Класс головохордовые (Class Cephalochordata) Класс головохордовые относятся к

Класс головохордовые (Class Cephalochordata)

Класс головохордовые относятся к подтипу бесчерепных. Бесчерепные – морские, преимущественно донные животные, сохраняющие основные признаки типа Хордовые в течение всей жизни. Их организация представляет как бы схему строения хордового животного: в качестве осевого скелета у них функционирует хорда, центральная нервная система представлена нервной трубкой, глотка пронизана жаберными щелями. Имеется вторичный рот и вторичная полость тела – целом. В ряде органов сохраняется метамерия. Бесчерепным животным свойственна двухсторонняя (билатеральная) симметрия тела. Эти признаки указывают на филогенетическую связь бесчерепных с некоторыми группами беспозвоночных животных (кольчатые черви, иглокожие и др.).

Тип Бесчерепные представлен одним классом – Головохордовые (Cephalochordata), который насчитывает всего 30 – 35 видов животных. Наиболее обычным и хорошо изученным среди них является ланцетник (Amphioxus lanceolatus). Это небольшое животное (длиной 6 – 8 см) обитает на мелководье морей, зарывшись в донный грунт и выставив наружу передний отдел тела.

Рис. 2. Схема строения ланцетника: А - внешний вид; показана сегментация мускулатуры и положение сегментарных половых желез; Б - нервная система, хорда, пищеварительная система; В - кровеносная система: 1 - ротовые щупальца; 2 - парные метаплевральные складки; 3 - гонады; 4 - атриопор; 5 - непарная плавниковая складка; 6 - анальное отверстие; 7 - нервная трубка; 8 - хорда; 9 - ротовая полость; 10 - глотка с жаберными щелями; 11 - печень; 12 - средняя кишка; 13 - задняя кишка; 14 - спинная аорта; 15 - корни спинной аорты; 16 - сонные артерии; 17 - луковички; 18 - брюшная аорта; 19 - капилляры воротной системы печени; 20 - подкишечная вена; 21 - кишечные капилляры; 22 - атриальная полость Amphioxus lanceolatus

Головохордовые, и в частности ланцетник, характеризуются рядом специфических примитивных черт, хорошо отличающих их от других представителей типа Хордовые. Эти отличия заключаются в следующем: Кожа ланцетника образована однослойным эпителием (эпидермисом) и прикрыта тонкой кутикулой. Кутис выражен слабо и представлен тонким слоем студенистой ткани. Центральная нервная система не дифференцирована на головной и спинной мозг. В связи с отсутствием головного мозга нет черепа. Органы чувств развиты слабо: имеются лишь осязательные клетки с чувствительными волосками (эти клетки разбросаны по поверхности тела) и светочувствительные образования – глазки Гессе, расположенные в стенках нервной трубки. Жаберные щели открываются не наружу, а в атриальную, или околожаберную, полость, возникшую в результате срастания боковых (метаплевральных) складок кожи. Пищеварительная система состоит из слабо дифференцированной трубки, в которой выделяются лишь два отдела – глотка и кишка.

3) Кровь у ланцетника бесцветная, сердце отсутствует. Органы выделения представлены метамерно расположенными нефридиями – короткими трубочками, которые в количестве 90 пар располагаются над глоткой (рис. 4). Каждая трубочка на одном конце открывается несколькими отверстиями – нефростомами в целом, а на другом – одним отверстием в атриальную полость. Нефростомы одеты особыми булавовидными клетками –соленоцитами, внутри которых имеется каналец с включенным в него мерцательным волоском. Продукты выделения выводятся через нефридии в атриальную полость непосредственно из целома. 4) Органы размножения – семенники и яичники – сходны по внешнему строению и представляют собой округлые тела. Расположены они в жаберном отделе целома. Половые продукты выводятся в атриальную полость через временно возникающие долевые протоки.

Особенности строения, особенности эмбрионального развития, характерные для хордовых животных, были изучены русским ученым А. О. Ковалевским. Но достаточные основания считать ланцетников прямыми предками позвоночных животных отсутствуют. Они развивались по пути адаптаций к придонному образу жизни с фильтраторным типом питания. Бесчерепные произошли от дустороннесимметричных придонных активно плавающих животных и сохранили ряд признаков беспозвоночных предков: 1. Выделительную систему нефридиального типа; 2. Пищеварительная система без дифференцированных отделов; 3. Фильтрующий способ питания; 4. Метамерию половых органов и нефридиев; 5. Отсутствие сердца в кровеносной системе; 6. Эпидермис однослойный, как у беспозвоночных животных.

Подтип Оболочники Оболочники (лат. Tunicata, Urochordata) — подтип хордовых животных. Включают 5 классов — асцидий, аппендикулярий, сальп, огнетелок ибочёночников. По другой классификации последние 3 класса считаются отрядами класса Thaliacea. Известно более 1000 видов. Они распространены по всему миру и населяют морское дно.

Строение Тело мешкообразной формы, окружено оболочкой или мантией (Tunica) из туницина, материала, похожего на целлюлозу. Тип питания — фильтрующий: у них имеются два отверстия (сифона), одно для всасывания воды и планктона(ротовой сифон), другое для её выделения (клоакальный сифон). Кровеносная система незамкнута, примечательной особенностью оболочников является регулярное изменение направления, в котором качает кровь сердце.

Размножение и развитие Размножение может быть разнообразным, у сальп оно может различаться даже среди поколений, когда за бесполым поколением следует половое. Оболочники образуют колонии, особенно если размножаются однополым путём. Личинки, например, асцидий активно плавают в воде и именно личинки выявляют все признаки, относящиеся к хордовым: подразделение тела на туловище и хвост, в котором развивается хорда, нервная трубка над хордой. Хорда остаётся у взрослых особей только у аппендикулярии, у остальных она редуцируется. Образ жизни взрослых оболочников может быть неподвижным (асцидии) или подвижным — реактивное движение (сальпы, аппендикулярии). Также наличие глотки с жаберными отверстиями у взрослых особей относят к признакам хордовых.

Класс Аппендикуля́рии (лат. Appendicularia) Большинство видов аппендикулярий по размерам не превышает нескольких миллиметров, но длина некоторых — несколько сантиметров. Аппендикулярии живут в море, внешне отдалённо сходны с головастиками, с небольшим яйцевидным телом и хвостом, который в несколько раз длиннее туловища. Обычно она находится в домике, являющемся видоизменённой оболочкой. Домик сложен не из целлюлозы, а из хитина, и не облегает плотно тело животного, превышая длину тела хозяина в 5—15 раз, а объем — до 300 раз, и имеет отверстия на обоих концах — виляя хвостом, апендикулярия гонит воду из переднего отверстия в заднее, создавая реактивный эффект, вызывающий движение. На переднем отверстии расположено ситечко, фильтрующее воду — оно не пропускает частицы крупнее 20 микрон. А те, что меньше, проходят через сито и служат пищей апендикулярии. Ситечко часто засоряется, и тогда апендикулярия, пробив хвостом стенку, выходит наружу и выращивает новый домик.

Аппендикулярии распространены более широко чем другие оболочники и имеется около 10 видов, обитающих, например в морях Северного Ледовитого океана, но они более разнообразны и многочисленны в тропических районах. Это обитатели толщи вод океана, в основной массе населяющие поверхностные слои океана, и не опускающиеся на глубину более нескольких сотен метров.

Аппендикулярия Oikopleura Oikopletira

У Oikopletira фильтрация происходит в сложно устроенном студенистом домике, который выделяется вокруг организма специализированными клетками (ойкобластами) эпидермиса. Соответственно, одиночное животное находится в центре домика и мускулистым хвостом создаёт ток воды. Хвост повёрнут на 90° и направлен вперёд, так что его дорсальная нервная система находится слева. Более грубая входная решётка задерживает крупные частицы. Парные фильтровальные решётки имеют прямоугольные поры (около 1 х 0,2 мкм) с нитями двух типов (одни нити 40 мкм толщиной, другие — 10—12 нм). Отфильтрованная вода вытекает к верхушке домика через регулирующие клапаны и таким способом толкает домик дорсальной стороной вперёд.