Скачать презентацию Мышечные ткани Мышечная ткань осуществляет двигательные функции организма Скачать презентацию Мышечные ткани Мышечная ткань осуществляет двигательные функции организма

Лекция 10_скелетная мышца.ppt

  • Количество слайдов: 39

Мышечные ткани Мышечная ткань осуществляет двигательные функции организма. У части гистологических элементов мышечной ткани Мышечные ткани Мышечная ткань осуществляет двигательные функции организма. У части гистологических элементов мышечной ткани в световой микроскоп видна поперечная исчерченность. Это обстоятельство позволяет различать два типа мышечных тканей. Один из них — поперечнополоcатая (скелетная и сердечная) и второй — гладкая. Сократительную функцию скелетной мышечной ткани (произвольная мускулатура) контролирует нервная система (соматическая двигательная иннервация). Непроизвольные мышцы (сердечная и гладкая) имеют вегетативную двигательную иннервацию, а также развитую систему гуморального контроля их сократительной активности. Во всех сократительных элементах мышечных тканей функционирует актомиозиновый хемомеханический преобразователь, активирующийся при повышении концентрация Ca 2+ в цитозоле в ответ на химический или электрический сигнал.

Скелетная Øскелетные мышцы головы, туловища, конечностей Øдорсальная мезодерма (миотомы сомитов) Øскелетное мышечное волокно (симпласт) Скелетная Øскелетные мышцы головы, туловища, конечностей Øдорсальная мезодерма (миотомы сомитов) Øскелетное мышечное волокно (симпласт) Øпоперечно-полосатая Øпроизвольная Øсоматическая двигательная иннервация Øрегенерация за счет клеток-сателлитов Сердечная Øмышечная оболочка стенки сердца (миокард) Øвисцеральный листок латеральной мезодермы Øкардиомиоцит Øпоперечно-полосатая Øнепроизвольная Øвегетативная двигательная иннервация Øкамбиальный резерв отсутствует Гладкая Øмышечная оболочка стенки трубчатых органов Øвисцеральный листок латеральной мезодермы Øгладкомышечная клетка (ГМК) Øнеисчерченная Øнепроизвольная Øвегетативная двигательная иннервация ØГМК сохраняют способность к делению

Мезодерма Дорсальная мезодерма представлена сомитами — симметричные парные структуры по бокам от хорды и Мезодерма Дорсальная мезодерма представлена сомитами — симметричные парные структуры по бокам от хорды и нервной трубки. В каждом сомите различают склеротом, дерматом и миотом. Расположенная латеральнее нефротома мезодерма расщеплена на два листка: дорсальный и вентральный. Дорсальный (париетальный) листок — соматическая мезодерма (из неё образуются серозные оболочки). Вентральный (висцеральный) листок — спланхническая мезодерма (из неё образуются сердце, кора надпочечников, строма гонад, соединительная и гладкомышечная ткань внутренних органов и кровеносных сосудов).

Скелетная мышца Скелетная мышца

Нервно-мышечный синапс ØАксоны мотонейронов образуют прямой контакт с мышечными волокнами. ØМесто контакта терминали аксона Нервно-мышечный синапс ØАксоны мотонейронов образуют прямой контакт с мышечными волокнами. ØМесто контакта терминали аксона мотонейрона и мышечного волокна ─ нервно -мышечный синапс. ØКаждое мышечное волокно образует один контакт с аксоном мотонейрона. ØОдин мотонейрон иннервирует несколько мышечных волокон (нейромоторная единица).

Гладкая мышца Гладкая мышца

Гладкомышечная клетка Заострёнными концами веретеновидной формы ГМК вклиниваются между соседними клетками и образуют мышечные Гладкомышечная клетка Заострёнными концами веретеновидной формы ГМК вклиниваются между соседними клетками и образуют мышечные пучки, в свою очередь формирующие слои гладкой мускулатуры. Длина ГМК от 20 мкм до 1 мм (например, ГМК матки при беременности).

Иннервация ГМК Единично иннервированная гладкая мышца Множественно иннервированная гладкая мышца Гладкие мышцы желудочно-кишечного тракта, Иннервация ГМК Единично иннервированная гладкая мышца Множественно иннервированная гладкая мышца Гладкие мышцы желудочно-кишечного тракта, матки, мочеточника, мочевого пузыря состоят из ГМК, образующих многочисленные щелевые контакты друг с другом, формируя большие функциональные единицы для синхронизации сокращения. При этом прямую двигательную иннервацию получают лишь отдельные ГМК функционального синцития. Каждая ГМК мышцы радужки (расширяющие и суживающие зрачок) и семявыносящего протока получает двигательную иннервацию, что позволяет осуществлять тонкую регуляцию сокращения мышц.

Сердечная мышца Сердечная мышца

Кардиомиоциты — морфо-функциональные единицы сердечной мышечной ткани, имеют цилиндрическую ветвящуюся форму диаметром около 15 Кардиомиоциты — морфо-функциональные единицы сердечной мышечной ткани, имеют цилиндрическую ветвящуюся форму диаметром около 15 мкм. Клетки содержат центрально расположенные, вытянутые вдоль оси одно или два ядра, миофибриллы и ассоциированные с ними цистерны саркоплазматического ретикулума (депо Ca 2+). Многочисленные митохондрии залегают параллельными рядами между миофибриллами. Гранулы гликогена сконцентрированы на обоих полюсах ядра. Митохондрии и запасы гликогена поддерживают окислительный метаболизм. При помощи межклеточных контактов (вставочные диски) кардиомиоциты объединены в так называемые сердечные мышечные волокна — функциональный синцитий. Рабочий кардиомиоцит

Синхронизация сокращения кардиомиоцитов Водители ритма (пейсмейкерные клетки, пейсмейкеры) — совокупность специализированных кардиомиоцитов в виде Синхронизация сокращения кардиомиоцитов Водители ритма (пейсмейкерные клетки, пейсмейкеры) — совокупность специализированных кардиомиоцитов в виде тонких волокон, окружённых рыхлой соединительной тканью. Главное свойство водителей ритма — спонтанная деполяризация плазматической мембраны — автоматия. Вегетативная иннервация модулирует характер сокращения кардиомиоцитов.

Evidence for Cardiomyocyte Renewal in Humans Olaf Bergmann, et al. Science 324, 98 -102, Evidence for Cardiomyocyte Renewal in Humans Olaf Bergmann, et al. Science 324, 98 -102, (2009) It has been difficult to establish whether we are limited to the heart muscle cells we are born with or if cardiomyocytes are generated also later in life. We have taken advantage of the integration of carbon-14, generated by nuclear bomb tests during the Cold War, into DNA to establish the age of cardiomyocytes in humans. We report that cardiomyocytes renew, with a gradual decrease from 1% turning over annually at the age of 25 to 0. 45% at the age of 75. Fewer than 50% of cardiomyocytes are exchanged during a normal life span. The capacity to generate cardiomyocytes in the adult human heart suggests that it may be rational to work toward the development of therapeutic strategies aimed at stimulating this process in cardiac pathologies.

Скелетная мышечная ткань Пучок мышечных волокон Дельтовидная мышца У человека более 600 скелетных мышц Скелетная мышечная ткань Пучок мышечных волокон Дельтовидная мышца У человека более 600 скелетных мышц (около 40% массы тела). Скелетная мышечная ткань обеспечивает осознанные и осознаваемые произвольные движения тела и его частей. Рыхлая волокнистая соединительная ткань между отдельными мышечными волокнами (эндомизий) содержит кровеносные и лимфатические сосуды, нервные волокна. Группы мышечных волокон и окружающая их в виде чехла волокнистая соединительная ткань (перимизий) формируют пучки. Их совокупность образует мышцу, плотный соединительнотканный чехол которой именуют эпимизий.

Миогенез: клетки миотома (миграция) миобласты митотические (пролиферация) миобласты постмитотические (слияние) мышечные трубочки (синтез сократительных Миогенез: клетки миотома (миграция) миобласты митотические (пролиферация) миобласты постмитотические (слияние) мышечные трубочки (синтез сократительных белков, формирование саркомеров) мышечные волокна (функция сокращения). Клетки миотомов при их выселении из сомитов уже детерминированы в направлении образования митотических миобластов (G 1 -миобласты) Постмитотические миобласты (G 0 -миобласты) сливаются и образуют симпласты — миотубы. Часть G 1 -миобластов обособляется в виде клеток-сателлитов. Происходит синтез контрактильных белков, сборка сократительных структур — миофибрилл. Появляется поперечная исчерченность Перемещение ядер симпласта на периферию завершает формирование поперечнополосaтого мышечного волокна.

Клетки-сaтеллиты Ядра этих клеток составляют 30% у новорождённых, 4% у взрослых и 2% у Клетки-сaтеллиты Ядра этих клеток составляют 30% у новорождённых, 4% у взрослых и 2% у пожилых от суммарного количества ядер скелетного мышечного волокна. Они сохраняют способность к миогенной дифференцировке (клеткисaтеллиты миобласты миотубы мышечные волокна) в течение всей жизни, что обеспечивает рост мышечных волокон в длину в постнатальном периоде. SP (side population) клетки Добавочная популяция стволовых клеток в скелетных мышцах и красном костном мозге, способны дифференцироваться в миобласты и клетки крови. Регенерация красного костного мозга. В эксперименте 100 SP клеток, полученные из скелетной мышцы, полностью восстанавливают красный костный мозг у летально облучённых мышей. Регенерация скелетной мышцы. Внутривенное введение SP клеток мутантным мышам mdx (модель мышечной дистофии Дюшенна) восстанавливает экспрессию дистрофина в скелетных мышцах mdx мышей.

Клеточная терапия инфаркта миокарда А — SP клетки мыши, трансплантированные в область инфаркта миокарда, Клеточная терапия инфаркта миокарда А — SP клетки мыши, трансплантированные в область инфаркта миокарда, дифференцируются в кардиомиоциты. Б — стволовая кроветворная клетка человека индуцирует образование и рост кровеносных сосудов в сердечной мышце крысы при инфаркте миокарда.

Скелетное мышечное волокно Øцилиндрический многоядерный симпласт 40 мм при диаметре до 0, 1 мм Скелетное мышечное волокно Øцилиндрический многоядерный симпласт 40 мм при диаметре до 0, 1 мм Øпод базальной мембраной расположены клетки-сателлеты Øядра симпласта лежат в саркоплазме под плазмолеммой Øмиофибриллы тянутся по длине волокна Øкаждую миофибриллу окружает саркоплазматический ретикулум Øмитохондрии многочисленные вытянутые, ветвящиеся Øмиоглобин, как и Hb, обратимо связывает кислород Øкреатинкиназа и креатинфосфокиназа обеспечивают быструю регенерацию АТФ Øтрубковидные впячивания сарколеммы направляются к расширенным участкам саркоплазматической сети

Ресинтез АТФ при мышечном сокращении Быстрый ресинтез АТФ в момент мышечного сокращения обеспечивает креатинфосфокиназа. Ресинтез АТФ при мышечном сокращении Быстрый ресинтез АТФ в момент мышечного сокращения обеспечивает креатинфосфокиназа. Этот фермент катализирует перенос фосфата от фосфокреатина на АДФ с образованием креатина и АТФ. Регенерацию фосфокреатина катализирует креатинкиназа при расслаблении мышечного волокна (АТФ + креатин = АДФ + фосфокреатин). Креатин. Ген SC 6 A 8 кодирует Na- и Cl-зависимый транспортёр креатина. Преимущественно ген экспрессируется в скелетной мышце и почке, в меньшей степени в ЦНС, сердце, кишечнике, яичках, предстательной железе. Сцепленные с Х-хромосомой дефекты гена транспортёра креатина — причина задержки развития, умственной отсталости, гипотонии.

В стабилизации сарколеммы и её защите от избыточного напряжения, возникающего при сокращении мышечного волокна, В стабилизации сарколеммы и её защите от избыточного напряжения, возникающего при сокращении мышечного волокна, участвует дистрофиндистрогликановый комплекс. Дистрофин Мышечные дистрофии. Обновление скелетной мышечной ткани нарушено при дистрофиях. При этом резко уменьшен или отсутствует синтез дистрофина, что сопровождается потерей других белков дистрофин-дистрогликанового комплекса, особенно дистрогликанов, и нарушением связей цитоскелета с межклеточным матриксом. Мышечные волокна теряют структурную целостность и погибают, что сопровождается замещением мышечной ткани жировой.

Поперечно-полосатая исчерченость мышечного волокна определяется регулярным чередованием в миофибриллах различно преломляющих поляризованный свет участков Поперечно-полосатая исчерченость мышечного волокна определяется регулярным чередованием в миофибриллах различно преломляющих поляризованный свет участков (дисков) — светлые (Isotropic, I-диски) и тёмные (Anisotropic, А-диски) диски.

Миофибрилла Структурно-функциональная единица миофибриллы — саркомер — структура, находящаяся между соседними Z-линиями. Саркомер образуют Миофибрилла Структурно-функциональная единица миофибриллы — саркомер — структура, находящаяся между соседними Z-линиями. Саркомер образуют расположенные параллельно другу тонкие (актиновые) и толстые (миозиновые) нити. I-диск содержит только тонкие нити. В середине I-диска проходит Z-линия. Один конец тонкой нити прикреплён к Z-линии, а другой конец направлен к середине сaркомера. Толстые нити занимают центральную часть сaркомера — А-диск. Тонкие нити частично входят между толстыми. Содержащий только толстые нити участок сaркомера — Нзона. В середине Н-зоны проходит М-линия. I-диск входит в состав двух сaркомеров. Следовательно, каждый сaркомер содержит один А-диск (тёмный) и две половины I-диска (светлого). I А H I

Саркомер -Актинин Z-линия содержит -актинин. Соседние Z-линии связывает десмин, Z-линии на периферии волокна фиксированы Саркомер -Актинин Z-линия содержит -актинин. Соседние Z-линии связывает десмин, Z-линии на периферии волокна фиксированы винкулином. Толстые нити (миозиновые). Пружиноподобный белок титин через актинин прикрепляет толстые миофиламенты к Z-линии. М-белок (миомезин) поперечно связывает толстые нити в области М-линии. Тонкие нити (актиновые). Две молекулы белка небулина оборачиваются вокруг одной тонкой нити, через -актинин тонкие миофиламенты прикрепляются к Z-линии.

Толстые миофиламенты Головки миозина Головки молекулы миозина Шарнирные участки Стержень толстой нити Головка миозина Толстые миофиламенты Головки миозина Головки молекулы миозина Шарнирные участки Стержень толстой нити Головка миозина имеет АТФазную активность Тонкие миофиламенты Тяжёлый меромиозин Лёгкий меромиозин

Ca 2+-зависимый механизм регуляции взаимодействия актина с миозином ØВ покое миозин-связывающие участки тонкой нити Ca 2+-зависимый механизм регуляции взаимодействия актина с миозином ØВ покое миозин-связывающие участки тонкой нити заняты тропомиозином ØПри высокой концентрации Ca 2+ эти ионы связываются с Tn. C ØАктивированный Tn. C инициирует конформационные изменения тропомиозина, которые приводят к разблокированию миозинсвязывающих участков актина ØГоловки миозина присоединяются к тонкой нити за счёт шарнирного участка между лёгким и тяжёлым меромиозином ØПроисходит сгибание головки миозина с одновременным растягиванием эластического компонента молекулы

Цикл скольжения тонких нитей относительно толстых Гидролиз АТФ возвращает молекулу миозина в исходное положение Цикл скольжения тонких нитей относительно толстых Гидролиз АТФ возвращает молекулу миозина в исходное положение Присоединение АТФ позволяет отделиться головки миозина от актина Головки миозина взаимодействуют с миозин-связывающим центром Сгибание головки миозина вызывает тянущее усилие Трупное окоченение. После смерти, когда содержание АТФ в мышечных волокнах снижается вследствие прекращения её синтеза, головки миозина оказываются устойчиво прикреплёнными к тонкой нити. Это состояние трупного окоченения (rigor mortis) продолжается, пока не наступит аутолиз, после чего мышцы утрачивают ригидность.

Саркомер расслабленного (А) и сокращённого (Б) мышечного волокна При сокращении саркомера свободные концы тонких Саркомер расслабленного (А) и сокращённого (Б) мышечного волокна При сокращении саркомера свободные концы тонких нитей приближаются к М-линии, уменьшая ширину Н-зоны. Поскольку противоположные концы тонких нитей прикреплены к Z-линиям, то при скольжении тонких нитей возникает тянущее усилие, Z-линии сближаются, что и приводит к уменьшению ширины I-диска. Длина А-диска, соответствующая расположению толстых нитей, не уменьшается, т. к. длина обоих типов нитей (тонких и толстых) при сокращении не изменяется (нити скользят относительно друга при постоянной их длине).

Саркоплазматический ретикулум Каждая миофибрилла окружена регулярно повторяющимися элементами сaркоплазматического ретикулума — анастомозирующими мембранными трубочками, Саркоплазматический ретикулум Каждая миофибрилла окружена регулярно повторяющимися элементами сaркоплазматического ретикулума — анастомозирующими мембранными трубочками, заканчивающимися терминальными цистернами (рис. 7 -7). На границе между тёмным и светлым дисками две смежные терминальные цистерны контактируют с Ттрубочками, образуя так называемые триады. При сокращении концентрация Ca 2+ в саркоплазме с 10 -7 М достигает 10 -5 М,

Саркоплазматический ретикулум — модифицированная гладкая эндоплазматическая сеть, выполняющая функцию депо кальция. Ca 2+связывающий белок Саркоплазматический ретикулум — модифицированная гладкая эндоплазматическая сеть, выполняющая функцию депо кальция. Ca 2+связывающий белок кальсеквестрин находится внутри саркоплазматической сети. Ca 2+ через кальциевые каналы, (рецепторы рианодина Ry. R 1), высвобождается из депо в саркоплазму в момент сокращения мышечного волокна. Са 2+-транспортирующие АТФазы (SERCA — sarcoplasmic and endoplasmic reticulum calcium ATPase) в мембране саркоплазматического ретикулума откачивают Ca 2+ из саркоплазмы обратно в депо кальция при расслаблении мышечного волокна. При гидролизе одной молекулы АТФ SERCA обеспечивает перенос через мембрану цистерны сaркоплазматического ретикулума двух H+ и двух Ca 2+. Рецептор дигидропиридина Кальсеквестрин Рецептор рианодина Са 2+ АТФаза SERCA

Нервно-мышечный синапс Пресинаптическая часть образована терминалью аксона -мотонейрона и содержит скопление синаптических пузырьков и Нервно-мышечный синапс Пресинаптическая часть образована терминалью аксона -мотонейрона и содержит скопление синаптических пузырьков и митохондрий. Постсинаптические складки увеличивают площадь поверхности постсинаптической мембраны. В синаптической щели находится синаптическая базальная мембрана (продолжение базальной мембраны мышечного волокна), она заходит в постсинаптические складки. В синаптической щели также находятся молекулы ацетилхолинэстеразы. Этот фермент расщепляет ацетилхолин и устраняет эффект деполяризующего сигнала на мышечное волокно.

Сопряжение возбуждения и сокращения Потенциалозависимые Са 2+-каналы L-типа регистрируют деполяризацию плазмолеммы и активируют Ca Сопряжение возбуждения и сокращения Потенциалозависимые Са 2+-каналы L-типа регистрируют деполяризацию плазмолеммы и активируют Ca 2+ -каналы в мембране саркоплазматического ретикулума, обеспечивающие выход Ca 2+ в саркоплазму.

Сукцинилхолин — классический агонист холинорецепторов — конкурирует с ацетилхолином за связывание с н-холинорецепторами. Сукцинилхолин Сукцинилхолин — классический агонист холинорецепторов — конкурирует с ацетилхолином за связывание с н-холинорецепторами. Сукцинилхолин обладает устойчивостью к ферменту ацетилхолинэстеразе, гидролизующей ацетилхолин, что приводит к пролонгированной активации холиноререцпторов, сопровождающейся деполяризацией мембраны. Первоначально деполяризация приводит к повторяющимся сокращениям скелетной мускулатуры (тремор). Далее в результате инактивации Na+-каналов наступает миопаралитический эффект. Злокачественная гипертермия. Применение сукцинихолина и галотана в анестезиологии может стать причиной злокачественной гипертермии — редкое осложнение при наркозе (смертность до 70%). В результате массированного выхода Ca 2+ из саркоплазматического ретикулума появляется мышечная ригидность, повышенный гидролиз АТФ усиливает мышечные сокращения, уровень метаболизма и теплообразование. Температура тела быстро поднимается до 43 °С и выше, происходит генерализованный рабдомиолиз в справочник терминов статью. Лечение включает охлаждение тела больного, ингаляция 100% кислорода, введение препаратов, блокирующих выход Са 2+ из саркоплазматического ретикулума.

Типы мышечных волокон и их свойства Экстрафузальные и интрафузальные Фазные и тонические Быстрые и Типы мышечных волокон и их свойства Экстрафузальные и интрафузальные Фазные и тонические Быстрые и медленные Окислительные и гликолитические Быстротомляемые и неутомляемые Каждая мышца содержит разные типы мышечных волокон. Тип мышцы определяют, исходя из преобладания в ней конкретного типа мышечных волокон. На практике важны следующие классифицирущие критерии типов мышечных волокон: характер сокращения, скорость сокращения, тип окислительного обмена. Типирование мышечных волокон проводится при гистохимическом выявлении активности АТФазы миозина и сукцинатдегидрогеназы (СДГ). Типы мышечных волокон Миозин Митохондр ии Миоглоб ин Утомляе мость Гликоген быстрые красные быстрый IIa много высокое медленно высокое быстрые белые IIb быстрый немного низкое утомляем высокое ые медленные медленны много высокое медленно низкое

Быстрая Медленная Красная Белая Быстрая Медленная Красная Белая

Информационные межклеточные взаимодействия в системе мотонейрон – скелетная мышца играют важную роль в реализации Информационные межклеточные взаимодействия в системе мотонейрон – скелетная мышца играют важную роль в реализации фенотипа мышечного волокна Мотонейрон Шванновская клетка Мышечное волокно Макрофаг

Нейромоторная единица Одна нейромоторная единица включает один мотонейрон и группу иннервируемых им экстрафузальных мышечных Нейромоторная единица Одна нейромоторная единица включает один мотонейрон и группу иннервируемых им экстрафузальных мышечных волокон. Аксон одного из мотонейронов может иннервировать от одного до нескольких сотен мышечных волокон. Существует три типа нейромоторных единиц: медленная (S), быстрая неутомляемая (FR) и быстрая утомляемая (FF). Каждая нейромоторная единица образована только медленносокращающимися, быстросокращающимися неутомляемыми или быстросокращающимися утомляемыми мышечными волокнами. Различают медленные (S) и быстрые мотонейроны (F) с частотой импульсации 15 25 Гц и 40 60 Гц, соответственно.

Экстрафузальные и интрафузальные мышечные волокна Экстрафузальные и интрафузальные мышечные волокна