Обмен углеводов часть 1 Углеводы
Обмен углеводов часть 1
Углеводы расщепляются при участии ферментов: - -амилазы слюны (в ротовой полости) крахмал эритродекстрины мальтодекстрины - панкреатической -амилазы (в тонком кишечнике) олигосахариды дисахариды ферментами пристеночного переваривания (в тонком кишечнике) дисахариды моносахариды
Основные типы пищевых волокн
поступление образование из других глюкозы из моносахаридов (галактозы кишечника или фруктозы) Пул глюкозы в организме человека распад резервного синтез глюкозы из гликогена в печени неуглеводных (гликогенолиз) соединений (глюконеогенез)
Основные направления использования глюкозы из пула: окислительный распад глюкозы /аэробное окисление до СО 2 и Н 2 О, анаэробное окисление до лактата и др. ); синтез резервного гликогена; синтез липидов; синтез других моносахаридов или их производных; синтез заменимых аминокислот; синтез других азотсодержащих соединений, необходимых клеткам.
В клетке глюкоза «запирается» в виде глюкозо-6 -фосфата
Начальная стадия синтеза гликогена
Общая схема синтеза гликогена
ГБФ-ПУТЬ (ГЕКСОЗОБИСФОСФАТНЫЙ ПУТЬ РАСПАДА УГЛЕВОДОВ) n Включает три этапа : n 1. Гликолиз или гликогенолиз. n 2. Окислительное декарбоксилирование пировиноградной кислоты. n 3. Цикл трикарбоновых кислот. n Так распадается 70 -75% глюкозы, которая поступает в клетку. n При расщеплении 1 М глюкозы (180 г) в аэробных условиях выделяется 686 ккал свободной энергии.
1. Гликолиз или гликогенолиз 1 -я реакция фосфорилирования (необратимая)
n 2 -я реакция гликолиза - изомеризации: кат ализируется фосфогексоизомеразой обратима , легко Глюкозо-6 -фосфат Фруктозо-6 -фосфат
n 3 -я реакция фосфорилирования - необратима n Для протекания этой реакции необходимы ионы Mg+2 (кофактор). Ингибитором фосфофруктокиназы является цитрат.
n 4 -я реакция – образование 2 -х триоз: ФГА – фосфоглицериновый альдегид ФДА - фосфодиоксиацетон
n 5 -я реакция: изомеризация § Таким образом, на первой стадии этого этапа затрачивается 2 молекулы АТФ, а из молекулы глюкозы образуется две молекулы фосфоглицеринового альдегида.
6 -я реакция: окисления фосфоглицеринового (ФГА) альдегида до фосфоглицериновой кислоты (ФГК) Энергии, которая выделяется при этом окислении, хватает и на то, чтобы одновременно обеспечить присоединение фосфата к альдегидной группе. Присоединяется фосфат макроэргической связью.
7 -я реакция: субстратное фосфорилирование.
8 -я реакция: Фосфат переносится из 3 -го во второе положение и образуется 2 -фосфоглицериновая кислота. Кофакторами фермента ионы Mg+2 и 2, 3 -дифосфоглицерат способен обратимо связываться с гемоглобином, понижая его сродство к кислороду.
§ 9 -я реакция: дегидратация 2 -фосфоглицерата. Аллостерическим ингибитором реакции является АТФ.
10 -я реакция: Субстратное фосфорилирование. Фосфат переносится на АДФ с образованием АТФ. . Реакция катализируется пируваткиназой, протекает в присутствии магния, аллостерическим ингибитором реакции является АТФ. Реакция в условиях клетки практически необратима
Суммарно все 10 стадий можно описать следующем уравнением: С 6 Н 12 О 6 + 2 Н 3 РО 4 + 2 АДФ + 2 НАД -----> 2 С 3 Н 4 О 3 + 2 АТФ + 2 Н 2 О + 2 НАДН 2 (ПВК) 11 -я реакция: восстановление ПВК в молочную кислоту (брожение)
Принципиальное отличие брожений от аэробного окисления: использование в качестве акцептора электронов и водорода каких-либо органических соединений, а не кислорода
Окислительное декарбоксилирования ПВК Этап 2
1 -ю реакцию катализирует фермент ПИРУВАТДЕКАРБОКСИЛАЗА (Е 1). Простетической группой пируватдекарбоксилазы является Тиаминпирофосфат (ТПФ) - это активная форма витамина В 1
Пируватдекарбоксилаза отщепляет CO 2, а оставшаяся оксиэтильная группа присоединяется к ТПФ.
2 -ю и 3 -ю реакцию процесса катализирует фермент АЦИЛТРАНСФЕРАЗ (Е 2). Простетическая группа ацетилтрансферазы – амид липоевой кислоты.
3 реакция - продолжает работать фермент ацилтрансфераза - дегидрогенизирующая ацетилтранс- фераза. На этой стадии фермент переносит остаток уксусной кислоты на молекулу кофермента А (Ко. А) – кофермента ацилирования. Активные группы – пантотеновой кислоты (вит. В 3 ) и тиоэтаноламина и его -SH группы.
4 реакция катализируется ферментом ДИГИДРОЛИПОИЛДЕГИДРОГЕНАЗОЙ.
Суммарное уравнение реакции окислительного декарбоксилирования ПВК
Аналогично действует ферментный комплекс для окислительного декарбоксилирования -кетоглутарата Суммарное уравнение для этого комплекса:
ЦИКЛ ТРИКАРБОНОВЫХ КИСЛОТ (ЦТК, лимоннокислый цикл, цикл Кребса) 3 этап ГМФ пути
ЦТК протекает в митохондриях. Представляет собой серию реакций, замкнутых в цикл. Этот цикл был открыт и исследован Г. Кребсом в 1937 г. В ЦТК вступают ацетильные группы, образовавшиеся из углеводов, жиров и аминокислот.
2 и 3 реакции ЦТК – ключевые реакции процесса. Коферментом изоцитрат-дегидрогеназы служит НАД+, фермент, нуждающийся в ионах Mg 2+ или Mn 2+ , аллостерически активируется под действием АДФ и ингибируется АТФ.
Окислительное декарбоксилирование a- кетоглутаровой кислоты до янтарной кислоты
Окисление янтарной кислоты до фумаровой катализируется ферментом из п/класса дегидрогеназ – флавопротеидом. В отличие от других ферментов ЦТК, сукцинат тиокиназа белок внутренней мембраны митохондрий.
Обратимая гидратация фумаровой кислоты , образуется L- яблочная кислота (L- малат). В последней реакции ЦТК НАД-зависимая малатдегидрогеназа катализирует окисление L- малата в ЩУК, которая вступает в новый цикл реакций.
В реакциях ЦТК участвуют четыре из девяти субстратов Мт. О. Из них 3 -я, 4 -я и 8 -я реакции происходят с участием НАД- зависимых дегидрогеназ, и каждая из этих реакций позволяет получить 3 молекулы АТФ. На 6 -й стадии происходит ФАД-зависимая дегидрогеназная реакция, которая сопряжена с образованием 2 -х молекул АТФ (Р/О = 2). На 5 -й стадии 1 молекула АТФ образуется путем субстратного фосфорилирования. Итого:
БИОЛОГИЧЕСКОЕ ЗНАЧЕНИЕ ЦТК 1. ЦТК - главный источник АТФ. Энергию для образования большого количества АТФ дает полный распад Ацетил-Ко. А до СО 2 и Н 2 О. 2. ЦТК - это универсальный терминальный этап катаболизма веществ всех классов. 3. ЦТК играет важную роль в процессах анаболизма (промежуточные продукты ЦТК): - из цитрата -------> синтез жирных кислот - из aльфа-кетоглутарата и ЩУК -----> синтез аминокислот - из ЩУК -----> синтез углеводов - из сукцинил-Ко. А ------> синтез гема гемоглобина
