Классификация экосистем Понятие о растительных сообществах и растительном покрове. Лес. Растения леса. Лес как растительное сообщество.
Экосисте ма • экологи ческая систе ма (от др. греч. οἶκος — жилище, местопребывание и σύστημα — система) — биологическая система, состоящая из сообщества живых организмов (биоценоз), среды их обитания (биотоп), системы связей, осуществляющей обмен веществом и энергией между ними.
Классификация экосистем • Классификация экосистем довольно разнообразна. • моря – огромные, наиболее густо, но неравномерно заселенные экосистемы. • Эстуарии и морские побережья – полоса разнообразных экосистем, лежащая между морями и континентами. Эта переходная зона богата жизнью. • Ручьи и реки – особые экосистемы пресных проточных вод. Их биоценозы наиболее полно используются человеком. • Озера и пруды – в абсолютном большинстве водоемы со стоячей пресной водой, хотя встречаются и соленые озера. • Пресноводные болота характеризуются периодическими колебаниями уровня воды. Они в какой-то степени приближаются к эстуариям, поскольку обладают высоким плодородием и стабильностью.
• Пустыни – экосистемы, формирующиеся в районах, где за год выпадает менее 250 мм осадков, а также в областях с очень жарким климатом и нерегулярно выпадающими осадками. Тундра – экосистемы, занимающие положения между лесами и Ледовитым океаном. Тундры – это своеобразные арктические пустыни. Как и в пустыне, в них обитают специфические растения и хорошо приспособившиеся животные. • Травянистые ландшафты – степные экосистемы, формирующиеся в областях, где среднее годовое количество осадков лежит в пределах от 250 до 750 мм, т. е. выше, чем в пустынях, и ниже, чем в лесах. • Леса – экосистемы, занимающие важное место в биосфере по биомассе и роли в биологической регуляции на планете. Лесные экосистемы формируются в самых различных климатических зонах – от экватора до северных широт в тайге. Они обладают огромным разнообразием растений и животных, максимальной стабильностью.
классификация по биомам Биом – это крупная биосистема, включающая в себя множество разнообразных экосистем. • Биом также определяют как крупное системно -географическое подразделение, включающее различные организмы и среду их обитания в пределах природноклиматической (ландшафтно-географической) зоны. Выделяют биомы тундры, бореальных хвойных лесов, листопадных лесов, саванн, степей умеренной зоны, пустынь, тропических лесов
Классификация природных экосистем (по В. А. Вронскому, 1997)
Растительное сообщество (фитоценоз) • Группа видов (автотрофных и гетеротрофных) растений, находящихся в закономерном , исторически сложившимся сочетании и взаимодействии друг с друг и средой обитания, образуют растительное сообщество. • Совокупность растительных сообществ составляет растительный покров, или растительность. • Растительность – важнейший компонент биосферы, часть более сложной системы – биоценоза. В биоценозах растительным сообществам принадлежит ведущая роль.
Абиотические факторы и основные биомы • (по Б. Небелу, 1993) • Экосистемы можно классифицировать также в зависимости от величины качественного и количественного состава компонентов: • – микроэкосистема (экосистема прибрежных зарослей водных растений, упавшего дерева, пня и т. д. ); • – мезоэкосистема (экосистема луга, леса, озера, болота, ржаного поля); • – макроэкосистема (экосистема суши, пустыни, океана). • Иногда в основу классификации кладут характерные признаки местообитания, например, березового или соснового леса, пойменного или суходольного луга.
Наземные биомы тундра, арктическая и альпийская; • бореальные хвойные леса; • листопадный лес умеренной зоны; • тропический грасленд и саванна; • чапараль – районы с дождливой зимой и засушливым лесом; • пустыня; тропическая и кустарниковая; • полувечнозеленый тропический лес: выраженный влажный и сухой; • вечнозеленый тропический дождевой лес.
Пресноводные экосистемы: • лентические (стоячие воды): озера, пруды; • лотические (текучие воды): реки, ручьи; • заболоченные угодья: болота и болотистые леса;
Морские экосистемы • отрытый океан (пелагическая экосистема); • воды континентального шельфа (прибрежные воды); • районы анвеллинга (плодородные районы с продуктивным рыболовством); • эстуарии (прибрежные бухты, проливы, устья рек, соленые марши и т. д. ). • В этой классификации наземные биомы выделяют по естественным или исходным чертам растительности, а типы водных экосистем – по гидрологическим и физическим особенностями
Антропогенные • (искусственные) экосистемы создаются человеком в процессе хозяйственной деятельности. Их примеры: сельскохозяйственные ландшафты с посевами и стадами скота, города, лесопосадки, морские “огороды” из водорослей ламинарии и “фермы” устриц или морского гребешка. В состав антропогенных экосистем могут входить сохранившиеся более мелкие естественные экосистемы (лес или озеро на территории сельскохозяйственной экосистемы, лесопарк в городе). • Существуют экосистемы, переходные между естественными и искусственными, например, экосистема естественных полупустынных пастбищ Калмыкии со стадами сельскохозяйственных животных. • И естественные, и антропогенные экосистемы различаются по источнику энергии, который обеспечивает их жизнедеятельность.
Тундровая зона • простирается на севере непрерывной полосой от Кольского полуострова до Чукотки. Она занимает около 14% территории. Южная граница тундровой зоны в европейской части страны (кроме Кольского полуострова) и в Западной Сибири почти совпадает с полярным кругом. В Восточной Сибири она резко отодвинута к северу, а на крайнем востоке страны, напротив, спускается далеко к югу, доходя до побережья Охотского моря.
• Условия жизни растений суровые. Зима продолжается 7 — 8 месяцев, а лето короткое и прохладное. Средняя температура июля обычно не превышает + 10 °С. Период жизнедеятельности растений— 3— 4 месяца. Даже в самом разгаре лета, в июле, в отдельные дни бывают заморозки и выпадает снег. Внезапные возвраты морозов застают растения в тот момент, когда они находятся в состоянии активного роста и полного цветения. Осадков в тундре выпадает немного, как правило, не более 250 мм в год. • Снеговой покров в тундре очень неглубокий — 15 — 30 см. Он едва прикрывает низкорослые кустарники и кустарнички. Сильные ветры целиком сдувают снег с бугров и повышений, обнажая почву.
Карликовая березка (ерник (Betula nаnа) Высота карликовой берез (1 1, 2 м), растет она не деревом, а ветвистым кустарником. Ветви ее невысоко приподнимаются вверх, а часто даже распростерты по поверхности земли. Иногда она настолько мала, что ее стелющиеся побеги почти целиком скрываются в толще мохово лишайникового ковра, а на по верхности видны только листья.
Голубика, или гонобобель (Vaccinium uliginosum). один из невысоких тундровых кустарников (высота его редко превышает 0, 5 м). Отличительный признак этого растения — голубоватый оттенок листвы. По форме и размерам листья почти такие же, как у брусники, но сравнительно тонкие, нежные. Они появляются весной и к осени опадают. Голубика, в отличие от брусники, кустарник листопадный. В конце лета тундра местами синеет от ягод голубики.
Лес как растительное сообщество • Растения леса находятся в тесной взаимосвязи друг с другом и средой обитания. Сложная взаимосвязь между растениями проявляется в их расположении по ярусам. • Виды, входящие в состав лесного сообщества, различаются жизненными формами, отношением к окружающей среде, ритмом развития. Поэтому на одной и той же территории занимают разные экологические ниши. • Деревья образуют верхний ярус. Под пологом растений первого яруса образуется пространство, которое занято растениями более низкими и теневыносливыми (кустарники образующие пролесок). • Ниже размещаются кустарники и травянистые растения, слагающие травянисто кустарничковый ярус леса. • Еще ниже – ярус мхов и лишайников. • На почве образуется лесная подстилка (богата населенная микроорганизмами).
• Тайгой называют хвойные леса, распространенные к югу от тундры. Эти леса идут непрерывной и широкой полосой от западных границ Восточной Сибири, занимая большую часть лесной зоны. • На всем этом протяжении климат существенно различается в разных районах. Европейская тайга, например, развивается в условиях относительно теплого и мягкого климата при довольно большом количестве осадков (около 500 — 600 мм в год). Тайга в Якутии существует в совершенно иных климатических условиях: осадков выпадает мало (не более 250— 300 мм), а морозы зимой исключительно суровы (до - 60, - 70 °С).
• В разных районах страны внешний облик тайги неодинаков, различны и образующие ее деревья. Многим жителям европейской части знаком густой тенистый еловый лес, в котором всегда царит полумрак. Это пример темнохвойной тайги.
Ельники
• Еловый лес — совершенно особое, своеобразное растительное сообщество. Это лес мрачный, тенистый, влажный. Ель создает очень сильное затенение, и под ее пологом могут существовать лишь достаточно теневыносливые растения. Кустарников в ельнике обычно мало, на почве — сплошной зеленый ковер мхов, на фоне которого растут немногие таежные травы и кустарнички. Состав растений нижних ярусов леса во многом определяется свойствами почвы. В тех участках ельника, где почва беднее питательными веществами и более сырая, на моховом ковре мы обычно находим густые заросли черники (такой тип леса называют ельником-черничником). Там, где почва лучше обеспечена питательными веществами и достаточно дренирована, как правило, развивается сплошной покров кислицы — маленького травянистого растения с тройчатыми, как у клевера, листьями (данный тип леса получил название ельника-кисличника). На почвах, особенно бедных и очень сырых, под елями расстилается сплошной довольно толстый ковер мха кукушкина льна (название такого леса — ельник-долгомошник).
Можжевельник обыкновенный • (Juniperus communis). Можжевельник — это хвойный кустарник. Ветви его покрыты колючими иголками. Иногда он имеет вид настоящего деревца высотой 5— 6 м с хорошо выраженным тонким стволом и длинной узкой кроной. у можжевельника хвоинки располагаются более редко, по сравнению с елью и отходят от стебля сразу по три, своеобразными ярусами-мутовками. Сами хвоинки плоские. Как и у всех хвойных растений, у можжевельника весной появляются маленькие мужские и женские шишечки. это двудомное растение. На женских кустах можжевельника можно видеть черно-синие мясистые шарики, похожие на ягоды. Они обладают очень своеобразным вкусом и запахом. Но это, конечно, не плоды. Можжевельник относится к голосеменным растениям, а у них не бывает плодов. Каждый шарик — это три семени, собранные вместе и одетые общей сочной мякотью. Такие шарики называют шишкоягодами. Созревают они на второй год, а в первый остаются зелеными.
• Почти все травянистые растения елового леса — многолетние. Они занимают свое определенное место в лесу на протяжении многих лет. У большинства растений елового леса есть более или менее длинные ползучие корневища или надземные побеги, способные быстро разрастаться в стороны и захватывать новую площадь. Все это — приспособления к специфической обстановке под пологом ельника. (Oxalis acetosella). • Кислица — маленькое, хрупкое растение, которое едва возвышается над почвой. • Отсюда происходит само название растения — «кислица» . Листья богаты щавелевой кислотой, а также витамином С и вполне съедобны даже в сыром виде. Из них можно приготовить супы, соусы, салаты. Она может служить хорошим заменителем обыкновенного щавеля.
• Среди растений, встречающихся в ельниках, немало таких, которые имеют белые цветки. Придите весной и в начале лета в еловый лес — вы увидите белые венчики кислицы, седмичника и других обычных обитателей ельников. Такая окраска цветков не случайна. Это — приспособление к скудному освещению под пологом елового леса. Белые цветки лучше, чем любые другие, заметны в полумраке, их легче всего находят насекомыеопылители. Изящное растение относится к семейству лилейных, оно родственно ландышу, тюльпану, лилии. Поздней осенью у майника созревают красивые плоды —Плоды майника хотя и сладковатые, но имеют неприятный привкус. они ядовиты. Впрочем некоторые птицы поедают эти плоды без всякого вреда для себя. Майник двулистный (Maianthemum bifolium).
• Для Восточной Сибири, характерен лиственничный лес — светлый, полный солнца. Это тайга совсем другого типа, ее называют светлохвойной тайгой.
Лиственничные леса
бор
Широколиственные леса • распространены главным образом в европейской части, небольшие площади занимают они также на Дальнем Востоке. В Сибири, как Западной, так и Восточной, таких лесов нет. Объясняется это тем, что широколиственные деревья довольно теплолюбивы, они не выносят сурового континентального климата. • Растительность: дуб, береза, орешник, бересклет, клен • Ветреница, хохлатка, осока, сныть, щитовник.
• Дуб черешчатый (Quercus robur). Это дерево в диком состоянии растет у нас на большой территории. Дуб — сравнительно теплолюбивая древесная порода. Он не выносит суровых условий таежных районов. Требователен дуб и к почвенному плодородию. Его не встретите на очень бедных почвах (например, на песчаных дюнах). Не растет дуб также на переувлажненных, заболоченных почвах. Однако недостаток влаги в почве он переносит хорошо. • (Euonymus verrucosa). Ветви Бересклета имеют темно-зеленый цвет и покрыты множеством крохотных бугорков, точно усеяны бесчисленными маленькими бородавочками. Отсюда происходит и видовое название растения. Таких бородавчатых ветвей не встретите у других наших деревьев и кустарников.
лесостепь • В южной части лесной зоны значительно теплее и суше, чем в северной. Еще дальше к югу климат продолжает изменяться в том же направлении и условия для существования деревьев становятся все менее и менее благоприятными. Лес постепенно уступает место степной растительности, хорошо переносящей жару и засуху. Лесная зона сменяется зоной лесостепной, а затем и степной. это область совместного существования леса и степи на водоразделах, в одних и тех же условиях среды.
• Климат лесостепных и степных районов характеризуется среднегодовой температурой от +3° до +10°С. Осадков выпадает за год 300 — 500 мм. Характерная особенность климата — превышение испарения над осадками, что создает дефицит влаги. Чем дальше к югу, тем жарче и продолжительнее становится лето, тем меньше осадков, а следовательно, больше дефицит влаги. Засушливость климата увеличивается при движении на юг. Почвы в лесостепи и степи — главным образом различные варианты черноземов (типичные, обыкновенные, южные и т. д. ). На юге распространены каштановые почвы • Растительность: разнотравие –шалфей луговой, таволга, пион тонколистный,
Шалфей луговой Пион тонколистный Таволга шестилепестная и Румянка
Степная зона Шалфей поникающий и Зопник колючий Ковыль волосатик • Южные степи характеризуются сравнительно низким, а главное, сильно изреженным травяным покровом. Это типично для засушливого климата. Чем меньше выпадает осадков, тем больше разрежен растительный покров, тем он ниже. В южной степи ковыли и другие дерновинные злаки не покрывают почву сплошь. Между «кустами» злаков остаются пустые промежутки, не занятые растениями. Впрочем, пустыми они бывают только летом. Весной здесь нередко можно видеть много мелких растений-эфемеров
• Разнотравье в северной степи представлено многими видами растений. Некоторые из них цветут очень красиво и особенно привлекают внимание. Таков, например, шалфей луговой (Salvia pratensis), который радует глаз густой сине-фиолетовой окраской своих цветков. Цветки довольно крупные и собраны в рыхлое метельчатое соцветие, заметное издалека. Форма цветков своеобразна — они имеют двугубый венчик, причем верхняя губа нависает над нижней в виде дугообразного свода. Двугубый венчик — одна из характерных особенностей семейства губоцветных, к которому относится шалфей. Строение цветка шалфея заслуживает внимания. В этом отношении данное растение несколько отличается от большинства своих родственников. У многих губоцветных в цветке четыре тычинки, а у шалфея их только две.
Пустыни • распространены в тех районах, где климат еще суше и жарче, чем в степях. В нашей стране они примыкают с юга к степной зоне, но не на всем ее протяжении.
• Растительный покров пустынь в разных районах неодинаков. Крайняя изреженность — характерная особенность растительного покрова пустынь. Главную массу растений составляют здесь виды, особенно устойчивые к засухе (крайние ксерофиты). Переносить резкий недостаток влаги им помогают специальные приспособления, уменьшающие испарение: сильно сокращенная площадь листьев, густое их опушение, толстая пленка из водонепроницаемого вещества на поверхности листьев (кутикула) и др. Иногда листья недоразвиты и представляют собой крохотные чешуйки. В этом случае функции листьев берут на себя зеленые стебли, содержащие хлорофилл. Растительность: саксаул, полынь, мятлик, осока короткостеблевая Осока короткостолбиковая Мятлик луковичный
• Внешний облик саксаула своеобразен: ствол дерева корявый, извилистый, невысокий; крона очень рыхлая, почти не дающая тени. Листвы у саксаула нет. С ветвей свешиваются вниз длинные зеленые веточки, тонкие, как вязальная спица. Они висят целыми пучками, точно пряди каких-то странных толстых волос. Ветер треплет их и раскачивает во все стороны. Если сорвать зеленую веточку саксаула, можно увидеть, что она состоит из отдельных члеников, плотно смыкающихся между собой. Листьев у растения совершенно нет (отсюда и видовое название «безлистный» ).
Растительный мир водоемов • В любой природной зоне можно найти разнообразные водоемы — озера, пруды, водохранилища и т. п. Все они, как правило, не лишены растений. Зачастую растения играют здесь большую роль, развиваясь в массе у берегов на мелководье, образуя обширные подводные заросли на дне, а иногда сплошной покров на поверхности воды. Растительный мир водоемов многообразен. Мы находим тут не только цветковые растения, но также некоторые папоротники, хвощи, мохообразные. Богато представлены водоросли. Большинство их — мелкие, видимые только под микроскопом. Крупных, хорошо различимых невооруженным глазом, немного.
Погруженные в воду растения • • • Они соприкасаются с водой всей поверхностью своего тела. Их строение и жизнь всецело определяются особенностями водной среды. Условия жизни в воде сильно отличаются от условий жизни на суше. Поэтому водные растения во многом несходны с сухопутными. элодея канадская ( Elodea canadensis). Листья собраны по три-четыре, образуя многочисленные мутовки, форма листьев удлиненная, продолговатая, черешков у них нет. Поверхность листьев, как и у рдеста, покрыта грязноватым налетом извести. Стебли элодеи стелются по дну, но лежат свободно, не укореняются. Элодея — цветковое растение. Но цветки у нее появляются крайне редко. растение имеет сравнительно длинный, вертикально стоящий в воде стебель, который прикрепляется ко дну корнями. На стебле поочередно располагаются листья овально-сердцевидной формы. Листовые пластинки прикрепляются непосредственно к стеблю, черешков у листьев нет. Рдест всегда погружен в воду. Только в период цветения над поверхностью воды поднимаются соцветия растения, похожие на короткие рыхлые колосья. рдест пронзеннолистный
Свободноплавающие растения Водный папоротник сальвиния • Наиболее знакомое из них — ряска малая (Lemna minor). Это очень маленькое растение часто образует сплошной светлозеленый налет на поверхности воды в озерах и прудах. Заросли ряски Водокрас состоят из множества отдельных плоских лепешечек овальной формы размером меньше ногтя. Это плавающие стебли растения
Прикрепленные ко дну растения. Кубышка желтая • Наиболее знакомое из таких растений — кубышка (Nuphar lutea). Чуть поднимающиеся над поверхностью воды цветки всегда привлекают внимание своей яркой окраской. В цветке пять крупных желтых чашелистиков и много мелких лепестков такой же окраски. • Кувшинка белая Близка к кубышке по многим своим особенностям и белая кувшинка (Nymphaea alba). У нее такое же толстое корневище, лежащее на дне, почти такие же листья — крупные, глянцевитые, плавающие на воде. Однако цветки совершенно иные — чистобелые, еще более красивые, чем у кубышки. Они имеют приятный тонкий аромат
Естественные и искусственные экосистемы • Кроме отмеченных, выделяют естественные и искусственные экосистемы. Естественные экосистемы отличаются значительным видовым разнообразием, существуют длительное время, они способны к саморегуляции, обладают большой стабильностью, устойчивостью. Созданная в них биомасса и питательные вещества остаются и используются в пределах биоценозов, обогащая их ресурсы. искусственные экосистемы – агроценозы (поля пшеницы, картофеля, огороды, фермы с прилегающими пастбищами, рыбоводные пруды и др. ) составляют небольшую часть поверхности суши, но дают около 90% пищевой энергии. Развитие сельского хозяйства с древних времен сопровождалось полным уничтожением растительного покрова на значительных площадях для того, чтобы освободить место для небольшого количества отобранных человеком видов, наиболее пригодных для питания.
• Однако первоначально деятельность человека в сельскохозяйственном обществе вписывалась в биохимический круговорот и не изменяла притока энергии в биосфере. В современном сельскохозяйственном производстве резко возросло использование синтезированной энергии при механической обработке земли, использовании удобрений и пестицидов. Это нарушает общий энергетический баланс биосферы, что может привести к непредсказуемым последствиям. Одна из главных особенностей агроэкосистем состоит в том, что для их функционирования необходим приток дополнительной энергии извне. Без этого они не могут существовать. В связи с тем, что в агроценозах значительная часть нужной человеку массы и связанной с ней потенциальной энергией изымается, снижается плодородие почв. Чтобы этого не происходило, в почву необходимо постоянно вносить удобрения, отбирать соответствующие культуры для севооборота. Агроценозы нельзя считать стабильными, причина нестабильности состоит в том, что агроценозы слагаются одним (монокультуры) или реже максимум 2– 3 видами. Именно поэтому любая болезнь, любой вредитель может уничтожить агроценоз. Однако человек сознательно идет на упрощение структуры агроценоза, чтобы получить максимальный выход продукции. Агроценозы в гораздо большей степени, чем естественные ценозы (лес, луг, пастбища), подвержены эрозии, выщелачиванию, засолению и нашествию вредителей. Без участия человека агроценозы зерновых и овощных культур существуют не более года, ягодных растений – 3– 4, плодовых культур – 20– 30 лет. Затем они распадаются или отмирают.
• Преимуществом агроценозов перед естественными экосистемами является производство необходимых для человека продуктов питания и большие возможности увеличения продуктивности. Однако они реализуются только при постоянной заботе о плодородии земли, обеспечении растений влагой, охране культурных популяций, сортов и пород растений и животных от неблагоприятных воздействий естественной флоры и фауны
Примеры экосистем • • • Изучить экосистему по причине большого количества переменных, входящих в ее состав, очень сложно. Основные компоненты наземной и водной экосистем – это абиотические вещества, продуценты, консументы и редуценты. Абиотические вещества – это неорганические соединения и отдельные элементы, не входящие в состав живых или отмерших организмов. Незначительное количество важных элементов питания находится в растворенной форме, доступной для питания растений и других организмов. Остальная же, большая их часть содержится в фиксированной форме. Экосистемы очень разнообразны. Их состав зависит от многих факторов, в первую очередь от климата, геологических условий и влияния человека. Они могут быть автотрофными, если главную роль играют автотрофные организмы – продуценты, или гетеротрофными, если их роль незначительна. Экосистемы могут быть естественными или созданными человеком – антропогенными (от греческих слов антропос – человек и генезис – происхождение).
Естественные • (природные) экосистемы формируются под влиянием природных факторов, хотя человек может оказывать влияние на них. В лесу человек заготавливает древесину и охотится, на степном пастбище пасет скот, в водоемах ловит рыбу. Он может загрязнять атмосферу, почву, воду. Однако влияние человека в этих экосистемах меньше, чем влияние природных факторов.
Антропогенные • (искусственные) экосистемы создаются человеком в процессе хозяйственной деятельности. Их примеры: сельскохозяйственные ландшафты с посевами и стадами скота, города, лесопосадки, морские “огороды” из водорослей ламинарии и “фермы” устриц или морского гребешка. В состав антропогенных экосистем могут входить сохранившиеся более мелкие естественные экосистемы (лес или озеро на территории сельскохозяйственной экосистемы, лесопарк в городе). • Существуют экосистемы, переходные между естественными и искусственными, например, экосистема естественных полупустынных пастбищ Калмыкии со стадами сельскохозяйственных животных. • И естественные, и антропогенные экосистемы различаются по источнику энергии, который обеспечивает их жизнедеятельность.
Автотрофные экосистемы • находятся на энергетическом самообеспечении и разделяются на фотоавтотрофные – потребляющие солнечную энергию за счет продуцентов – фотоавтотрофов и хемоавтотрофные – использующие химическую энергию за счет продуцентов – хемоавтотрофов. Большая часть экосистем, в том числе и сельскохозяйственные, являются фотоавтотрофными. В сельскохозяйственные экосистемы человек вносит энергию, которая называется антропогенной (удобрения, горючее для тракторов и т. д. ). Но ее роль незначительно по сравнению с используемой экосистемой солнечной энергией. • Естественные хемоавтотрофные экосистемы формируются в подземных водах. Антропогенные хемоавтотрофные экосистемы человек создает из микроорганизмов в некоторых биологических очистных сооружениях для очистки воды от неорганических загрязнителей.
Гетеротрофные экосистемы • • • используют химическую энергию, которую получают вместе с углеродом от органических веществ, или энергию созданных человеком энергетических устройств. Пример естественной гетеротрофной экосистемы – экосистема океанических глубин, куда не доходит солнечный свет. Животные и микроорганизмы, входящие в нее, существуют за счет “питательного дождя” – трупов и остатков организмов, падающих на дно из освещенной солнцем автотрофной океанической экосистемы. Существуют гетеротрофные экосистемы и высоко в горах, где микроскопические клещи питаются остатками растений, которые приносит ветер. Антропогенные гетеротрофные экосистемы очень разнообразны. Это, во - первых, города и промышленные предприятия. Энергия в них поступает по линиям электропередач, по трубам нефте - и газопроводов, в цистернах автомашин и железнодорожных вагонах. Поступают в город и сырье для работы промышленных предприятий, и продукты питания для горожан. Какое - то количество солнечной энергии городская экосистема получает благодаря зеленым растениям, но оно ничтожно мало по сравнению с энергией, которую город получает извне.
Пруд и луг • Растения, животные и микроорганизмы, которые живут в этих экосистемах, оказывают влияние на химический состав воды, почвы и воздуха. • Пруд, озеро или луг, как и другие экосистемы, представляют собой равновесные системы, состоящие из разных элементов. • Скорость и интенсивность перехода абиотических веществ из доступных форм в недоступные и обратно зависит от ряда климатических факторов - поступления солнечной энергии, температурного цикла, количества осадков, длины светового дня и других климатических условий, которые оказывают регулирующее воздействие на функционирование экосистемы.
• Продуценты водной экосистемы подразделяются на два типа: • - крупные укорененные или плавающие растения –макрофиты (обычно они обитают на мелководье, в освещенной зоне); • - мелкие плавающие растения, главным образом водоросли, находящиеся в толще воды, которые называются фитопланктоном (от греч. phyton – растение, plankton – блуждающий). Они распространены в толще воды на глубине проникновения света. При большом количестве фитопланктона вода имеет зеленый цвет. • В больших глубоких водоемах фитопланктон играет гораздо большую роль в • производстве пищи для всей экосистемы, чем укорененная растительность. В наземных сообществах, наоборот, - больше органической продукции дают макропродуценты.
• Консументов можно разделить на два вида – первичные и вторичные. Первичные консументы, или растительноядные животные питаются живыми растениями и их частями. В пруду встречаются два типа первичных макроконсументов : зоопланктон (животный планктон) и бентос ( донные формы). В лугопастбищной экосистеме растительноядные животные также делятся на две группы: крупные травоядные млекопитающие и грызуны; растительноядные насекомые и другие беспозвоночные. • Вторичные консументы или плотоядные, питаются первичными консументами (в случае, если в качестве пищи они потребляют другие вторичные консументы, их называют третичными). В экосистеме пруда это насекомое, пауки и хищные рыбы, в луговых экосистемах – млекопитающие, птицы и т. д. • Из консументов важное значение имеют также детритофаги, которые существуют, используя в пищу органический детрит, поступающий из верхних автотрофных ярусов.
• К сапротрофным организмам относятся бактерии и грибы. Они распространены повсеместно, но особенно многочисленны на поверхности раздела и воды. Большинство сапрофитов поселяется только на мертвых организмах, но некоторые могут поселяться и на живых, вызывая у них болезни. Существует также группа микроорганизмов, которые образуют с растениями взаимовыгодные ассоциации. • При благоприятных температурных условиях первые стадии разложения проходят быстро: мертвые животные и растительные остатки распадаются на более простые соединения. Некоторые из содержащихся в них элементов питания высвобождаются, выщелачиваются и могут быть использованы повторно. Устойчивая часть органических соединений (целлюлоза, лигнин, гумус и д. р. ) разлагается слабо, благодаря которой создаются условия для роста растений.
• • Структурная и функциональная организация водных и наземных экосистем во многом сходна, однако они различаются видовым составом и размерами трофических компонентов. Наземные автотрофы обычно не так многочисленны, как водные, но значительно превосходят последних не только размерами отдельных особей, но и производимой биомассой на единицу площади, то есть продукцией. Значительную часть энергии наземные автотрофы используют на построение опорных тканей, поддерживающих растения в вертикальном положении. Опорные ткани состоят из целлюлозы и лигнина, которые слабо разлагаются микроорганизмами. Благодаря массивной структуре наземные растения создают большое количество устойчивого волокнистого детрита (листовой опад, древесина), который накапливается в гетеротрофном ярусе. В водной системе детрит состоит из мелких частиц, которые легче разлагаются и потребляются животными. В наземных экосистемах значительная часть солнечной энергии тратится на испарение воды и лишь небольшая ее часть (около 1%) фиксируется в процессе фотосинтеза. Роль испарения и поддержания температурного режима в водных и наземных экосистемах неодинакова.
Водосборный бассейн • • • Пруд и луг на первый взгляд кажутся автономными, однако это открытые системы, входящие в качестве составных частей в более крупные системы водосборных бассейнов. Стабильность и функционирование экосистем в значительной мере определяется скоростью притока и оттока воды, веществ и организмов между частями водосборного бассейна. Органические загрязнения водоемов, обусловленные деятельностью человека, приводят к так называемой “культурной” эвтрофикации – повышению биологической продуктивности водных объектов в результате накопления в воде биогенных элементов. Так, при непрерывной обработке почвы эрозия обедняет поле, но может вызвать эвтрофикацию водоемов, расположенных вниз по течению. Поэтому с учетом интересов человека минимальной единицей экосистемы следует считать площадь водосборного бассейна, а не какой - то участок суши или водоем. Такая единица удобна для планирования, прогнозирования и регулирования воздействия на природные объекты, так как составляющие водосборного бассейна (луг, лес, город, водоем и др. ) взаимодействуют между собой и образуют единицу экосистемного уровня.
• Концепция водосборного бассейна позволяет более достоверно оценивать состояние экосистемы и принимать решения, максимально направленные на ее сохранение.
Кроме естественных, выделяют и искусственные экосистемы • Микроэкосистемы – это небольшие автономные “миры”, или микрокосмы, которые в определенной степени могут имитировать в миниатюре природу различных экосистем. Микроэкосистемы обычно используются в исследовательских целях. Их строят в виде частично закрытых систем (например, аквариум), где созданы условия, при которых происходит газообмен с атмосферой, но не происходит обмена биогенными элементами и организмами, в виде полностью открытых систем, с регулируемым притоком и оттоком биогенных элементов и организмов. Достоинством микрокосмов является то, что в них можно создать строго контролируемые условия проведения экспериментов. • Можно выделить два вида биологических микросистем.
• • Микросистемы первого типа – это, в сущности, “упрощенная” природа, в которой изучаются микроорганизмы, способные выдержать создавшиеся условия на протяжении всего эксперимента. Эти системы упрощенно имитируют определенные ситуации. Микросистемы второго типа отличаются подбором тщательно изученных компонентов и используются для изучения питания, биохимии и других аспектов жизни отдельных видов и штаммов. При проведении экологических исследований используются искусственные бассейны, различные вместилища мест обитания, которые занимают промежуточное положение между микрокосмами и реальными условиями. Лабораторные и внелабораторные модельные экосистемы используются для приблизительной или предварительной оценки влияния загрязнений и других экспериментальных воздействий, связанных с деятельностью человека, а также для проверки различных экологических гипотез, разработанных на основе наблюдений в природе.
Город как гетеротрофная система • • • Город, особенно промышленный, - это не полная гетеротрофная система, получающая энергию, пищу, воду, различные материалы с больших площадей, находящихся за его пределами. От природной гетеротрофной экосистемы город отличается следующим: - гораздо более интенсивным метаболизмом на единицу площади, для чего требуется большой приток концентрированной энергии извне; - большими потребностями в поступлении веществ извне; - более мощным и более ядовитым потоком отходов, многие из которых – синтетические соединения, более токсичные, чем исходное сырье. В связи с этим для системы города среда на входе и выходе значительно важнее, чем для любой автотрофной системы, например, леса. Для улучшения среды обитания человека создается “зеленый пояс”, включающий в себя автотрофный компонент: деревья, кустарники, травяные газоны, озера и пруды. Органическая продукция, полученная с этого компонента, не играет заметной роли в жизни города. Без поступления пищи, горючего, электричества и воды город обречен.
• • Рост городов и быстрая урбанизация территории изменили нашу планету, вероятно, в большей степени, чем другие виды деятельности человека. Площадь суши, занятая городами в разных районах мира, составляет от 1 до 5%. Воздействуя на обширные среды на входе и выходе, город в значительной степени изменяет природу и оказывает косвенное влияние на территории, находящиеся на значительном удалении от него. Например, спрос на продукцию, производимую из леса, вынуждает вырубать большие лесные массивы. На единицу площади город потребляет значительно больше энергии, чем сельская местность. Тепло, пыль и другие вещества, образующиеся в результате функционирования города, загрязняют воздух и заметно изменяют климат. Как правило, в городах теплее, выше облачность, меньше солнечного света, больше мороси и тумана, чем в прилегающей сельской местности. Следует учесть, что функционирование городов сказывается на загрязнении атмосферы и воды даже на значительном удалении от них. Город, как правило, не производит или почти не производит пищу или другие органические вещества. Говоря о городе как об экосистеме, нельзя ограничиваться пределами его застройки, необходимо учитывать обширные среды на входе и выходе
Энергия в экосистемах • Количество солнечной энергии в экосистеме • Поступающая на поверхность планеты солнечная энергия расходуется в экосистеме. Количество этой энергии очень велико и составляет примерно 55 ккал на 1 кв. см. в год. Однако растения фиксируют не более 1 -2% солнечной энергии ( а в пустынях и в океане – сотые доли процента), остальное затрачивается на нагревание атмосферы, суши и испарение. Из накопленной растениями солнечной энергии сравнительно немного – не более 7 -10% - достается растительноядным животным, питающимся живыми растениями. Большую ее часть используют симбиотрофы (бактерии и грибы), которые получают питание из корней растений, выделяющих в почву углеводы (или живут непосредственно в корне), и детритофаги и редуценты, питающиеся отмершими растениями.
• Для понимания процессов превращения энергии в экосистеме полезны законы термодинамики, которые сформулированы физиками. Первый закон термодинамики гласит, что энергия не возникает и не исчезает, а только переходит из одной формы в другую. Поэтому энергия в экосистеме не может появиться сама собой, а поступает в нее извне – от Солнца или в результате химических реакций неорганических веществ. В гетеротрофные антропогенные экосистемы энергия поступает от специальных энергетических устройств, на которых получается электрическая энергия или готовиться к использованию энергия углеродистых энергоносителей.
• Второй закон термодинамики, или закон энтропии, имеет несколько формулировок. Одна из них следующая: процессы, связанные с превращениями энергии, могут происходить самопроизвольно только при условии, что энергия переходит из концентрированной формы в рассеянную (деградирует). Например, тепло более нагретого предмета рассеивается в более холодной среде. Второй закон термодинамики можно сформулировать и так: поскольку некоторая часть энергии всегда рассеивается в виде недоступной для использования тепловой энергии, эффективность самопроизвольного превращения кинетической энергии в потенциальную всегда меньше 100%. Энтропия (от греч. entropia – поворот, превращение) – мера количества связанной энергии, которая становиться недоступной для использования. Этот термин используется и как мера изменения упорядоченности, которая происходит при деградации энергии.
• Второй закон термодинамики – это закон снижения качества энергии. Он объясняет то, как энергия переходит из одной формы в другую. При любом превращении энергии некоторое ее количество всегда переходит в менее качественную, менее полезную энергию. В соответствии с этим законом растениями используется лишь часть поступающей в экосистему солнечной энергии, остальная рассеивается и переходит в тепловую, которая расходуется на нагревание среды экосистемы. Лишь небольшая часть поглощенной растением солнечной энергии расходуется на продукционный процесс. Рассеивание энергии продолжается при дыхании и ее передаче гетеротрофным организмам. При переходе энергии с первого трофического уровня (продуцентов) на второй (фитофагов и симбиотрофов), третий (хищников первого порядка) и т. д. значительное ее количество также рассеивается и снижает свое качество. Именно поэтому КПД перехода энергии с одного трофического уровня на другой не превышает 7 -10%.
• Тенденция снижения качества распространяется и на ту энергию, которая перешла с одного трофического уровня на другой: после смерти организмы, в теле которых она фиксирована, будут разрушены редуцентами и энергия полностью рассеется.
• Важнейшей термодинамической характеристикой организмов, экосистем и биосферы в целом считается способность создавать и поддерживать высокую степень внутренней упорядоченности, то есть состояние с низкой энтропией. Низкая энтропия достигается постоянным и эффективным рассеянием легко используемой энергии. Упорядоченность экосистемы поддерживается за счет дыхания всего сообщества, которое постоянно “откачивает” неупорядоченность. Следовательно, экосистемы и организмы представляют собой открытые неравновесные термодинамические системы, постоянно обменивающиеся с внешней средой веществом и энергией, уменьшая при этом энтропию внутри себя, но увеличивая ее вовне в соответствии с законами термодинамики. • Из этих законов термодинамики нет исключений, и любая естественная или искусственная система, не подчиняющаяся им, неизбежно гибнет.
• • Все разнообразные проявления жизни сопровождаются превращениями энергии, которая в этом случае не создается и не уничтожается. Энергия, которую получает Земля в виде света, уравновешивается энергией, излучаемой с ее поверхности в форме невидимого излучения. Без переноса энергии не было бы жизни на Земле. В случае потери способности добывать и хранить достаточное количество высококачественной энергии человеческое общество стало бы закрытой системой и, в соответствии со вторым законом термодинамики, утратила бы упорядоченность. Экология изучает связь между светом и экологическими системами, а также способы превращения энергии внутри системы. Следовательно, отношения между растениями-продуцентами и животными-консументами, между хищником и жертвой, не говоря уже о численности и видовом составе организмов в каждом месте обитания, лимитируются и управляются потоком энергии, превращающейся из ее концентрированных форм в рассеянные. Все системы, как живые, так и неживые (например, автомобиль), регулируются одними и теми же законами термодинамики. Различие состоит в том, что живые системы, используя часть имеющейся внутри них доступной энергии, способны самовосстанавливаться и “откачивать” неупорядоченность, а машины приходится чинить, затрачивая энергию из других систем.
• При поглощении света каким-либо предметом он нагревается: световая энергия превращается в тепловую. Известно, что и суша, и вода не в одинаковых количествах поглощают солнечную энергию. В результате возникают теплые и холодные области, что является причиной воздушных потоков, которые могут выполнять различного вида работу (вращать электродвигатели, поднимать воду и т. д. ). То есть в этом случае энергия света превращается в тепловую энергию земной поверхности, а затем в потенциальную, так как ее можно превратить в другие формы энергии. Энергия, необходимая для создания потока кинетической энергии, называется затраченной. Количество энергии в какой-либо форме всегда пропорциональна количеству той формы энергии, в которую она переходит, поэтому, зная одну величину, можно рассчитать другую. “Потребленная” энергия на самом деле не расходуется, а переходит в состояние с малой возможностью использования. Например, бензин, залитый в бак автомобиля, расходуется, но энергия, заключенная в нем, не исчезает, а превращается в формы, не пригодные для использования в автомобиле.
• Согласно второму закону термодинамики любой вид энергии в конечном счете переходит в форму, наименее пригодную для использования и наиболее легко рассеивающуюся. В настоящее время Земля находится в состоянии, далеком от энергетического равновесия. Она имеет большой запас потенциальной энергии, температура ее в разных областях неодинакова, и эти различия поддерживаются постоянным притоком энергии
• • Следует отметить, что все известные на Земле природные явления, связанные с непрерывным превращением энергии, представляют собой части общего процесса, который ведет к устойчивому энергетическому равновесию, то есть солнечная энергия, попав на Землю, стремится превратиться в тепловую. Только небольшая ее часть превращается в потенциальную энергию, синтезированную растениями. Основное количество лучистой энергии превращается в тепло и уходит за пределы биосферы. Остальной живой мир получает потенциальную химическую энергию, созданную растениями и хемосинтезирующими бактериями. Например, животные большую часть поглощенной химической энергии переводят в тепло, а меньшую ее часть превращают в химическую потенциальную энергию вновь созданного органического вещества. На каждом этапе передачи энергии от одного организма к другому значительная ее часть рассеивается в виде тепла. В этом случае при общем снижении доступной энергии качество оставшейся может повыситься.
• • • Энергетическая характеристика среды экосистемы Организмы, которые функционируют на поверхности Земли или вблизи нее, получают энергию от солнечного излучения и длинноволновое тепловое излучение – от близлежащих тел. Оба эти фактора определяют совокупность климатических условий: температуру, скорость испарения воды, движение воздушных масс и т. д. Малая часть энергии используется в фотосинтезе, обеспечивающем живые компоненты экосистемы. Солнечный свет падает на нашу планету из космоса с энергией 1, 98 кал/кв. см. в минуту (солнечная постоянная), а при прохождении через атмосферу ослабляется. В ясный летний полдень до поверхности Земли доходит не более 67% энергии света, а при прохождении через облака, воду и растительность она уменьшается в еще большей степени. Поступление солнечной энергии к автотрофному слою экосистемы за день составляет от 100 до 800 ккал/ кв. см. , в среднем 300 -400 ккал/кв. см. Энергия общего потока излучения в разных ярусах экосистемы в зависимости от сезона года, а также ее местоположение на земном шаре подвержена значительным колебаниям.
• • Солнечное излучение, проходя через атмосферу, ослабляется атмосферными газами и пылью, причем степень ослабления зависит от длины волны света. Ультрафиолетовое излучение с длиной волны менее 0, 3 мкм почти не проходит через озоновый слой, который находится на высоте 15 -25 км. От этого слоя зависит жизнь на нашей планете, так как ультрафиолетовое излучение оказывает губительное действие на живые организмы. Излучение оптической области (видимый свет) ослабляется постепенно; инфракрасное излучение поглощается в атмосфере неодинаково – в зависимости от длины волны. Лучистая энергия, которая достигает поверхности Земли в ясный день, состоит примерно на 10 % из ультрафиолетового излучения, на 45% из видимого света и на 45% - из инфракрасного излучения (Reifscnyder. Lull, 1965). Менее всего при прохождении через атмосферу и воду ослабляется видимый свет, который принимает непосредственное участие в процессе фотосинтеза. Он называется фотосинтетически активной радиацией (ФАР).
• Важное значение для всего живого на Земле имеет тепловое излучение (кроме лучистой энергии). Тепло излучают все поверхности и тела, имеющие температуру выше абсолютного нуля. (Следует отметить, что тепловое излучение свойственно не только отдельным элементам экосистемы – почве, растениям, воде и т. д. , но и облакам, которые привносят дополнительное количество энергии на поверхность Земли. ) Тепло распространяется беспрепятственно и во всех направлениях, лучистая же энергия имеет четкую направленность и поступает только днем. Поэтому количество тепловой энергии, которую получают растения, может в несколько раз превышать направленное излучение Солнца. Необходимо также учесть, что тепловая энергия поглощается более полно, чем солнечное излучение.
• • Большое значение для существования организмов и эффективного использования окружающей среды имеет их приспособляемость к суточным колебаниям температуры, которые в большей мере зависят от количества воды и наличия растительности. Например, в пустынях дневной поток энергии во много раз превышает ночной, а в глубоководных зонах океана или в глубине тропического леса он в течение суток практически не изменяется. Следовательно, масса воды и биомасса леса сглаживают колебания энергетических характеристик, чем оберегают живые организмы от стрессов. В экосистемах условия существования организмов определяются общим потоком излучения. Однако для продуктивности экосистемы и для круговорота биогенных элементов более важное значение имеет суммарное прямое солнечное излучение, то есть солнечная энергия, которую зеленые растения получают за единицу времени. Этот поток первичной энергии приводит в действие все биологические системы. Большая часть биосферы постоянно получает энергию, равную 300400 ккал/кв. м в сутки, или 1, 1 – 1, 5 млн ккал/кв. м в год (см. ниже рассеивание по по Ю. Одуму).
• Рассеивание энергии солнечного излучения (по Ю. Одуму, 1975) • Расход энергии и процент от годового поступления в биосферу • Отражение 30, 0 • Прямое превращение в тепло 46, 0 • Испарение, осадки 23, 0 • Ветер, волны, течения 0, 2 • Фотосинтез 0, 8
• Энергия приливов составляет около 0, 0017% солнечной энергии, тепло Земли – около 0, 5%. Особенно важное значение имеет так называемая чистая радиация на поверхности Земли – разность между суммарным потоком лучистой энергии и отраженной поверхностью Земли. Годовая чистая радиация между 40' северной широты и 40' южной широты составляет над океанами 1 млн ккал/кв. м в год, а над континентами – 0, 6 млн ккал/кв. м в год. Такое огромное количество энергии расходуется на испарение воды, образование тепловых потоков воздуха и рассеивается в виде тепла в мировое пространство. Можно сказать, что в целом Земля находится в состоянии приблизительного энергетического равновесия. Поэтому любой процесс, замедляющий выход световой энергии в космос, приводит к повышению температуры в биосфере.
• Из всего количества солнечной энергии, поступающей в биосферу, примерно 70% преобразуется в тепло и затрачивается на испарение и другие процессы и только около 1% переходит непосредственно в пищу и другую биомассу. Не следует считать, что большая часть энергии теряется зря: она поддерживает определенные температурные условия на нашей планете, приводит в действие системы погоды и круговорот воды, необходимые для жизни. Энергия приливов и внутреннего тепла Земли в отдельных регионах может быть полезна, однако в тепловом балансе она невелика. Много тепловой энергии сосредоточено глубоко в недрах Земли, но она почти недоступна и потому практически не используется.
• Понятие о фитоценозе. Понятие «экотоп» , «биоценоз» , «биогеоценоз» . Схема взаимодействий компонентов биогеоценоза. Фитоценоз как центральный компонент биогеоценоза. Свойства фитоценозов. Концепция (парадигма) континуума. Основной объект фитоценологии – фитоценоз. Термин предложен И. К. Пачоским в 1915 г. , а в 1918 г. независимо от И. К. Пачоского сформулирован Х. Гамсом. Фитоценоз – это элементарный участок растительности, для которого характерно: относительная однородность по внешнему облику, видовому составу, строению и структуре, относительно одинаковой системой взаимоотношений между популяциями видов растений и средой обитания, и который может существовать самостоятельно вне данного окружения. Фитоценоз – это частный, конкретный, уникальный случай растительного сообщества, его элементарная форма, далее не делимая без потери своих свойств. По сути, фитоценоз – совокупность популяций видов растений, которые связаны с условиями среды и между собой в границах более или менее однородного по экологическим режимам участка территории или акватории.
• Фитоценоз является частью биогеоценоза, его основным энергетическим блоком, аккумулирующим солнечную энергию. Биогеоценоз – взаимообусловленный комплекс живых и косных (абиотических, неживых)) компонентов, связанных между собой обменом веществ и энергии; является экосистемой, которая по границам совпадает с фитоценозом. Понятие «Биогеоценоз» было введено в 1942 г. академиком Владимиром Николаевичем Сукачевым. Экосистема – безранговая, безразмерная функциональная система, состоящая из сообществ живых организмов и среды их обитания. Понятие «экосистема» введено в 1935 г. английским геоботаником А. Тенсли. Как говорил В. В. Мазинг (1966 г. ) размер экосистемы может быть «от кочки до оболочки» (капля дождя, дерево, биогеоценоз, биосфера, пилотируемый космический корабль et cetera). Элементарная единица биогеоценоза – консорция. Биогеоценоз состоит их биоценоза и экотопа. Экотоп – определенный режим экологических факторов (воздушный, водный, температурный, минерального питания, температурно радиоционный и др. ) на участке земной поверхности. Состоит из климатопа и эдафотопа и/или гидротопа.
• Биоценоз – сообщество организмов в пределах биотопа. Термин «биоценоз» впервые был предложен в 1887 г. немецким биологом К. Мебиусом. Биоценоз состоит из: фитоценоза, зооценоза и микробоценоза. Биотоп – участок земной поверхности (суши или водоема) с проживающими на нем живыми организмами и однородными абиотическими условиями среды, т. е. экотоп, преобразованный живыми организмами (биоценозом). Границы биогеоценоза определяются по горизонтали границами входящего в него фитоценоза, а по вертикали – высотой надземных органов растений и глубиной проникновения их подземных органов, а также микроорганизмов
• Свойства фитоценоза: o Континуум – свойство растительных сообществ (фитоценозов) постепенно переходить друг в друга (сменять друга во времени и пространстве). o Фитоценоз является материальной системой. o Фитоценоз – динамичная система, которая изменяется во времени и пространстве. o Фитоценоз – сложная система, для которой характерна вертикальная и горизонтальная неоднородность. o Фитоценозу присуща эмергентность (англ. emergence от лат. emergo – появляться, выходить) – степень несводимости свойств сложной системы (фитоценоза) к свойствам отдельных ее элементов (популяций видов растений, входящих в данный фитоценоз). У разных сообществ разный уровень эмергентности: у разомкнутых сообществ аридных зон (пустынь) она приближается к нулю, и сообщество можно рассматривать как простую сумму популяций; у сомкнутых фитоценозов с интенсивной интерференцией (конкуренцией) и дифференциацией ниш эмергентность повышается. o Фитоценозам присуще адекватное поведение (реакция), стратегия которого направлена на выживание, оптимальное размещение популяций видов растений во времени и пространстве с целью максимального использования ресурсов окружающей среды. o Фитоценозам присуща относительная устойчивость к неблагоприятным условиям среды, которая реализуется за счет выработки адекватных адаптаций популяций видов растений, слагающих конкретный фитоценоз.
• Фитоценоз является центральным компонентам биогеоценоза по 2 причинам: 1. Он определяет границы биогеоценоза. 2. Является главным аккумулятором энергии и вещества в биосфере Земли. Доказательство: фитомасса составляет 95 98% всей биомассы планеты Земля.
• Фотопериодизм и климатические факторы В каждой точке планеты существуют сезонные колебания влажности и тем пературы, определяющие климат той или иной местности. Виды растений долж ны быть адаптированы к климату.
• Многообразие климатов достаточно высоко. На территории России один из самых важных климатических факторов — зимнее снижение температур. В Сред ней и Центральной Азии к этому добавляется летняя засуха. Растения «вынуж дены рассчитывать» время развития так, чтобы цветение, образование плодов и семян приходилось на благоприятный сезон. Наступление неблагоприятных факторов обычно коррелирует с изменением длины дня. Самые заметные ко лебания длительности светлого времени суток наблюдаются в высоких широ тах: за полярным кругом бывают полярный день (24 ч света/сут) и полярная ночь (0 ч света/сут). Чем ближе к тропическим областям, тем незначительнее изменение длины суток. И, наконец, на экваторе день всегда равен ночи (12 ч света/сут), т. е. на экваторе растения не могут оценить изменение длины дня. В тропических районах длина дня меняется незначительно, и отсюда происхо дят растения, наиболее чувствительные к изменениям длины дня. Этим расте ниям приходится «оценивать» время с точностью до 1 — 3 %! Растения умерен ных широт оценивают длину дня менее точно, но она играет более заметную регуляторную роль в развитии.
• Закономерное изменение длины дня в течение года называют фотоперио дизмом. Физиологический ответ на этот внешний стимул — это фотопериоди ческая реакция растений. Так, в умеренных широтах уменьшение длины дня говорит о надвигающемся похолодании. Растения готовятся к состоянию по коя: происходит листопад, питательные вещества перемещаются из надземной части в подземную, рост останавливается. В Средиземноморье сокращение длины дня говорит о наступлении зимы — самого влажного сезона года с приемле мыми для роста температурами. Растения дают противоположный физиологи ческий ответ: усиливают рост. Кроме того, существуют климатические зоны, где влажный период приходится на осень или весну. Растениям приходится «оценивать» не общую тенденцию, а точно «измерять» длину дня. Если день соответствует «внутреннему эталону» , то сезон благоприятный, а если дни длиннее или короче «эталона» , условия неблагоприятны и растение готовится к покою. Бывает и «симметричная» ситуация, когда климат в целом благопри ятен, но весной или осенью наблюдается засуха. Тогда измеренная «эталон ная» длина дня говорит об условиях, неблагоприятных для роста.
По отношению к длине дня выделяют несколько групп растений. • ^ Нейтральные растения (HP) — длина дня не оказывает заметного влияния, растения цветут по достижении определенного возраста или размера. Обычно нейтральные растения происходят из экваториальных областей. ^ Длиннодневные растения (ДДР) — зацветают только в том случае, если дли на дня больше некоторой критической величины. ДДР происходят из умерен ных областей с равномерным увлажнением по сезонам. ^ Короткодневные растения (КДР) — зацветают только при длине дня, мень шей некоторой критической величины. Они происходят из субтропических и тропических областей с зимним максимумом увлажнения. ^ Длиннокороткодневные растения (ДКДР) — для цветения необходима опре деленная последовательность: сначала длинные дни, а затем короткие. Эти растения «настроены» на благоприятный осенний период. ^ Короткодлиннодневные растения (КДДР) — для цветения необходима смена коротких дней на длинные (но не наоборот). Благоприятный период у этой группы «ассоциируется» с весенним сезоном. ^ Среднедневные растения (СДР) — для цветения необходим определенный интервал длины дня: ни при увеличенной, ни при уменьшенной длине дня эти растения не цветут. Это — сравнительно редкий тип регуляции цветения. ^ Амфифотопериодичные растения (АФПР) — для цветения неблагоприятен узкий интервал, а при большей или меньшей длине дня цветение наступает. Этот тип физиологических ответов также достаточно редок.
• Под контролем фотопериодизма находятся многие процессы. Так, от длины дня зависит перестройка работы меристемы: образование цветков, летний по кой и формирование почек у деревьев. Земляника (Fragaria vesca) образует расселительные побеги (усы) при наступлении длинных дней. Сбрасывание лис тьеву репчатого лука и тюльпанов происходит на длинном дне, а у березы и осины — на коротком. Образование запасающих органов (кочанов у капусты (Brassica oleracea), клубней у диких видов картофеля (Solanum) и топинамбу ра (Helianthus tuberosus)) также зависит от длины дня. Растения пустынь могут изменять листья С 3 типа на С 4 и наоборот, а водные растения сменяют подвод ные листья на надводные, получая из внешней среды фотопериодический сигнал.
• Фотопериодические ответы бывают не только у растений. У птиц и крупных млекопитающих с фотопериодизмом связана сезонная миграция. Не менее важна сезонная половая активность. Фотопериод влияет на пищевое поведение: под влиянием коротких дней животные умеренных широт начинают искать более калорийную пищу. Человек также подвержен фотопериодическому воздействию, которое часто не осознается, а действует на уровне инстинктов. Фотопериодом регулируются сезонные эмоциональные состояния, изменения пищевых пред почтений и связанные с ними летне зимние колебания веса
ТЕРМОПЕРИОДИЗМ. СТРЕСС-ПЕРИОДИЗМ Сезонная специализация растений • В мягком субтропическом климате зима не бывает холодной, и осень плав но переходит в весну. Растения вегетируют с осенних дождей до летней засухи. Из за генетической неоднородности среди одного вида попадаются растения, начинающие вегетацию позже или раньше.
• По мере продвижения растений в более высокие широты в середине влаж ного периода появляется сезон низких температур. Начинается специализация: одни растения прорастают весной (после холодов) и цветут в том же теплом сезоне (т. е. сроки вегетации сокращаются), другие растения прорастают осе нью и приспосабливаются к вынужденному покою в течение зимы. У них сро ки вегетации более растянуты, влажное время года используется более полно. Но за это приходится «платить» новой адаптацией: пока не окончились холо да, цветение не наступает. В мягком умеренном климате специализация не заходит глубоко, расы рас тений, взятые из этих мест, физиологически пластичны. В начале XX в. их на зывали двуручками» . Они могут « цвести и в теплые, и в холодные зимы. В более суровом умеренном климате механизмы адаптации более устойчивы.
• Выделяют две расы: озимую (вегетация начинается осенью, а для цветения нужно охлаж дение) и ровую (растения не нуждаются в холоде для я цветения). У злаков морфологические различия между озимыми и яровыми расами невелики. Сре ди рас капусты имеется большое разнообразие форм: кочанная, брюссель ская, кольраби — это «озимые» капусты (для цветения нужен холод), а цвет ная капуста и брокколи — это «яровые» капусты. В последние годы получены озимые формы цветной капусты и брокколи, образующие съедобные соцветия только после периода зимнего охлаждения (растут в мягком умеренном кли мате). В более сухих континентальных районах, где за летней засухой следует длительная зима, озимые формы не могут существовать, и остаются только яровые (более приспособленные). На территории Якутии или в горном Памире растут только скороспелые яровые сорта хлебных злаков.
• Параллельные изменения происходят по мере географического распростра нения родов растений из Средиземноморья в более суровые районы. Среди земноморские виды крокусов, галантусов, безвременников цветут и вегетируют с осени до весны. На Кавказе, т. е. в зоне с более суровым климатом, часть видов осваивают нишу осеннего цветения (вегетация и созревание семян при ходятся на следующую весну), а другие сдвигают ритм развития на весеннее время. В Средней Азии с сухой осенью осеннецветущие виды не выживают, распространяться могут только весеннецветущие виды. Интересно, что безвре менники Colchicum), цветущие осенью (родина ( — Кавказ), при пересадке на Кольский полуостров «сдвигают» цветение на весну: листья и цветки развива ются одновременно, что говорит о физиологической пластичности ритмов цветения. Чем больше селективное давление климата, тем жестче физиологи ческие механизмы, позволяющие выжить в этих обстоятельствах.
Термопериодизм: стратификация и яровизация • У многих растений есть механизмы, позволяющие оценить, миновала ли угроза длительного понижения температур. Температурные явления законо мерно меняются в течение года и называются термопериодизмом. Для весеннего прорастания семена растений умеренной зоны нуждаются в воздействии низ ких температур стратификация). Температурный ( диапазон стратификации от 0° до 10 °С, причем интервал от 2 до 5 °С оказывается наиболее эффективным. Для восприятия температурного стимула семена должны получать достаточно влаги, иначе их чувствительность к стратификации резко падает. Аналогичное явление было отмечено для образования цветков у двулетних растений (без понижения температур они не цветут). Стимуляцию цветения низкими поло жительными температурами называют вернализацией, или яровизацией. Ярови зация была открыта в 1918 г. Г. Гасснером.
• Растяжение междоузлий у подснежников, нарциссов (Narcissus), тюльпа нов приводит к появлению над почвой цветоносов. Растяжение, как и рост листьев, можно вызвать низкими положительными температурами. Таким об разом, прерывание покоя клубней и луковиц некоторых растений контроли руется термопериодизмом. Это явление было изучено голландскими исследо вателями под руководством проф. А. X. Блау в 1930 х гг. и положило начало промышленной выгонке луковичных растений в зимнее время.
• Естественная вернализация происходит в конце зимы — начале весны. Дли тельность низкотемпературной обработки зависит от привычных (естествен ных) для растения экологических условий. При продолжительной суровой зиме растения нуждаются в обработке в течение 1 — 2 месяцев (например, озимые сорта пшеницы, районированные в Нечерноземье). Если период низких поло жительных температур короткий (оттепель среди зимы), активизации роста не происходит. В зонах с мягкой короткой зимой для вернализации достаточно 1 — 2 недель (например, ирис голландский (Iris hollandica), альстремерия (Alstroemeria) и др. ).
• К яровизации растения чувствительны в разном возрасте: у пшеницы пони женную температуру воспринимает уже зародыш в зерне, а у двухлетних рас тений должна развиться крупная розетка листьев или корнеплод (до этого яро визация не эффективна). Двухлетники — крайнее выражение озимой стратегии роста: вегетация начинается в начале лета, к осени накапливается запас пита тельных веществ, а для цветения нужна вернализация. Обычно необходимость в вернализации коррелирует с фотопериодической реакцией: в вернализации нуждаются ДДР и КДДР (см. подразд. 7. 4. 2. 2), что совпадает со световым режи мом весны и начала лета умеренных широт.
• Стресс-периодизм Если самым важным климатическим фактором является засуха, то расте ния выходят из состояния покоя только после того, как «убедятся» , что опас ность водного дефицита миновала. Для стимуляции роста им необходима опре деленная «порция засухи» . Некоторые пустынные растения «связывают» ее с термопериодизмом. У многих кактусов (сем. Cactaceae) и литопсов (сем. Aizoaceae) период сухого низкотемпературного покоя стимулирует цветение. Воздействие засухи в комбинации с высокой температурой оказывается важным фактором для закладки цветков у тюльпанов и гиацинтов (Hyacinthus orientalis).
• Поскольку растение ведет прикрепленный образ жизни, важной стратегией существования является опережающая физиологическая реакция на климатичес кие стрессы. Например, листопад должен совершиться до того, как снег со здаст реальную механическую угрозу для растения. Листья С 3 растений долж ны смениться на С до наступления засухи. Клубни 4 и луковицы эфемероидов в дубравах должны перейти в состояние покоя до того, как освещенность под пологом леса упадет ниже критического уровня. Растение «вынуждено рассчи тывать» сроки цветения так, чтобы плоды успели созреть во время благоприят ного периода и т. д.
• Чтобы осуществить превентивную реакцию, растение «оценивает» инфор мацию из внешней среды. Наиболее значимы для растения спектральный со став и интенсивность света, колебания температуры и увлажненности, меха ническое давление, направление вектора силы тяжести, доступность элемен тов минерального питания и др. Каждый из факторов воспринимается с помощью рецепторов, превращаясь в сигнал. Далее сигнал трансформируется и пе редается в виде «возмущения» гормональной системы, системы вторичных мессенджеров, активности генома, изменений метаболизма, поведения цитоскелета и т. п.
• Разные группы клеток также служат сигналами внутри растения. Для того чтобы рост был пропорциональным, развитие шло через определенные ста дии и удовлетворялись первоочередные потребности каждого органа, растение также использует различные соединения в качестве сигналов. Разнородные сигналы интегрируются в растении так, чтобы его ответ стал максимально адекватным в создавшихся обстоятельствах. «Оценить» все «за» и «против» на биохимическом уровне позволяет взаимосвязь потоков информации, «пере крестный разговор» сигнальных систем. В одних случаях сигналы от разных си стем подтверждают друга (например, длина дня и понижение темпера тур), и тогда стимулы действуют как синергисты, усиливая друга. Если растение оказывается в противоречивой, непривычной ситуации, между сиг налами возникает антагонизм.
• При изменении положения веретена деления меняется и общая поляризация клеток, элементы цитоскелета располагаются вдоль новых осей. Это приводит к таким изменениям направления целлюлозных фибрилл, что растяжение и рост примордия оказываются возможными только в одном направлении. На правление фибрилл целлюлозы определяет форму будущего листа.
Скачать презентацию Классификация экосистем Понятие о растительных сообществах и растительном
ВБФ обобщение_.ppt