Особенности роста и развития растений Автотрофия

Скачать презентацию Особенности роста и развития растений Автотрофия Скачать презентацию Особенности роста и развития растений Автотрофия

09_gormony_i_ikh_retseptory.ppt

  • Размер: 24.9 Мб
  • Автор: Эля Алиева
  • Количество слайдов: 51

Описание презентации Особенности роста и развития растений Автотрофия по слайдам

  Особенности роста и развития растений Автотрофия ↕ ? Прикрепленное существование  • Особенности роста и развития растений Автотрофия ↕ ? Прикрепленное существование • Метамерное строение • Стадийность развития, зависимое от внешних условий (например, закладка репродуктивных органов ) ) • Постоянный рост • Особенности эмбрионального развития • Расселение зачатками. Семя – особая структура – растение в миниатюре и упаковке. Клетка: • Три генома ; их взаимодействие • Клеточная стенка : другая стратегия водного обмена, обмена информацией • Пластиды: фабрики «горячих производств» • Вакуоли: многоцелевые органеллы

  Гормоны растений – эндогенные регуляторы программ развития Критерии гормонов :  • Гормоны растений – эндогенные регуляторы программ развития Критерии гормонов : • Вещество вызывает специфический физиологический ответ у определенных клеток. • Разобщено место синтеза и место действия, т. е. необходим транспорт сигнального вещества по растению (для растений — не строгий критерий) • Вещество практически не играет роли в основном метаболизме клетки, используется только для сигнальных целей. • Вещество должно действовать в низкой концентрации (начиная с 10 -5 моль/л). Особенности фитогормонов : • Низкомолекулярны • Регулируют целые программы развития • Специфика действия может быть различной в зависимости от места действия, стадии развития растения, внешних условий. • В принципе могут синтезироваться любой клеткой растения • Взаимное действие – «Переговоры гормонов» .

  Ауксины Индолилмасляная кислота (ИМК) – у горчицы и пшеницы,  хлоро-индолилуксусная (горох), Ауксины Индолилмасляная кислота (ИМК) – у горчицы и пшеницы, хлоро-индолилуксусная (горох), фенилуксусная (ФУК) кислоты – природные соединения, обладающие ауксиновой активностью. Присутствуют не у всех растений Индолилуксусная кислота ИУК наиглавнейший ауксин 2, 4 -Д, α –НУК – синтетические соединения. В малых дозах – ауксины, в больших — гербициды. Для табака было показано, что треть всей ИУК находится в хлоропластах, две трети – в цитозоле. Триптофан – предшественник ИУК – образуется в хлоропластах ~ 0, 5 nm

  Что важно для ауксиновой активности и пути формирования активной ИУК Что важно для ауксиновой активности и пути формирования активной ИУК

  Синтез ауксинов: много вариантов … TAM и IPA – основные пути образования Синтез ауксинов: много вариантов … TAM и IPA – основные пути образования ИУК у растений IAN – у Brassicaceae, Poaceae , Muscaceae и ряда других … IAM – у бактерий, в частности Agrobacterium tumefaciens. Варианты…Триптофан- независимый IAN – через индол-3 -ацетонитрил TAM – через триптамин IAM – через индолацетамид IPA – через индол -3 — ПВКХоризмат Антранилат Фософорибозилантранилат Индол Триптофан-зависимый ИУК Индол-3 -ацетонитрил Триптамин (ТАМ) Индолацетамид ( IAM) Индол-3 -ПВК (IPA) ИУК триптофан. Разные пути могут быть в разных тканях, на разных этапах онтогенеза…

  Обратимая инактивация ауксинов (образование конъюгатов) и их катаболизм а/ декарбоксилирующий - за Обратимая инактивация ауксинов (образование конъюгатов) и их катаболизм а/ декарбоксилирующий — за счет работы пероксидазы, б/ без декарбоксилирования гликозилирование. Значительная часть ауксинов образует неактивные конъюгаты, которые хранятся в запасающих органах и семенах Низкомолекулярные конъюгаты: с глюкозой, инозитолом, кислотами Высокомолекулярные: с глюканами (7– 50 остатков glu ) с пептидами, с гликопротеинами Катаболизм:

  Полярный транспорт ауксинов 1.  Вход ауксинов клетку  – два механизма: Полярный транспорт ауксинов 1. Вход ауксинов клетку – два механизма: • Пассивная диффузия в протонированной форме ( IAAH ) через любую фосфолипидную мембрану. • Вторично активный транспорт в анионной диссоциированной форме IAA — — 2 H + -симпортер. AUX 1 — переносчик ауксина в клетку путем симпорта с протоном Похож на бактериальный переносчик аминокислот. Обнаружен в проводящих тканях листа и корневом апексе. AUX 1 в корне: колумелла, корневой чехлик и стела. . Направление транспорта ауксинов 2. В клеточной стенке – кислый р. Н за счет работы Н + -АТФ-зы, Преобладает протонированная форма ( IAAH ) В цитозоле — нейтральный или слабощелочной р. Н. Преобладает диссоциированная анионная форма IAA — 3. Выход ауксинов из клетки в виде IAA — за счет специальных транспортеров, которые концентрируются в базальной части клетки

  Полярный транспорт ауксинов Выход ауксинов из клетки В цитозоле р. Н 7, Полярный транспорт ауксинов Выход ауксинов из клетки В цитозоле р. Н 7, 2, ауксин в диссоциированной форме, поэтому он концентрируется в клетке (так как IAA — плохо проходит через мембрану). Выход – семейство переносчиков PIN (название от pin — shaped inflorescences – булавковидное соцветие, по мутанту PIN 1) Они располагаются как и предсказано – по линии транспорта ауксинов. Разные белки – в разных тканях. Работа PIN связана с другими белками – регуляторными и транспортными. В частности, АТФ-зависимые переносчики, принадлежащие к семейству MDR / PGR белков ( multidrug resistance / P — glycoprotein — PGPs ) -. Это интегральные белки –анионные транспортеры. У арабидопсиса – 21, у риса – 17 PGP. Три PGPs – это транспортеры ауксина. PIN и PGPs действуют синергично. ИУК, формирующийся в листьях, транспортируется также неполярно по флоэме. При этом скорость транспорта выше, чем полярного. Загрузка и разгрузка – переносчиками. При этом неполярный транспорт видимо важен для камбиального деления клеток, формирования каллозы в ситовидных трубках и формирования боковых корней. Он может вносить значительный вклад в поступление ауксина в корни. PIN 1 – вертикальный транспорт ИУК от побега к корню PIN 3 – возврат ауксина в сосудистую паренхиму

  Полярный транспорт ауксинов NPA –  нафтилфталамовая кислота,  ингибитор транспорта ауксинов Полярный транспорт ауксинов NPA – нафтилфталамовая кислота, ингибитор транспорта ауксинов Транспорт ауксинов ингибируют и природные соединения – флавоноиды (кверцитин, кемпферол), изофлавоноиды (генистеин). Механизм – возможно, за счет ингибирования гидролиза АТФ, и/или ингибирования процесса фосфорилирования

  Содержание свободной ИУК в контрольном и трансгенном растении табака Трансгенное растение с Содержание свободной ИУК в контрольном и трансгенном растении табака Трансгенное растение с двумя бактериальными генами, кодирующими ферменты IAM-пути синтеза ИУК – Trp -монооксигеназы и IAM -гидролазы. Контрольное растение

  «Работа» ауксинов 1.  Деление клеток - образование CDKs (совместно с цитокининами, «Работа» ауксинов 1. Деление клеток — образование CDKs (совместно с цитокининами, которые «запускают» циклины) 2. Удлинение клетки. Ауксин способствует росту стеблей и колеоптилей, но ингибирует рост корней. Оптимальная концентрация ИУК для роста растяжением колеоптиля овса и стебля гороха – 10 -6 — 10 -5 М. Для других растений – несколько ниже. Для корня сложнее. Ауксин индуцирует продукцию этилена, коий ингибирует рост. Однако, если заингибировать синтез этилена, то показано, что концентрации 10 -9 — 10 -10 М — стимулирует рост корня, а концентрации которые стимулируют рост стебля (10 -6 ) – строго ингибируют. Лаг-фаза действии ауксина – от 10 минут. Гипотеза кислого роста – ауксин активирует Н + АТФ-зу плазмалеммы. Действие ауксина на изолированную плазмалемму – повышение активности Н + АТФ-зы на 20%. Интактные клетки – на 40%. Действует и на синтез Н + АТФ-зы и на ее встраивание в плазмалмму ( t – 40 -50 минут) 3. Фототропизм и гравитропизм. Фототропизм. Рецепторы – фототропины 1 и 2. Механизм – за счет неравномерного латерального распределения ауксинов. Это происходит за счет неравномерного распределения латерально расположенных PIN 3 и дестабилизации базально расположенных PIN 1. Затем происходит неравномерное подкисление апопласта. 4. Ауксин влияет на процессы развития. — Апикальное доминирование. Механизм- скорее всего, за счет влияния на развитие ксилемы и межпучковой склеренхимы. — Развитие флоральных почек и филлотаксис. — Увеличивает закладку и количество боковых и адвентивных корней. — Индукция дифференциацию проводящих систем. — Ауксин участвует в опадении листьев и плодов. В молодых листьях ауксина много, в зрелых он прогрессивно уменьшается и его очень мало в листьях, «готовых» к опадению. — Ауксин способствует развитию плодов.

  Распределение ауксинов при фототропизме и гравитропизме. Основа действия - изменения латерального транспорта Распределение ауксинов при фототропизме и гравитропизме. Основа действия — изменения латерального транспорта ауксинов Ч. Дарвин. «О способностях растений к движению» . 1880 г.

  «Клеточки памяти» для ауксинов [ С ] «Клеточки памяти» для ауксинов [ С ]

 Цитокинины и их биосинтез В отличие от ауксинов, среди цитокининов нет «наиглавнейшего» . Цитокинины и их биосинтез В отличие от ауксинов, среди цитокининов нет «наиглавнейшего» . В рамочках – синтетические соединения с цитокининовой активностью. 6 -BAP — ? In vivo присутствуют и рибозиды и риботиды. Но активная форма – «свободное» основание… ?

  Цитокинины найдены в т-РНК.  Зачем? Цитокинины найдены в т-РНК. Зачем?

  Филогенетическое древо изопентенилтрансфераз •  Гены At. IPT 1, 3 -8 Филогенетическое древо изопентенилтрансфераз • Гены At. IPT 1, 3 -8 арабидопсиса и их гомологи у всех растений – семейство DMAPP: : ATP/ADP IPT • Гены At. IPT 2 и 9 и их гомологи у растений и животных семейство Т -РНК- IPT • Гены IPT/TMR Agrobacterium tumefaciens и их гомологи у бактерий DMAPP: : AMP IPT

  Тканеспецифичность экспрессии некоторых генов At. IPT 7 –  эндодерма зоны элонгации Тканеспецифичность экспрессии некоторых генов At. IPT 7 – эндодерма зоны элонгации корня At. IPT 1 – предшественники ксилемы в прокамбии At. IPT 3 – флоэма, молодые сосуды и перицикл. At. IPT 5 – кончик корня и зачатки боковых корнейв корне

 Конъюгаты цитокининов Конъюгаты цитокининов

  1. Ксилемный транспорт.  Основная транспортная форма - зеатин-рибозид.  Транспорт от 1. Ксилемный транспорт. Основная транспортная форма — зеатин-рибозид. Транспорт от корня к стеблю. 2. Флоэмный транспорт. Свободные цитокинины и гликозиды. В обоих направлениях. 1. ZR, (также ZMP, Z, i. PMP, i. PA , i. P )2. Z, IP, ZOG Транспорт цитокининов A. Транспорт между органами растения : Б. Транспорт между клетками: 1. Белки PUP свободные цитокинины (Z, IP) 2. Белки ENT цитокинин-нуклеозиды (ZR, IPR)PUP ENT

  Межклеточные переносчики свободных цитокининов – белки PUP 1 и PUP 2 • Межклеточные переносчики свободных цитокининов – белки PUP 1 и PUP 2 • Относятся к семейству пуринпермеаз – осуществляют также транспорт аденина • Гены At. PUP 1 и At. PUP 2 различаются по пространственному характеру экспрессии, имеют разные функции PUP 1: : GUS PUP 2: : GUS обмен цитокининами между проводящей системой и окружающими тканямипредотвращение потери цитокининов через гидатоды при гуттации

  Межклеточные переносчики цитокинин-нуклеозидов (IP-R и Z-R) – белки ENT ( Equilibrative Nucleoside Межклеточные переносчики цитокинин-нуклеозидов (IP-R и Z-R) – белки ENT ( Equilibrative Nucleoside Transporters) – транспорт ЦК-нуклеотидов Экспрессия генов At. ENT арабидопсиса и Os. ENT риса наблюдается в сосудистых пучках стебля и корня, эндосперме прорастающих семян Os. ENT 2: : GUS

  ПАМ: 1. ENT транспортируют ЦК-нуклеотиды из сосудов 2. LOG активируют ЦК 3. ПАМ: 1. ENT транспортируют ЦК-нуклеотиды из сосудов 2. LOG активируют ЦК 3. PUP 2 транспортируют свободные ЦК в сосуды и флоэму Корень : 1. IPT синтезируют ЦК-нуклеотиды 2. ENT транспортируют их в сосуды. Лист: 1. PUP 1 транспортируют ЦК из гидатод в окружающие ткани. IPT LOG ENT PUP 2 PUP

  «Клеточки памяти» для цитокининов «Клеточки памяти» для цитокининов

 Количество известных гиббереллинов превышает сотню (136 штук…) Ent - гиббереллан: С 6 - Количество известных гиббереллинов превышает сотню (136 штук…) Ent — гиббереллан: С 6 — С 5 -С 6 -С 5 Две группы GAs : С 20 и С 19. C 19 обычно имеют лактонное кольцо от С 4 к С 10 Активные С 19 GAs содержат лактонное кольцо, карбоксил у С 6 и β — гидроксил у С 3 С 2 -гидроксил снимает активность…

  Синтез гиббереллинов распределен между тремя компартментами  клетки Три стадии образования гиббереллинов Синтез гиббереллинов распределен между тремя компартментами клетки Три стадии образования гиббереллинов : 1. Пластиды. Образование энт-каурена из изопентенилдифосфата по MEP -пути. 2. Оболочка пластид и ЭР. Образование GA 12 из эет-каурена. каурен-оксидаза, оксидаза кауреновой кислоты. NB — формирование гибберелланового скелета. 3. Цитозоль. Формирование активных GAs. Два варианта. Для большинства растений – гидроксилирование по С 13. Для некоторых (в том числе арабидопсиса) гидроксилирования не происходит. NB — окисление С 20 и его удаление – образование GA 19 . Формирование активных G А s (GA 4 , GA 1 ).

  Варианты конъюгатов и пути катаболизма гиббереллинов различны Варианты конъюгатов и пути катаболизма гиббереллинов различны

  Синтез гиббереллинов происходит в разных органах и в разное время ( GA Синтез гиббереллинов происходит в разных органах и в разное время ( GA 1 — промотор фермента копалил-дифосфатсинтазы CPS , циклизующего GGPP + GUS)

  Гиббереллины индуцируют синтез гидролаз при прорастании… Гиббереллины индуцируют синтез гидролаз при прорастании…

  «Клеточки памяти» для гиббереллинов «Клеточки памяти» для гиббереллинов

  Абсцизовая кислота – АБК В растениях присутствуют  S- формы АБК У Абсцизовая кислота – АБК В растениях присутствуют S- формы АБК У печеночных мхов функцию АБК , возможно , выполняет стильбен – лунулариевая кислота

  Синтез абсцизовой кислоты и ее «работа» . Синтез имеет ритмичност ь – Синтез абсцизовой кислоты и ее «работа» . Синтез имеет ритмичност ь – ночью может быть в 50 – 60 раз больше, чем днем

  Биосинтез  АБК Основные ферменты: 1. Зеаксантин-эпоксидазы (ZEP)  - синтез виолоксантина Биосинтез АБК Основные ферменты: 1. Зеаксантин-эпоксидазы (ZEP) — синтез виолоксантина из зеаксантина 2. Ликопин-циклазы -b ( LCYB, NSY ) – синтез неоксантина из виолоксантина 3. N -цис-эпоксикаротеноид-диок сигеназы (NCED) – синтез ксантоксина из цис-неоксантина 4. АБК-альдегидоксидазы ( АВА 2, ААО 3 ) – синтез АБК из ксантоксина через АБК-альдегидв пластидах в цитозоле

  Метаболизм АБК Метаболизм АБК

  «Клеточки памяти» для АБК «Клеточки памяти» для АБК

  Этилен – газообразный гормон растений… Синтез этилена,  его деградация и его Этилен – газообразный гормон растений… Синтез этилена, его деградация и его «работа» CH 2 = CH 2 этилен CH 2 – CH 2 окись этилена O CH 2 – CH 2 этиленгликоль Ι Ι OH OH

  Уровень этилена в тканях регулируется через стабильность    АСС-синтазы ( Уровень этилена в тканях регулируется через стабильность АСС-синтазы ( ACS белков) А – Деградация ACS белков с помощью 26 S -протеасомы. Начинается с присоединения убиквитин-лигазного комплекса ЕТО 1 — CUL 3 к С-концевой последовательности ACS. Мутации по С-концу ACS ( eto 2, 3 ) дают стабильный ACS белок В – стабилизация ACS белков путем фосфорилирования по консервативным остаткам серина: с помощью Са 2+ -зависимых киназ CDPK (все ACS) и MAP КК киназы МРК 6 (ACS 2 и 6 ).

 Эффекты этилена А.  «Тройной ответ» у 6 -дневных проростков гороха,  обработанных Эффекты этилена А. «Тройной ответ» у 6 -дневных проростков гороха, обработанных 10 ppm этилена В. Эпинастии у томатов С. «Старение» цветков ( STS – тиосульфат серебра, ингибитор действия этилена) D. Формирование корневых волосков у 2 -дневных проростков салата-латука, обработанных 10 ppm этилена

  «Клеточки памяти» для этилена «Клеточки памяти» для этилена

  Структура и действие брассиностероидов ( брассинолидов)  •  Карликовость  • Структура и действие брассиностероидов ( брассинолидов) • Карликовость • Образование ксилемы • Мужская фертильность • Удлинение клеток за счет активации ХЕТ • Деление клеток — транскрипция Cyc. D 3 Мутанты по синтезу и рецепции брассинолидов

  Структура брассиностероидов Вариации боковой цепи Вариации в кольце А Вариации в кольце Структура брассиностероидов Вариации боковой цепи Вариации в кольце А Вариации в кольце В

  Синтез брассиностероидов Существуют альтернативные пути  синтеза – «позднее» и «раннее» окисление Синтез брассиностероидов Существуют альтернативные пути синтеза – «позднее» и «раннее» окисление по С 6…

  Метаболизм эпи-брассинолида Метаболизм эпи-брассинолида

  Действие брассинолидов •  Усиливают растяжение проростков, но медленнее ауксинов (начало через Действие брассинолидов • Усиливают растяжение проростков, но медленнее ауксинов (начало через 30 минут, длительность 1, 5 – 2 часа, для ауксинов – 10 мин. и 30 -45 мин). Синергизм действия с ауксинами. . • На молекулярном уровне эффект обусловлен активацией генов ксилоглюкан-эндотрансгликозилаз (Кс. ЭТ). Если ауксины запускают процесс растяжения, то брассиностероиды важны для его длительного поддержания. • Частичная и полная мужская стерильность при недостаточности брассиностероидов. У многих растений, мутантных по генам биосинтеза брассиностероидов, тычиночные нити не достигают нужной длины, достаточной для самоопыления. Но даже в том случае, когда пыльцевые зерна попадают на поверхность рыльца, рост пыльцевой трубки существенно замедлен. • Брассиностероиды взаимодействуют не только с ауксинами, но и с гиббереллинами, усиливая растяжение клеток. • Обсуждают участие брассиностероидов при передаче световых сигналов и «переговоры» путей фоторецепции и брассиностероидов. • Брассиностероиды регулируют процессы клеточной дифференцировки. У мутантов bri 1 нарушено формирование столбчатого мезофилла. Кроме того, уменьшено количество проводящих элементов ксилемы. Брассинолиды регулируют вторичный запуск синтеза ФАЛ и ГКК с дальнейшей сильной лигнификацией и программированной гибелью клеток. • Действие на корневую систему брассиностероидов и ауксинов противоположно: если ауксины стимулируют образование боковых корней, то брассиностероиды ингибируют их образование. • В больших дозах брасииностероиды сдерживают рост и повышают устойчивость к неблагоприятным внешним факторам (перегреву, заморозкам, засухе, инфекции).

  «Клеточки памяти» для брассинолидов «Клеточки памяти» для брассинолидов

  Структура и метаболизм жасмонатов Структура и метаболизм жасмонатов

  Синтез жасмонатов «Запасной»  OPDA в мембранах хлоропластов – до 90 от Синтез жасмонатов «Запасной» OPDA в мембранах хлоропластов – до 90% от всего О PD А. OPDA – 12 -оксо-фитодиенова я кислота LOX – липоксигеназа AOS – аллен-оксид синтаза АОС – аллен-оксид циклаза OPR – OPDA -редуктаза

  «Клеточки памяти» для жасмонатов «Клеточки памяти» для жасмонатов

  Салициловая кислота – «кандидат» в фитогормоны? СА регулирует термогенез у ароидных лилий Салициловая кислота – «кандидат» в фитогормоны? СА регулирует термогенез у ароидных лилий СА антогонист этилена – блокирует превращение АСС в этилен СА участвует (запускает? ) в защитных реакциях растений от вирусов и патогенов – участие в системной устойчивости. На рисунке – активация синтеза СА у ВТМ-инфицированных устойчивых растений табака. Перечеркнутые стрелки – эти пути синтеза не задействованы в резком повышении СА при инфекции.

  Взаимодействие гормонов Историческая картинка Фольке Скуга… Взаимодействие гормонов Историческая картинка Фольке Скуга…

  Взаимодействие гормонов А. Флуоресценция репортерного гена ауксина DR 5: :  GFP Взаимодействие гормонов А. Флуоресценция репортерного гена ауксина DR 5: : GFP до- и после обработки предшественником этилена — ACC В, С — взаимодействие этилена, брассинстероидов и ауксинов (АСС, EBR, PIN)

  Схема гормонального регулирования онтогенеза клетки Схема гормонального регулирования онтогенеза клетки