИВНЫЙ Антагонизм микробов это широкое понятие, котором рассматриваются различные формы взаимоотношений (конкуренция, паразитизм, хищничество) ПАССИВНЫЙ (ИЛИ КОСВЕННЫЙ) НАСИЛЬСТВЕННЫЙ (ИЛИ НАПРАВЛЕННЫЙ) ОДНОСТОРОННИЙ ДВУСТОРОННИЙ

Антибиотики – это химические соединения, образуемые различными микроорганизмами в процессе их жизнедеятельности, обладающие способностью Антибиотики – это химические соединения, образуемые различными микроорганизмами в процессе их жизнедеятельности, обладающие способностью избирательно подавлять рост микроорганизмов и вызывать их гибель Первые антибиотики были выделены еще до того, как стала известной их способность угнетать рост микроорганизмов. Так, в 1860 был получен в кристаллической форме синий пигмент пиоцианин, вырабатываемый небольшими подвижными палочковидными бактериями рода Pseudomonas, но его антибиотические свойства были обнаружены лишь через много лет. Термин предложил в 1942 году Зельман Абрахам Ваксман.

Бактерии и актиномицеты – продуценты антибиотиков Организм-продуцент Bacillus brevis var. Bacillus subtilis, Вас. mesentericus Бактерии и актиномицеты – продуценты антибиотиков Организм-продуцент Bacillus brevis var. Bacillus subtilis, Вас. mesentericus Bacillus polymyxa Pseudomonas pyocyanea Streptococcus lactis Антибиотик грамицидин и тироцидин грамицидин С субтплин, бацитрацин полимиксин пиоцианин низин Схема биосинтеза любых антибиотиков Основные стадии: - Ферментация (сбраживание), среда + микроорганизмы = продукты переработки - Выделение антибиотика и его химическая очистка - Сушка антибиотика и приготовление лекарственной формы

Использование антибиотиков Антибиотики применяются в следующих отраслях народного хозяйства: - в ветеринарии, для лечения Использование антибиотиков Антибиотики применяются в следующих отраслях народного хозяйства: - в ветеринарии, для лечения и профилактики инфекционных заболеваний животных; - в животноводстве как новый фактор в увеличении производства продуктов животноводства; - в растениеводстве в качестве активных средств борьбы и профилактики бактериальных и грибковых заболеваний растений; - в пищевой промышленности при консервировании различных пищевых продуктов с максимальным сохранением питательных веществ, разрушающихся при термической обработке; - в ряде отраслей бродильной промышленности как средства борьбы с чужеродными микроорганизмами; - в научных исследованиях для ингибирования определенных этапов биохимических превращений; - при выделении чистых культур отдельных патогенных микроорганизмов, культивировании вирусов; - генетических исследованиях и др.

Использование микробов антагонистов при защите растений от болезней и вредителей • В СССР налажено Использование микробов антагонистов при защите растений от болезней и вредителей • В СССР налажено (1962) производство бактериального биопрепарата энтобактерина, применяется против листогрызущих вредителей; • В сочетании с пестицидами используют грибной биопрепарат боверин против колорадского картофельного жука и др. • В США вирусные препараты используют против подгрызающих совок, люцерновой желтушки, соснового пилильщика, непарного шелкопряда и др. • На основе почвенного сапрофитного гриба-антагониста триходермы создан (1962) биопрепарат триходермин, подавляющий при внесении в почву возбудителей болезней льна, зерновых культур и вилта хлопчатника.

Антагонизм микробов и явление биологической токсичности почвы Антагонизм оказывает большое влияние на плодородие почв. Антагонизм микробов и явление биологической токсичности почвы Антагонизм оказывает большое влияние на плодородие почв. Обильно развиваясь в почве, полезные микробы-антагонисты задерживают развитие многих фитопатогенных бактерий и грибов и этим оздоравливают почву. Использование полезных для почв микроорганизмов способствует формированию структуры данных почв и естественного биологического равновесия. Такие микроорганизмы используются во время чего сельском хозяйстве для уничтожения вредных насекомых и предотвращения болезней растений, поднятия качества и числа урожая, поднятия плодородия почв.

Микроорганизмы, как индикаторы состояния плодородия почвы • К микробам, указывающим на фекальное загрязнение почвы Микроорганизмы, как индикаторы состояния плодородия почвы • К микробам, указывающим на фекальное загрязнение почвы относят: • Термофильные бактерии попадают в почву с перепревшим навозом или компостом, поэтому их целесообразно выявлять для выяснения характера и давности органического загрязнения почвы. По мере разложения органических веществ количество термофилов увеличивается. • Нитрифицирующие бактерии указывает на развитие процесса самоочищения, так как они завершают цикл разложения азотсодержащих соединений, превращая аммиак в азот. При свежем фекальном загрязнении нитрификаторов не будет, поскольку субстрат для их развития отсутствует. В ходе жизнедеятельности микроорганизмов, разлагающих органические вещества, образуется аммиак, что приведёт к развитию нитрификаторов. • Обнаружение энтерококков (например, кишечная палочка) всегда свидетельствует о свежем фекальном загрязнении, каковы бы ни были другие показатели. • Биоиндикаторы - оценка с их помощью степени загрязнения окружающей природной среды, постоянный контроль (мониторинг) её качества и изменений.

Микробиологические основы повышения плодородия почвы В почве остается от 45 до 80% растительных остатков. Микробиологические основы повышения плодородия почвы В почве остается от 45 до 80% растительных остатков. Они разлагаются почвенными бактериями. Высвобождающийся в виде различных соединений углерод участвует в создании плодородия почвы, а углекислый газ используется растениями для фотосинтеза. Ученые уделяют большое внимание созданию бактериальных препаратов, способных ускорить разложение корневых остатков в почве. В определенных условиях часть органической массы не разлагается полностью, а превращается в почвенный перегной или гумус - сложное органическое вещество, содержащее азот.

Роль бобовых культур в повышении плодородия О положительном влиянии бобовых культур на повышение плодородия Роль бобовых культур в повышении плодородия О положительном влиянии бобовых культур на повышение плодородия почвы было известно еще в древнем Египте. Однако до XIX века оно не имело научного обоснования. И только в 1838 году французский ученый Буссенго при выращивании на одной и той же почве клевера, гороха и пшеницы отметил, что бобовые растения лучше росли и больше накапливали азота за вегетационный период, чем пшеница.

Влияние минеральных удобрений на деятельность почвенной микрофлоры Механизм действия удобрений на микрофлору в почве Влияние минеральных удобрений на деятельность почвенной микрофлоры Механизм действия удобрений на микрофлору в почве многогранен: 1. Изменение физических свойств почвы, оказывающих благоприятное влияние на размножение микробов. 2. Изменение реакции (р. Н) почвы в сторону нейтральной или слабощелочной. 3. Усиление развития растений, что, в свою очередь: более интенсивно растут корни, а, следовательно, и количество ризосферных организмов быстро увеличивается. Длительное применение минеральных удобрений на некоторых почвах действует на микрофлору угнетающе.

Микробиологический анализ почв - Анализ почвы, проводимый с целью определения наличия в почве бактерий, Микробиологический анализ почв - Анализ почвы, проводимый с целью определения наличия в почве бактерий, их видов и численности. • Пробы почвы нужно брать с помощью кернов диаметром около 10 мм на глубину 10— 20 см. Керны лучше предварительно простерилизовать в кипящей воде (100°C). • Пробы следует помещать в стерильные чашки Петри, которые затем нужно загерметизировать. ½ весовую часть каждой пробы обычно берут на химический анализ (изучение концентрации азотосодержащих ионов), остальная часть идёт на микробиологический анализ.

Методы изучения состава и активности почвенных микроорганизмов - Для общего количественного анализа микроорганизмов используют Методы изучения состава и активности почвенных микроорганизмов - Для общего количественного анализа микроорганизмов используют прямое микроскопирование почвы по С. В. Виноградскому (готовят почвенную суспензию и под микроскопом в определённом объёме подсчитывают общее число микроорганизмов). При прямом подсчёте общей численности микроорганизмов почвы можно использовать электронный микроскоп. - Для отдельных физиологических групп микроорганизмов подсчёт ведут методом титра, при котором готовят твёрдые и жидкие питательные среды для определённых групп микроорганизмов (нитрификаторы, денитрофикаторы, целлюлозоразрушающие и другими микроорганизмы). - Для выявления распределения микроорганизмов и их взаимосвязей в почве изучают микробные пейзажи почвы при помощи «стёкол обрастания» , просматривая их под микроскопом. - Для определения биохимической активности почвы, её нитрификационной активности, интенсивности разложения органических соединений по выделению диоксида углерода. - Для выявления интенсивности микробиологических процессов, действия различных удобрений, агротехнических мероприятий и других агрономических задач используют метод аппликации.

Рризосфера. Ризоплана Зоны, непосредственно примыкающие к корням живых растений. Ризосфера – микроорганизмы, содержащихся в Рризосфера. Ризоплана Зоны, непосредственно примыкающие к корням живых растений. Ризосфера – микроорганизмы, содержащихся в большом количестве вокруг корней Ризоплана – непосредственной поверхности корня, заселенной микробами. Обитает много микробов, т. к. корни выделяют органические вещества (обнаружено 10 разных сахаров, 23 аминокислоты, 10 витаминов, полисахаридные слизи, органические кислоты и др. ) Бактерии, способные разлагать целлюлозу, растворять фосфаты, использовать белки и сахара, синтезировать витамины и бактериальные полисахариды, — являются типичными обитателями ризосферы.

Микориза и её роль в питании растений Симбиоз мицелия гриба с корнями высших растений. Микориза и её роль в питании растений Симбиоз мицелия гриба с корнями высших растений. Явление микоризы было описано в 1879— 1881 годах Ф. М. Каменским. Термин «микориза» ввёл в 1885 г. А. Б. Франк. Известны три типа микоризы: эндотрофная, эктотрофная и эктоэндотрофная.

Эктомикориза, образованная мицелием мухомора Эктомикориза, образованная мицелием мухомора

 • Эктомикориза - возникает, когда гифы гриба оплетают плотной сетью, образуя или чехол, • Эктомикориза - возникает, когда гифы гриба оплетают плотной сетью, образуя или чехол, или микоризные трубки. Гифы гриба проникают сквозь первичную ткань молодых корней и распространяются по межклетникам, не проникая в клетки. Для такого типа микоризы характерно отсутствие корневых волосков. • Эндомикориза - гифы гриба проникают в клетки коры корня (через поры, не проходя сквозь плазмалемму). На поверхности корня микориза выражена слабо. В клетках корня могут образовываться скопления гиф гриба в виде клубков. • Эктоэндомикориза - сочетает в себе признаки и эндо - и эктомикоризы. Возможен переход между эктомикоризой и эндомикоризой.

Продуцирование микроорганизмами физиологически активных веществ Ø Стимуляторы роста растений. Из них наиболее известны гиббереллины. Продуцирование микроорганизмами физиологически активных веществ Ø Стимуляторы роста растений. Из них наиболее известны гиббереллины. В настоящее время известно до 30 гиббереллинов. Ввиду чрезвычайной сложности строения молекулы химический синтез их представляет большие трудности, преодолеть которые пока не удается. Гиббереллин резко стимулирует рост растений, ликвидирует карликовость, прерывает период покоя почек и клубней, вызывает образование бессеменных плодов и влияет на целый ряд других процессов. Гиббереллин стимулирует также образование листьев, значительно увеличивает площадь листовых пластинок. Среди стимуляторов давно известны и хорошо изучены ауксины, которые вызывают растяжение и ускоряют рост клеток. Их производство синтетическим путем (в отличие от гиббереллинов) уже налажено.

Продуцирование микроорганизмами физиологически активных веществ Ø Токсины — соединения разнообразной химической природы, обладающие высокой Продуцирование микроорганизмами физиологически активных веществ Ø Токсины — соединения разнообразной химической природы, обладающие высокой физиологической активностью. Они значительно подавляют рост и развитие растений, физиологические функции у животных и жизненные процессы и микроорганизмов. Токсины могут быть различного химического состава и различного биологического действия. Особый интерес представляют токсины специфического действия, т. е. избирательно подавляющие рост определенных видов растений (особенно сорняков) или специфически действующие на насекомых.

Продуцирование микроорганизмами физиологически активных веществ Ø Витамины - группа сравнительно низкомолекулярных органических соединений разнообразного Продуцирование микроорганизмами физиологически активных веществ Ø Витамины - группа сравнительно низкомолекулярных органических соединений разнообразного химического строения, объединяемых по признаку их строгой необходимости для питания человека и животных. Витамины требуются в малых количествах. Каждый вид микроба синтезирует только определенные витамины (В 1, В 2, В 12 биотин, пантотеновую кислоту, пиридоксин, никотиновую кислоту и др. ). Микробиологический синтез ряда витаминов экономически более выгоден, чем другие способы их получения. В настоящее время витамин В 12 получают только микробиологическим путем, налажен также промышленный метод биосинтеза витамина В 2, применяемый сейчас вместе с химическим синтезом. Микробиологическим способом получают β-каротин — провитамина А 1.

Продуцирование микроорганизмами физиологически активных веществ Ø Пигменты – красящие вещества, придающие цвет культуре. Микробы Продуцирование микроорганизмами физиологически активных веществ Ø Пигменты – красящие вещества, придающие цвет культуре. Микробы образуют самые различные по цвету пигменты — в культурах микроорганизмов можно встретить всю гамму цветов и оттенков. Одни микробы выделяют только один пигмент, другие — несколько, что придает различные оттенки тем или иным культурам бактерий. Функции пигментов: • Антибиотическим действием, • Играют роль в окислительных процессах в клетке, • Являются стимуляторами (стимулирует рост животных) и др.

Продуцирование микроорганизмами физиологически активных веществ Ø Пигменты, их цветовая гамма • Красные пигменты - Продуцирование микроорганизмами физиологически активных веществ Ø Пигменты, их цветовая гамма • Красные пигменты - некоторыми бактериями, актиномицетами (Bacterium prodigiosum, пигмент продигиозин). • Желтые пигменты - стафилококки, микрококки, сарцины, микобактерии. • Синие пигменты выделяются синегнойной палочкой — Bact. pyocyaneum (пигмент пиоцианин), микробами синего молока — Bact. syncyaneum (синцианин), а также актиномицетами вида Act. violaceus, пигмент мицетином. • Черные и коричневые пигменты – некоторые почвенные бактерии (азотобактера), но чаще в культурах грибов. • Бурые пигменты - актиномицеты образует бурые пигменты меланоидного характера.

Продуцирование микроорганизмами физиологически активных веществ Ø Аминокислоты - органические соединения, являющиеся основными строительными «кирпичиками» Продуцирование микроорганизмами физиологически активных веществ Ø Аминокислоты - органические соединения, являющиеся основными строительными «кирпичиками» белка. Человек заинтересован в том, чтобы микроорганизмы продуцировали как можно больше аминокислот; для этого получают «мутанты» — микробы с измененными свойствами. Микробную клетку обрабатывают различными химическими соединениями или облучают ультрафиолетовым светом; в результате происходят изменения в обмене веществ, и микроорганизмы начинают выделять нужные для человека соединения. Так были получены многие активные продуценты: Micrococcus glutamicus и Brevibacterium divaricatum выделяют до 50— 60 г на 1 л питательной среды глутаминовой кислоты; Brevibact. monoflagellum и Br. pentosoalaninicum — до 50 г/л аланина; Гораздо меньше (4— 10 г/л) образуют микробы триптофана — важнейшей, необходимой для животного организма аминокислоты, которую человек и животные сами не могут синтезировать.

Продуцирование микроорганизмами физиологически активных веществ Ø Гормоны регулируют многие жизненно важные процессы. Химический синтез Продуцирование микроорганизмами физиологически активных веществ Ø Гормоны регулируют многие жизненно важные процессы. Химический синтез гормонов очень сложен, так нужно забить несколько тысяч голов животных, чтобы получить 1 грамм гормона. Если в среду, где растет микроорганизм, добавить определенное вещество, то уже через несколько часов образуется соединение с гормональными свойствами, обладающее высокой физиологической активностью. Это происходит потому, что микроорганизмы «изменяют» строение молекулы вещества, которое было внесено в среду. С помощью важных химических реакций соединение приобретает ценные биологические свойства. Этот процесс называется трансформацией. Так, с помощью микроорганизмов могут быть получены кортизон и гидрокортизон, преднизон и преднизолон.

Продуцирование микроорганизмами физиологически активных веществ Ø Алколоиды. Многие из них являются ядами. Большинство алкалоидов Продуцирование микроорганизмами физиологически активных веществ Ø Алколоиды. Многие из них являются ядами. Большинство алкалоидов парализуют и угнетают нервную систему, например кокаин, кураре, морфин, атропин. Некоторые из них продуцируют микроорганизмы. В лабораторных условиях с помощью микроорганизмов (грибов) получают алкалоиды спорыньи — эргоалкалоиды. Есть бактерии, синтезирующие алколоиды типа атропина. Алколоиды используют в медицине.

Продуцирование микроорганизмами физиологически активных веществ Ø Ферменты имеют большое значение, так как многие отрасли Продуцирование микроорганизмами физиологически активных веществ Ø Ферменты имеют большое значение, так как многие отрасли промышленности — хлебопечение, виноделие, сыроделие, производство чая, органических кислот, аминокислот, изготовление витаминов и антибиотиков и многие другие — основаны на ферментативных процессах. Продуцентами многих ферментов, которые получают сейчас в производстве, являются грибы, могут быть и бактерии, актиномицеты. Например, Амилазы - в хлебопечении, - получают из грибов и бактерии Вас. subtilis; Протеолитические ферменты, расщепляющие белки, - из актиномицета Act. griseus; Кератиназа и протеиназа продуцируются актиномицетом Act. fradiae. Целлюлазы, разрушающие клетчатку - продуцируются целлюлазными бактериями. Нуклеазы - группа ферментов, участвующих в разложении нуклеиновых кислот, - из культур актиномицетов, микобактерий и других микроорганизмов.