Метаболизм микроорганизмов
Метаболизм • Термин метаболизм или обмен веществ используется для обозначения совокупности биохимических реакций, происходящих в организме • В ходе этих реакций бактерии, с одной стороны, генерируют энергию, а с другой используют эту энергию для того, чтобы синтезировать разнообразные вещества • Микроорганизмы синтезируют вещества, которые входят в состав клеток, в том числе образуют биополимеры, составляющие основу структурных элементов клеток, а также синтезируют разнообразные вещества, выделяющиеся в окружающую среду • Кроме того, в ходе метаболизма микроорганизмы вызывают химические превращения разнообразных веществ в окружающей среде
Энергетический и конструктивный метаболизм • Метаболизм или обмен веществ микроорганизмов состоит из реакций энергетического метаболизма и конструктивного метаболизма • Реакции энергетического и конструктивного метаболизма представляют важнейшую функцию микроорганизмов, поскольку в результате этих реакций они получают необходимую энергию, растут и размножаются, образуют разнообразные вещества • С другой стороны, в процессе реакций энергетического и конструктивного метаболизма микроорганизмы оказывают значительное воздействие на окружающую их среду
Энергетический и конструктивный метаболизм • Энергетический метаболизм (катаболизм) – это поток реакций, сопровождающихся мобилизацией энергии и преобразованием ее в электрохимическую (∆µН+) или химическую (АТФ) форму, которая затем может использоваться во всех энергозависимых процессах • Конструктивный метаболизм (анаболизм) – это поток реакций, в результате которых за счет поступления извне питательных веществ строится вещество клеток • Реакции конструктивного метаболизма происходят с потреблением энергии, главным образом запасенной в химической форме в молекулах АТФ
Энергетический и конструктивный метаболизм
Энергетический и конструктивный метаболизм • Реакции конструктивного и энергетического метаболизма тесно взаимосвязаны и протекают в клетке одновременно • В процессе конструктивного метаболизма образуются многочисленные ферменты, участвующие в энергетическом обмене • Реакции энергетического метаболизма не только дают энергию для биосинтетических процессов, но и являются источником многих промежуточных продуктов, которые используются для синтеза веществ, необходимых для построения клеточных структур • Такие промежуточные соединения, являющиеся общими для разных метаболических путей, называют амфиболитами
Разнообразие энергетического и конструктивного метаболизма • Метаболизм прокариот, как энергетический, так и конструктивный, отличается чрезвычайным разнообразием • Это связано с тем, что в процессе эволюции разные группы прокариот приспособились использовать в качестве источников энергии и исходных субстратов для построения вещества своих клеток самый широкий набор органических и неорганических соединений • Кроме того, они приспособились осуществлять свой метаболизм в самых разнообразных условиях внешней среды
Типы питания прокариот • Все микроорганизмы можно разделить на группы, в зависимости от того какой источник углеродного питания они используют в конструктивном метаболизме, и какие источники энергии и доноров атомов водорода или электронов они используют в энергетическом метаболизме • В зависимости от источника углерода, который микроорганизмы используют для конструктивного метаболизма, их делят на две группы: автотрофы и гетеротрофы • К автотрофам относятся организмы, способные усваивать углекислоту в качестве единственного источника углерода, и синтезировать из нее все органические вещества своих клеток • К гетеротрофам относят организмы, источником углерода для конструктивного метаболизма которых служат готовые органические соединения
Типы питания прокариот • В зависимости от того, какой источник энергии могут использовать бактерии, их разделяют на фототрофов и на хемотрофов • Фототрофы в качестве источника энергии используют свет • Хемотрофы используют энергию, освобождающуюся в процессе окисления химических соединений (органических или неорганических)
Типы питания прокариот • Если рассматривать только два признака: какой источник энергии, и какой источник углеродного питания используется в метаболизме, все микроорганизмы можно разделить на 4 группы: – – Хемогетеротрофы Фотоавтотрофы Хемоавтотрофы
Типы питания прокариот Источник углерода Источник энергии Автотрофы Гетеротрофы Фотоавтотрофы Фотогетеротрофы Хемоавтотрофы Хемогетеротрофы
Типы питания прокариот • Еще одним признаком, характеризующим тип питания, является то, какие вещества, органические или неорганические, используются в качестве источника атомов водорода или доноров электронов в энергетическом метаболизме • Литотрофными называют микроорганизмы, использующие в качестве доноров электронов неорганические вещества • Органотрофными называют организмы, для которых источниками атомов водорода или донорами электронов служат органические соединения
Типы питания прокариот • При определении типа питания на первое место ставится то, какой источник энергии используется организмом (фототрофы или хемотрофы) • На второе место – какие вещества используются в качестве доноров электронов (литотрофы или органотрофы) • На третье место- какой источник углеродного питания используется в конструктивном метаболизме (автотрофы или гетеротрофы)
Типы питания прокариот • Таким образом, при рассмотрении всех трех признаков можно выделить 8 сочетаний типов энергетического и конструктивного метаболизма, которые определяют как разные типы питания или способы существования, характерные для разных групп микроорганизмов – – – – 1 - хемолитоавтотрофы 2 - хемолитогетеротрофы 3 - хемоорганоавтотрофы 4 - хемоорганогетеротрофы 5 – фотолитоавтотрофы 6 – фотолитогетеротрофы 7 - фотоорганоавтотрофы 8 – фотоорганогетеротрофы
Типы хемотрофного существования Источник энергии Донор электронов Окислительновосстановительные реакции Источник углерода Способ существования Представители прокариот Неоргани- CO 2 ческие соединения (H 2, H 2 S, NH 3, Fe 2+ и Органидр. ) ческие соединения Хемолитоавтотрофия Нитрифицирующие, тионовые, водородные бактерии и др. Хемолитогетеротрофия Метанобразующие архебактерии Органи. CO 2 ческие соединения Хемоорганоавтотрофия Факультативные метилотрофы, окисляющие формиат Органи. Хемоорганоческие гетеротрофия соединения Большинство прокариот, грибы, простейшие
Типы фототрофного существования Источник энергии Донор электронов Свет Источник углерода Способ существования Представители прокариот Неоргани- CO 2 ческие соединения (H 2 O, H 2 S, Органи 0 и др. ) S ческие соединения Фотолитоавтотрофия Цианобактерии, пурпурные и зеленые бактерии Фотолитогетеротрофия Некоторые циано-, пурпурные и зеленые бактерии Органи. CO 2 ческие соединения Фотоорганоавтотрофия Некоторые пурпурные бактерии Органи. Фотоорганоческие гетеротрофия соединения Некоторые пурпурные и зеленые бактерии
Типы питания прокариот • Номенклатура типов питания, в полном объеме имеет значение только для бактерий и поэтому употребляется исключительно в микробиологии • Некоторые микроорганизмы способны перестраиваться с одного типа питания на другой в зависимости от условий окружающей среды • Подавляющее большинство относится к – – фотолитоавтотрофам, хемоорганогетеротрофам, фотоорганогетеротрофам хемолитоавтотрофам
Энергетический метаболизм микроорганизмов • Энергия необходима главным образом для биосинтетических процессов, происходящих в клетке • Процессы энергетического метаболизма микроорганизмов по своей масштабности и последствиям воздействия на окружающую среду превосходят процессы конструктивного метаболизма • Процессы энергетического метаболизма у микроорганизмов отличаются большим многообразием
АТФ • Универсальной формой химической энергии в клетке является АТФ • Все энергозависимые процессы в живых клетках прямо или косвенно сопряжены в первую очередь с расходом АТФ • АТФ служит непосредственным источником энергии для большинства биосинтетических реакций, а также ряда мембранозависимых процессов • Наряду с АТФ в метаболизме клетки участвуют и другие богатые энергией соединения, такие, например, как ди- и три- фосфаты нуклеотидов, ацетил коэнзим А, ацилфосфаты, фосфоенолпируват и некоторые другие соединения • Однако все эти соединения обмениваются с АТФ, и поэтому именно АТФ рассматривается в качестве универсальной формы химической энергии в клетке
АТФ
Способы образования АТФ • У микроорганизмов существует 2 основных способа образования АТФ – Образование АТФ в результате субстратного фосфорилирования – Образование АТФ путем мембранного фосфорилирования
Субстратное фосфорилирование • При субстратном фосфорилировании АТФ образуется за счет переноса фосфатной группы от богатого энергией соединения на АДФ • Такой способ образования АТФ реализуется при гликолизе, разнообразных видах брожения и некоторых других процессах • Субстрат Ф + АДФ Продукт + АТФ • Субстратное фосфорилирование осуществляется в цитоплазме и не связанно с мембранами
Схема гликолиза
Мембранное фосфорилирование • При мембранном фосфорилировании образование АТФ связано с транспортом электронов по электронтранспортной (дыхательной) цепи, расположенной на мембране, при этом осуществляется перенос электронов от окисляемого вещества (донора электронов) к окислителю (акцептору электронов) • Перенос электронов от донора к акцептору осуществляется по градиенту редокс-потенциала через ряд переносчиков, которые закреплены в мембране • Всю цепь переносчиков называют дыхательной цепью или электронтранспортной цепью • При аэробном дыхании конечным акцептором электронов является молекулярный кислород
Дыхательная цепь • В дыхательной цепи водород или электроны водорода передаются от восстановленного НАД (НАДН 2) или восстановленного ФАД (ФАДН 2) через множество переносчиков к концу цепи, где они соединяются с молекулярным кислородом, образуя воду • Переносчиками являются вещества как белковой, так и небелковой природы, закрепленные в мембране • К веществам белковой природы относятся флавопротеины, железосерные белки и цитохромы • К веществам небелковой природы относятся хиноны • Флавопротеины и хиноны осуществляют перенос атомов водорода, а железосерные белки и цитохромы осуществляют перенос электронов
Трансмембранный потенциал и синтез АТФ • Перенос электронов по электронтранспортной цепи сопряжен с переносом протонов через сопрягающую мембрану, при этом на мембране создается электрохимический градиент (трансмембранный потенциал) ионов водорода (∆µН+) • Энергия трансмембранного потенциала ионов водорода (∆µН+), как правило, непосредственно клеткой не используется, а трансформируется в АТФ • Синтез АТФ катализирует мембранный фермент АТФ-синтаза, трансформируя электрохимическую энергию трансмембранного градиента ионов водорода в химическую энергию АТФ
Синтез АТФ на цитоплазматической мембране E. coli
Синтез АТФ на внутренней мембране митохондрий
Дыхательные цепи бактерий • У бактерий переносчики находятся на цитоплазматической мембране или на ее производных • У эукариот в том числе у эукариотических микроорганизмов переносчики встроены в мембраны крист митохондрий • У разных микроорганизмов набор переносчиков может быть различен • В дыхательных цепях бактерий состав переносчиков таков, что создается меньшая величина трансмембранного градиента ионов водорода, чем в митохондриальных дыхательных цепях у эукариот • Дыхательные цепи бактерий существенно отличаются от дыхательных цепей, функционирующих в клетках эукариот как по составу, так и по энергоэффективности, они значительно менее энергетически эффективны
Трансмембранный потенциал ионов водорода • Первоначально при транспорте электронов по электронтранспортной цепи образуется трансмембранный потенциал ионов водорода (∆µН+) • Энергия трансмембранного потенциала ионов водорода (∆µН+) трансформируется в АТФ • Образование трансмембранного потенциала ионов водорода (∆µН+) происходит как при фотосинтезе, так и при дыхании • В соответствии с этим различают фотофосфорилирование и окислительное фосфорилирование – Фотофосфорилирование характерно для фототрофных организмов – Окислительное фосфорилирование присуще хемотрофным организмам
Аэробное и анаэробное дыхание • В зависимости от того, какое вещество используется в качестве конечного акцептора электронов в дыхательной цепи (кислород или иные соединения) различают аэробное и анаэробное дыхание • При аэробном дыхании конечным акцептором электронов в электронтранспортной цепи является кислород • Большинство микроорганизмов получают энергию при аэробном дыхании
Анаэробное дыхание • Существуют микроорганизмы, которые образуют АТФ при транспорте электронов в дыхательной цепи, где конечным акцептором является не кислород, а другое неорганическое или органическое соединение • Такой процесс получил название анаэробное дыхание • Анаэробное дыхание – это процесс получения энергии при окислении органических или неорганических соединений, при котором конечным акцептором электронов в электронтранспортной цепи являются неорганические или органические соединения, но не молекулярный кислород • В зависимости от того, какие соединения используются в качестве конечных акцепторов электронов, различают нитратное, сульфатное, карбонатное, фумаратное и другие виды дыхания • Микроорганизмы, осуществляющие анаэробное дыхание, являются факультативными и облигатными анаэробами
Способ образования АТФ Субстратное фосфорилирование (Брожение) Мембранное фосфорилирование (связано с транспортом электронов) Окислительное фосфорилирование Фотофосфорилирование Аэробное дыхание (акцептор электронов О 2) Анаэробное дыхание (акцептор электронов иной, чем О 2)
Скачать презентацию Метаболизм микроорганизмов Метаболизм Термин метаболизм или
Общ микробиол Лекция 8 Метаболизм 1.ppt